全 文 ：文章编号:1004 － 2490(2016)01 － 0057 － 09
CO2 浓度对细基江蓠繁枝变型生长
和光合特性的影响
收稿日期:2015 － 04 － 24
基金项目:中国水产科学研究院基本科研业务费专项(2013A0801)
作者简介:秦秀刚(1989 － ) ，男，硕士研究生，主要从事大型藻类固碳及盐碱地水产养殖研究。E-mail:
qinxiugang@ 163． com
通讯作者:来琦芳，研究员。Tel:021 － 65684655，E-mail:laiqf@ ecsf． ac． cn
秦秀刚1，2，仲启铖1，来琦芳1，么宗利1，周 凯1，高鹏程1，王 慧1
(1． 中国水产科学研究院东海水产研究所，中国水产科学研究院盐碱地渔业
工程技术研究中心，上海 200090;2． 上海海洋大学水产与生命学院，上海 201306)
摘 要:比较了低 CO2 浓度(充无 CO2 空气，low CO2，简称 LC)、正常 CO2 浓度(充正常空气，normal CO2，简
称 NC)、高 CO2 浓度(充正常空气 + 0． 2% CO2，high CO2，简称 HC)3 种条件下细基江蓠繁枝变型(Gracilaria
tenuistipitata var． liui Zhang et Xia)的特定生长率、光合色素含量、光合放氧速率和叶绿素荧光参数。结果表
明:培养 6 d 后，与 NC组相比，LC组细基江蓠繁枝变型特定生长率(SGＲ)、100 μmol·(m2·s)－ 1光强净光合
放氧速率及 PSII最大光量子产率(Fv /Fm)均显著降低(P ＜ 0． 05) ;类胡萝卜素含量显著增加(P ＜ 0． 05) ;而
藻红素、叶绿素 a含量、PSII 实际光量子产率(Fv /Fo)、快速光响应曲线初始斜率(α)、最大电子传递效率
(ETＲmax)及半饱和光强(Ik)均无显著差异(P ＞ 0． 05)。与 NC 组相比，HC 组细基江蓠繁枝变型的 SGＲ、Fv /
Fm及 α显著增加(P ＜ 0． 05) ，藻红素含量显著下降(P ＜ 0． 05) ，而叶绿素 a、类胡萝卜素含量、600 μmol·(m2
·s)－ 1光强净光合放氧速率、Fv /Fo、α、ETＲmax及 Ik 均无显著差异(P ＞ 0． 05)。与 LC组相比，HC组细基江蓠
繁枝变型的 100 μmol·(m2·s)－ 1光强净光合放氧速率、SGＲ、Fv /Fm、Fv /Fo、α 均显著增加(P ＜ 0． 05) ，而藻
红素、叶绿素 a、类胡萝卜素含量却显著下降(P ＜ 0． 05) ，600 μmol·(m2·s)－ 1光强净光合放氧速率、ETＲmax、
Ik 无显著变化(P ＞ 0． 05)。对于细基江蓠繁枝变型，CO2 浓度升高降低了光合色素含量，同时提高了光系统
光能转换效率，而对藻体饱和光强下净光合放氧速率的促进作用不显著。但是 CO2 浓度升高却仍然可能通
过降低无机碳利用的能量消耗及提高营养盐吸收利用而显著促进藻体的生长。比较不同 CO2 浓度下细基江
蓠繁枝变型生长和光合特性的差异，有助于初步揭示其对大气 CO2 浓度变化的响应特征。
关键词:细基江蓠繁枝变型;CO2;特定生长率;光合色素;叶绿素荧光
中图分类号:S 917． 3 文献标识码:A
由于人类活动的加剧，现有大气 CO2 浓度已
经从工业革命前的 280 μL·L －1增加至 379 μL·
L －1，而这一浓度在 21 世纪中后期有可能会加
倍［1 － 2］，并且继续以每年 3． 3% 的速度上升［3］。
由于大气 CO2 浓度的增加，海水中溶解的 CO2 浓
度也逐步上升［4］。
大型海藻是海洋生态系统生产力的重要组
成部分，占总初级生产力 10%左右［5］，其固碳效
率是陆生植物的 10 倍［6］。CO2 是大型海藻重要
的无机碳源，其浓度升高可能会对大型海藻的生
长和光合作用产生重要影响。在生长特性方面，
研究表明，CO2 浓度升高会使龙须菜(Gracilaria
lemaneiformis)、羊栖菜(Hizikia fusiforme)生长速
度加快［1，7］，对石莼(Ulva lactuca)生长速率影响
不显著［8］，而对紫菜属中 Pyropia leucostica 的生
长却有抑制作用［9］。由此可见，大型海藻对 CO2
浓度升高的响应存在明显的种间差异。在光合
特征方面，研究表明，CO2 浓度升高会使条斑紫菜
DOI:10.13233/j.cnki.mar.fish.2016.01.008
海 洋 渔 业 2016 年
(Pyropia yezoensis)的光合作用增强［10］，使细基江
蓠 (Gracilaria tenuistipitata )［11］、智 利 江 蓠
(Gracilaria chilensis)光合作用下降，而对江蓠属
Gracilaria sp．光合作用的影响则不显著［12］。CO2
浓度升高还会影响大型海藻的光合色素及其光
化学系统。研究表明在高 CO2 浓度下，细基江蓠
叶绿素和藻红素含量会下降 50%［13］，而莱茵衣
