全 文 ：收稿日期:2008-10-22初稿;2009-01-20二改稿
基金项目:上海市科技兴农重点攻关项目[沪农科攻字(2006)第 4-9号 ]资助
作者简介:孙　颖(1979-),女,讲师 ,在读博士研究生 , 主要从事园林植物应用研究。 Tel:(0451)82191367;E-mail:litlesuning@126.com
　＊通讯作者 , Tel:(021)57820366;E-mail:zhuolihuan@263.net
上海农业学报　2009, 25(1):87-91
ActaAgriculturaeShanghai
文章编号:1000-3924(2009)01-87-05
百子莲的传粉昆虫及其访花行为研究
孙　颖1 ,卓丽环 2＊
(1东北林业大学园林学院 ,哈尔滨 150040;2上海农林职业技术学院 , 上海 201600)
摘　要:连续 2年对百子莲引种地的访花昆虫和昆虫访花行为进行了观察和检测 ,共发现访花昆虫 23种 ,
分属于 5目 、17科。其中传粉昆虫有 10科 13种 ,主要有中华蜜蜂 、熊蜂 、玉带凤蝶 、菜粉蝶和黑带食蚜蝇。访花
频率在不同昆虫之间差异显著 , 在不同花期(始花期 、盛花期)间差异不显著。各昆虫单日的访花频率存在一定
规律 , 其中蝶类传粉活动集中在上午 ,蜂类传粉持续时间长 , 7:00 ～ 17:00均有出现。昆虫访花频率和虫体解剖
镜观察表明 , 蜂类的传粉效率明显高于蝶类和蝇类。
关键词:百子莲;传粉昆虫;访花频率;传粉效率;引种植物
中图分类号:S682;Q968　　　文献标识码:A
StudyonpolinatinginsectsofAgapanthusafricanus
andtheirforagingbehavior
SUNYing1 , ZHUOLi-huan2＊
(1ColegeofLandscapeandArchitecture, NortheastForestryUniversity, Harbin150040, China;
2ShanghaiVocationalTechnicalColegeofAgriculture＆Forestry, Shanghai201600, China)
Abstract:Thetwo-yearsuccessiveobservationandtestbyexperimentonthepolinatinginsectsandtheir
foragingbehaviorshowedthatastheflowervisitors, atotalof23speciesofinsectsfalinginto17familiesof5or-
derswererecognized, and13speciesofthemwerepolinatorsfalinginto10familiesandbeingmainlyApiscera-
naceranaFabricius, BombusfestivusSmith, PapiliopolytesLinnaeus, PierisrapaeLinnaeusandEpisyrphusbal-
teatusDeGeer.Thefrequencyofvisitingflowerswassignificantlydiferentbetweenvariousinsectsbutnotsignif-
icantlydiferentbetweeninitialandfulfloweringstages.Therewasacertainruleforeachinsecttodailyvisit
flowers.Buterfliesvisitingactivitywasmainlyintheforenoonwhilebeesvisitingactivitywasfrom7:00to17:
00 andlastedlonger.Accordingtothefrequencyforinsectstovisitflowersandtheobservationofinsectbodies
byanatomicallens, thepolinatingeficiencyofbeeswasmuchhigherthanthatofbuterfliesandflies.Thesup-
plementaryexperimentonpolinationshowedthatthepolinatorswerenotenoughintheplantsfloweringperiod.
Keywords:Agapanthusafricanusssp.orientalis`BigBlue ;Polinator;Frequencyofvisitingflowers;Poli-
natingeficiency;Introducedplant
繁育系统依赖传粉昆虫的异交物种 ,需要有传粉者的活动才能完成胚珠受精 ,在传粉过程中 ,这些物
种的开花生物学特征会对访花者行为和花粉传递机制产生影响 ,同时访花者行为又反过来作用于植物作
为雌性和雄性亲本的生殖成功率[ 1] 。本研究中的试验材料为引种自非洲的百子莲 ,是一种多年生花卉 。
其花形美丽 、花色雅致 ,花期较长 ,目前正在上海市试验推广。由于引种时间较短 ,目前对百子莲的各项
生理机制及其对我国本土的环境适应性还不十分清楚 ,在繁殖和育种中仍存在很多问题。本研究试图对
百子莲在引种地自然生长状况下的虫媒传粉行为进行观察检测 ,了解百子莲的传粉策略;并通过不同花
期的传粉者活动情况 ,探讨百子莲在引种地的昆虫访花行为及活动规律 ,对百子莲异地繁殖 、保护过程中
孙　颖 ,等:百子莲的传粉昆虫及其访花行为研究
引入昆虫等具指导意义。
1　材 料与 方 法
1.1　材　料
试材为上海市农林职业技术学院引进的 1个百子莲品种(Agapanthusafricanusssp.orientalis` Big
Blue ),露天栽植于上海市农林职业技术学院五厍实习基地 ,共计 2万株。基地全年平均气温17.9℃,日
照 1 690.3h,极端最高温度 38.4 ℃,极端最低温度 -4.3 ℃,降雨量 939.2 mm。
以正常生长的 3年生百子莲植株为研究对象。 2007年 4月 -2008年 8月进行试验。
1.2　方　法
1.2.1　访花昆虫种类的采集
在开花期间 ,尤其是盛花期 ,对访问百子莲的昆虫进行观察 、拍照 ,凡在百子莲花朵停留的昆虫 ,均用
白网捕捉并用毒瓶杀死 ,带回实验室进行鉴定 。
1.2.2　访花频率的测定
分别在种群的始花期 、盛花期 、末花期 ,观察 15株开花植株。记录 60 min内访花昆虫的个体数目 、种
类 ,用秒表记测花中滞留时间。 8:00 ～ 17:00观测追踪传粉昆虫的日活动规律。
1.2.3　传粉效率的检测
定点观察只经过某一种昆虫访问 1次的花 ,在昆虫访问结束后 ,迅速将花朵用 FAA固定并带回实验
室 ,解剖镜下统计每柱头的花粉落置数量 。每种主要传粉昆虫的传粉效率估算用 30个单花(即 30个柱
头)的花粉落置量进行统计 。
2　结 果与 分 析
2.1　访花昆虫的种类组成
2年内在百子莲上采集到的标本 ,经过整理鉴定 ,初步查明访花昆虫有 23种 ,分属于 5目 、17科 ,其中
传粉昆虫有 10科 13种 。在访花昆虫中 ,鳞翅目种类最多 ,有 11种 ,占总访花昆虫数量的 47.8%。分别
为:菜粉蝶(PierisrapaeLinnaeus)、合欢黄粉蝶(