藻(Chlamydomonas reinhardtii Dang)的叶绿素 a、
叶绿素 b 和类胡萝卜素含量却显著升高［14］;
MEＲCADO 等［9］认为，高浓度 CO2 会使紫菜属
Pyropia leucosticte PSII最大光量子产率和有效光
量子产率下降，同时还会影响从 PSII 到 PSI 的电
子传递速率。因此 CO2 浓度升高对大型海藻的
影响是多方面的。
细基江蓠繁枝变型(Gracilaria tenuistipitata
var． liui Zhang et Xia)是我国热带、亚热带常见的
大型经济海藻，其对温度、光照、盐度等环境因子
均具有较大幅度的耐受性，在我国的广东、福建
等地通过大规模人工栽培，已经具备比较高的产
量［15］，具有良好的经济价值。本研究以细基江蓠
繁枝变型作为研究对象，通过测定和比较在低、
正常、高 CO2 浓度 3 种条件下细基江蓠繁枝变型
的特定生长率、光合色素含量、光合放氧速率及
叶绿素荧光参数等，分析不同 CO2 浓度对其生长
和光合特性的影响。本研究有助于初步揭示细
基江蓠繁枝变型对大气中 CO2 浓度变化的生理
生态响应，以期为大型海藻无机碳利用机制的研
究提供参考。
1 材料与方法
1． 1 实验材料
实验所用细基江蓠繁枝变型取自海南琼海
养殖池塘。选取健康藻体，用软毛刷除去表面附
着杂藻，而后用大量消毒海水冲洗，于 5 L三角烧
瓶中进行扩大培养。
1． 2 扩大培养条件
盐度为 20，温度为(25 ± 1)℃，光照强度 100
μmol·(m2·s)－ 1，光周期 12 L∶ 12D，采用 VSE
培养液［16］，pH为 8． 3 ± 0． 1，每 2 d更换 1 次培养
液，24 h持续充气。
实验开始前 1 周，取长势相似的健康藻体，
置于装有 200 mL 培养液的 250 mL 高型烧杯中
暂养备用。
1． 3 实验设计
以充正常空气(CO2 浓度为 0． 03%)为对照
组(normal CO2，以下简称 NC) ，分别设置低 CO2
浓度和高 CO2 浓度两个处理:低 CO2 浓度组(low
CO2，以下简称 LC)持续充入经 0． 5 mol·L
－1
NaOH溶液(以酚酞作为指示剂，当溶液颜色变为
浅红色则更换)去除 CO2 的空气;高 CO2 浓度组
(high CO2，以下简称 HC)同时充入正常空气和
0． 2% CO2。
准确称取(1． 00 ± 0． 01)g 暂养藻体，分别置
于装有 200 mL 培养液高型烧杯中，然后分别充
入不同 CO2 浓度的空气(流量为 25 L·h
－1) ，其
余实验条件同扩大培养条件。每组设置 3 个重
复，培养周期为 6 d。
1． 4 指标测定
培养结束后，分别测定各组的特定生长率
(SGＲ)、光合色素含量、净光合放氧速率和叶绿素
荧光参数等，各指标测定方法如下:
1． 4． 1 特定生长率
每 2 d 称取各组藻体鲜生物量，SGＲ 按下式
计算:
SGＲ =(lnWt － lnW0)/ t × 100%
式中，W0 为实验开始时藻体鲜生物量(g) ，Wt 为
实验结束时藻体鲜生物量(g) ，t为培养天数(d)。
1． 4． 2 光合色素含量
叶绿素 a 和类胡萝卜素含量参照 DEＲE
等［17］方法测定，藻红素含量参照达维斯［18］方法
测定。
1． 4． 3 净光合放氧速率
称取培养 6 d 后约(0． 080 ± 0． 005)g 的藻
体，将其剪成长约 1 ～ 5 mm 片段，加入实验培养
液，适应 0． 5 ～ 2 h，从而尽可能减少细胞损伤对
光合放氧速率的影响，采用液相氧电极 Chlorolab
2(Hansatech，英国)分别在光照强度为 100 μmol
· (m2·s)－ 1和 600 μmol·(m2·s)－ 1条件下测
定净光合放氧速率，其中 100 μmol·(m2·s)－ 1
为培 养 条 件 下 的 光 照 强 度，600 μmol ·
(m2·s)－ 1为仪器测得最大饱和光强。
1． 4． 4 叶绿素荧光参数
叶绿素荧光参数采用调制叶绿素荧光仪
Phyto-PAM(WALZ，德国)测定，测量前将样品剪
成长约 1 ～ 5 mm片段，置于 2 mL样品杯中，分别
加入实验培养液。将待测样品暗适应 10 min，打
85
第 1 期 秦秀刚等:CO2 浓度对细基江蓠繁枝变型生长和光合特性的影响
开光强为 0． 3 μmol· (m2·s)－ 1红光，然后提供
强度约为 4 000 μmol· (m2·s)－ 1饱和脉冲光，
脉冲时间为 0． 8 s，测量过程由 Phytowin 软件控
制，仪器获得参数包括最大光量子产率(Fv /
Fm)、实际光量子产率(Fv /Fo)、快速光响应曲线
初始斜率(α)、最大电子传递速率(ETＲmax)和半
饱和光强(Ik)。
1． 5 数据统计分析
实验所得数据使用 SPSS 13． 0 统计软件进行
统计分析。使用 One-way ANOVA 方差分析对不
同 CO2 浓度条件下江蓠的生长和光合特性的差
异进行分析，若差异显著，则使用 Duncan’s 多重
比较，进行组间两两差异分析，以 P ＜ 0． 05 作为
差异显著性水平。
2 结果与分析
2． 1 CO2 浓度对细基江蓠繁枝变型特定生长率
的影响
不同 CO2 浓度对细基江蓠繁枝变型生长的
影响如图 1 所示。在不同 CO2 浓度下，随着培养
时间的延长，细基江蓠繁枝变型鲜生物量均逐渐
增加。在 LC组、NC组和 HC 组细基江蓠繁枝变
型的特定生长率分别为 9． 4%、14． 8%、20． 3%，
其中 LC 组的特定生长率显著低于 NC(P ＜
0． 05) ，HC组的特定生长率显著高于 NC 组(P ＜
0． 05)。在本实验设置的 CO2 浓度范围内，CO2
浓度越高，江蓠生长速率越快。
图 1 不同 CO2 浓度条件下
细基江蓠繁枝变型鲜生物量
Fig． 1 Fresh biomass of Gracilaria tenuistipitata
var． liui Zhang et Xia under different
CO2 concentrations
2． 2 CO2 浓度对细基江蓠繁枝变型光合色素含
量的影响
不同 CO2 浓度对细基江蓠繁枝变型光合色
素含量的影响如图 2 所示。与 NC 组相比，LC 组
细基江蓠繁枝变型藻红素和叶绿素 a含量无显著
性差异(P ＞ 0． 05) ，但类胡萝素含量显著增加(P
＜ 0． 05) ;HC组叶绿素 a 和类胡萝卜素含量差异
不显著(P ＞ 0． 05) ，但藻红素含量显著降低(P ＜
0． 05)。HC组藻红素、叶绿素 a 和类胡萝素含量
均显著低于 LC组(P ＜ 0． 05)。
图 2 不同 CO2 浓度下细基江蓠繁枝变型
藻体藻红素、叶绿素 a和类胡萝卜素的含量
Fig． 2 The content of phycoerythrobilin，
chlorophyll a and carotenoid in Gracilaria
tenuistipitata var． liui Zhang et
Xia under different CO2 concentrations
注:上标不同小写字母表示同一色素不同 CO2 浓度下存在显
著差异(P ＜ 0． 05)
Note:Data with different lowercase letters for a pigment among
different CO2 concentrations indicate significant differences (P ＜
0． 05)
2． 3 CO2 浓度对细基江蓠繁枝变型净光合放氧
速率的影响
如图 3 所示，在 100 μmol·(m2·s)－ 1光照
强度下，LC 组净光合放氧速率为 19． 46 μmol O2
·(h·g)－ 1，显著低于 NC组的 31． 24 μmol O2·
(h·g)－ 1和 HC组的 32． 74 μmol O2·(h·g)
－ 1
(P ＜ 0． 05) ;而在 600 μmol·(m2·s)－ 1光照强
度下，细基江蓠繁枝变型净光合放氧速率在 3 个
CO2 组之间不存在显著性差异(P ＞ 0． 05)。
2． 4 CO2 浓度对细基江蓠繁枝变型叶绿素荧光
特性的影响
2． 4． 1 最大光量子产率和实际光量子产率
如图 4 所示，不同 CO2 浓度下细基江蓠繁枝
变型的最大光量子产率均具有显著性差异(P ＜
0． 05) ，HC 组、NC 组、LC 组分别为 0． 54、0． 56、
0． 63;对于细基江蓠繁枝变型的实际光量子产
率，HC组、NC组、LC组分别为 0． 40、0． 46、0． 53，
与 NC组相比，LC组和 HC 组与之均不存在显著
性差异(P ＞ 0． 05) ，但 LC组显著小于 HC组(P ＜
0． 05)。
95
海 洋 渔 业 2016 年
2． 4． 2 快速光响应曲线初始斜率 α、最大电子传
递速率和半饱和光强
如图 5 所示，细基江蓠繁枝变型的最大电子
图 3 在 100 μmol·(m2·s)－1和
600 μmol·(m2·s)－1光强下不同
CO2 浓度组细基江蓠繁枝变型的净光合放氧速率
Fig． 3 Photosynthetic oxygen evolution rate of
Gracilaria tenuistipitata var． liui Zhang et Xia
under different CO2 concentrations at the
solar radiation of 100 μmol·(m2·s)－1
and 600 μmol·(m2·s)－1
注:上标不同小写字母表示同一色素不同 CO2 浓度下存在显
著差异(P ＜ 0． 05)
Note:Data with different lowercase letters for a light intensity
among different CO2 concentrations indicate significant differences
(P ＜ 0． 05)
传递速率(ETＲmax)和半饱和光强(Ik)在 3 个 CO2
浓度下均不存在显著差异(P ＞ 0． 05)。HC 组江
蓠初始斜率 α 显著高于 LC 组和 NC 组(P ＜
0． 05) ，分别为 0． 188、0． 191、0． 222，而 LC 组和
NC组之间不存在显著差异(P ＞ 0． 05)。
图 4 不同 CO2 浓度下细基江蓠
繁枝变型叶绿素 PSII光量子产率
Fig． 4 Quantum yield of PSII of Gracilaria
tenuistipitata var． liui Zhang et Xia
under different CO2 concentrations
注:上标不同小写字母表示同一量子产率组不同 CO2 浓度下
存在显著差异(P ＜ 0． 05)
Note:Data with different lowercase letters for a quantum yield
among different CO2 concentrations indicate significant differences
(P ＜ 0． 05)
图 5 不同 CO2 浓度下细基江蓠繁枝变型叶绿素快速光响应曲线初始斜率(α)、
最大电子传递速率(ETＲmax)、半饱和光强(Ik)
Fig． 5 The initial slope of photosynthesis － light curves (α)，the maximum electron transport rate
(ETＲmax)of chlorophyll，the photosynthetic half saturation light density (Ik)of Gracilaria tenuistipitata
var． liui Zhang et Xia under different CO2 concentrations
注:上标不同小写字母表示同一组别不同 CO2 浓度下存在显著差异(P ＜ 0． 05)
Note:Different lowercase in the same group between different CO2 concentrations indicate significant differences(P ＜ 0． 05)
06
第 1 期 秦秀刚等:CO2 浓度对细基江蓠繁枝变型生长和光合特性的影响
3 讨论
3． 1 CO2 浓度对细基江蓠繁枝变型光合色素含
量与光化学系统的影响
叶绿素 a是藻类光合作用的主要色素，类胡
萝卜素和藻红素则能够辅助叶绿素捕获光能，其
中叶绿素 a主要是吸收红光，而藻红素是红藻、蓝
藻、隐藻和部分甲藻特有的捕光色素蛋白［19］。本
研究中，从 LC组、NC 组到 HC 组，总体上看随着
CO2 浓度升高，细基江蓠繁枝变型藻体的藻红素、
叶绿素 a 和类胡萝卜素含量呈下降趋势，其中
HC组藻体的 3 种光合色素含量均显著低于 LC
组，说明 CO2 浓度升高在一定程度上会导致光合
色素含量的下降。GOＲDILLO 等［20］在钝顶螺旋
藻［Spirulina platensis (Arthrospira) ］中同样发现
高 CO2 浓度会使光合色素含量下降。细基江蓠
繁枝变型色素含量下降一方面可能是高 CO2 浓
度促进江蓠生长后，单位重量中藻体的光合色素
含量降低导致的;另一方面可能是江蓠应对环境
CO2 浓度升高的一种适应策略:CO2 浓度升高后，
细基江蓠繁枝变型可用于光合作用的底物浓度
增加，短期内光合作用可能会提高。但光合作用
增加会使大量可溶性碳水化合物在藻体内积累，
可溶性碳水化合物会抑制藻体光合作用［21］，且碳
水化合物的积累需要消耗能量［22］。因此当 CO2
浓度持续升高时，细基江蓠繁枝变型通过降低光
合色素含量而对光合作用实施负反馈，防止过多
的无机碳积累。这种在高 CO2 下光合色素含量
降低的效应还有可能是一种“色素节约(pigment
economy)”现象，藻体只有通过更大程度地下调
其光合中心色素含量，才能避免传递更多的光能
到光系统中，避免对自身产生伤害［23］。
本研究中，与细基江蓠繁枝变型光合色素含
量随着 CO2 浓度升高呈下降趋势相反，叶绿素荧
光参数(Fv /Fm、Fv /Fo和快速光响应曲线初始斜
率 α)却随着 CO2 浓度升高呈现上升趋势。其中
HC组藻体上述 3 个叶绿素荧光参数均显著高于
LC组。PSII最大光化学量子产量反映 PSII 反应
中心最大光能转换效率;Fv /Fo 代表 PSII 的潜在
活性［23］，说明 CO2 浓度升高在一定程度上会显
著提高 PSII利用光能的效率和潜在活性，而快速
光响应曲线初始斜率 α 增加也反映了 CO2 浓度
升高增强了细基江蓠繁枝变型藻体对光能的利
用能力。光系统光能转换效率的增加能在一定
程度上补偿 CO2 浓度升高导致光合色素含量的
下降，从而使光合作用速率保持相对稳定。
3． 2 CO2 浓度对细基江蓠繁枝变型光合放氧的
影响
植物的光合作用包括光反应和碳反应(暗反
应) ，是将光反应中获得的光合能量传递到碳反
应，两者进行偶联的氧化还原反应［24］。CO2 浓度
的升高能提高部分藻类光合作用的速率［25］，但本
研究中发现细基江蓠繁枝变型净光合放氧速率
却没有显著改变，这可能与 CO2 浓度升高导致光
合色素含量减少和 PSII光能利用效率上升有关，
这两个过程的动态平衡使光合放氧速率略大于
对照组，但未达到显著水平。此外，水体中 CO2
浓度的升高会降低细基江蓠 Ｒubisco 酶活性，使
CO2 羧化作用受到抑制
［5］，从而光合放氧速率受
到影响;本研究测定的是 CO2 浓度升高后第六天
的净光合放氧速率，CO2 浓度增加短时期内会增
强植物的光合作用［26 － 28］，但随着细胞内 O2 含量
上升，O2 会对 Ｒubisco-PCＲC(光合碳还原循环)
相关酶产生抑制作用［29］，从而形成了 O2 对光合
作用的反馈抑制。因此这两个潜在反应可能会
抵消 CO2 作为底物增加时对光合速率的显著促
进作用，从而在本实验条件下表现为不同 CO2 浓
度下光合放氧速率变化差异不显著(P ＞ 0． 05) ，
这也是细基江蓠繁枝变型应对水环境中 CO2 浓
度升高的适应响应。今后可以进一步监测 CO2
浓度升高后细基江蓠繁枝变型净光合放氧速率
的变化规律。
3． 3 CO2 浓度对细基江蓠繁枝变型生长的影响
CO2 浓度的升高对大型海藻生长的影响在不
同种类之间存在很大差异，龙须菜、智利江蓠和
羊栖菜的生长会被促进［1，7，12］，而紫菜属 Pyropia
leucosticte［9］和 Pyropia linearis［30］生长则会随着
CO2 浓度升高而受到抑制。本研究中，尽管 CO2
浓度升高没有显著提升饱和光强下细基江蓠繁
枝变型的光合放氧速率，但对其生长的促进作用
十分显著。除了对光合色素含量、光系统光能转
换效率以及碳 －氧平衡影响之外，CO2 浓度变化
还可能对细基江蓠繁枝变型无机碳的摄入方式
产生影响。CO2 和 HCO
－
3 浓度的升高对海洋光
合自养生物的生长有潜在的激发作用［31］，细基江
蓠繁枝变型对 CO2 和 HCO
－
3 都具有很好的利用
16
海 洋 渔 业 2016 年
效果，但 HCO －3 的摄入是一个耗能过程
［19］，CO2
浓度升高，更多的无机碳通过直接扩散方式进入
细胞，为藻体提供了充足的光合原料，减少了江
蓠对水体中 HCO －3 的利用所需要消耗的自身
ATP，更多能量被节省下来用于生长。而在低
CO2 浓度下，藻体吸收利用 HCO
－
3 所需的 ATP要
高于高 CO2 浓度
［10］，另外，在低 CO2 浓度下，藻
体要分配更多能量去适应 pH 降低的水体环
境［32］，因此，在低 CO2 浓度下藻体的生长速率会
显著降低。此外 CO2 浓度升高到一定程度上还
可以促进藻体对水体中无机营养盐的吸收和氮
在体内的积累［29］，高浓度 CO2 可能促进了细基
江蓠繁枝变型对营养盐的均衡吸收，满足了细基
江蓠繁枝变型生长所需的营养需求，从而促进其
生长。
因此，CO2 浓度升高对细基江蓠繁枝变型生
长的促进是一个综合反应的体现。
致谢:感谢上海海洋大学何培民老师对本项研究
提供的帮助。
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Effect of CO2 on growth and photosynthetic characteristics of
Gracilaria tenuistipitata var． liui Zhang et Xia
QIN Xiu-gang1，2，ZHONG Qi-cheng1，LAI Qi-fang1，
YAO Zong-li1，ZHOU Kai1，GAO Peng-cheng1，WANG Hui1
(1． Engineering Technology Ｒesearch Center for Saline-alkaline Water Fisheries，East China Sea Fisheries
Ｒesearch Institute，Chinese Academy of Fishery Sciences，Shanghai 200090，China;
2． College of Fisheries and Life Science，Shanghai Ocean University，Shanghai 201306，China )
Abstract:The increase of CO2 concentration in the atmosphere can lead to the increase of dissolved CO2
concentration in sea water accordingly． As the inorganic carbon source of photosynthesis for algae，the change
of CO2 concentration has important influences on the photosynthesis and growth of algae． Gracilaria
tenuistipitata var． liui Zhang et Xia，an economic marine macroalgae used as abalone feed and agar raw
material，has been widely farmed in the southeastern coast of China． The special growth rate (SGＲ) ，
photosynthetic pigment content，photosynthetic rates and chlorophyll fluorescence parameters (the maximum
quantum yield of PSII photochemistry (Fv /Fm) ，the effective quantum yield of PSII photochemistry (Fv /
Fo) ，the initial slope of the rapid light curves(α) ，the maximum electron transport rate(ETＲmax)and the
photosynthetic half saturation light density (Ik)of Gracilaria tenuistipitata var． liui Zhang et Xia were
measured and compared under different CO2 concentrations，to analyze the influence of different CO2
concentrations on the growth and photosynthesis of this alga． The materials，collected from aquaculture ponds
in Qionghai were exposed to three CO2 concentration levels:low(pumping in CO2-removed air，LC) ，normal
(pumping in ambient air，NC)and high(pumping in ambient air + 0． 2% CO2，HC)． Three parallels were set
at each level． (1． 00 ± 0． 01)g algal thallus was put in each beaker with 24 h aeration． The cultivation
conditions were as follows:the salinity was 20，temperature (25 ± 1)℃，light intensity 100 μmol·(m2·
s)－ 1，the ratio of light period and dark period was 12L∶ 12D，the cultivation water was prepared with VSE
nutrient solution sea water and was changed every two days． The cultivation lasted for 6 days． Then the algal
46
第 1 期 秦秀刚等:CO2 浓度对细基江蓠繁枝变型生长和光合特性的影响
thalli were taken out and dried by plotting paper． The fresh biomasses of the algae before and after the
cultivation were weighed to calculate the specific growth rate． The algal thalli in the similar parts were used to
determine the content of chlorophyll a，phycoerythrobilin and carotenoid． 0． 08 g algal thalli was weighed，cut
up into pieces to measure the oxygen evolution rate(i． e． photosynthetic rate)． Other algal thalli were used to
measure the chlorophyll fluorescence parameters by Phyto-PAM． Ｒesults showed that:when thalli in LC were
compared to those in NC，the special growth rate (SGＲ) ，the net photosynthetic rate under 100 μmol·
(m2·s)－ 1 and the maximum quantum yield of PSII photochemistry (Fv /Fm)decreased significantly(P ＜
0． 05) ，while the contents of carotenoid increased markedly (P ＜ 0． 05)． In contrast，no difference was
observed for chlorophyll a，phycoerythrobilin，the effective quantum yield of PSII photochemistry (Fv /Fo) ，the
initial slope of the rapid light curves (α) ，the maximum electron transport rate (ETＲmax) or the
photosynthetic half saturation light density (Ik) (P ＞ 0． 05)． When thalli in HC were compared to those in
NC，SGＲ，Fv /Fm and α increased significantly (P ＜ 0． 05) ，the content of phycoerythrobilin decreased (P ＜
0． 05) ，while chlorophyll a，carotenoid，the net photosynthetic rate under 600 μmol·(m2· s)－ 1 had no
difference (P ＞ 0． 05)． When thalli in HC were compared to LC，SGＲ，Fv /Fm，Fv /Fo and α increased
significantly (P ＜ 0． 05) ，photosynthetic pigments decreased markedly (P ＜ 0． 05) ，while the net
photosynthetic rate under 600 μmol·(m2· s)－ 1，the maximum electron transport rate (ETＲmax)or the
photosynthetic half saturation intensity showed no difference (P ＞ 0． 05)． To sum up，for Gracilaria
tenuistipitata var． liui Zhang et Xia，high CO2 concentration can reduce the photosynthetic pigment contents
and motivate the conversion efficiency of light energy of photosynthetic system． However，high CO2
concentration does not lead to a significant promotion on net photosynthetic rate under saturation light
intensity． Even so，high CO2 concentration may realize the promotion of the growth of Gracilaria tenuistipitata
var． liui Zhang et Xia by reducing the energy consumption of inorganic carbon utilization，as well as improving
the nutrient utilization． In this study，investigating the growth and photosynthetic characteristics of Gracilaria
tenuistipitata var． liui Zhang et Xia under different CO2 concentration levels can help understand the eco-
physiological adaptive ability of this alga to potential CO2 concentration changes．
Key words:Gracilaria tenuistipitata var． liui Zhang et Xia;CO2;SGＲ;photosynthetic pigments;chlorophyll
fluorescence
56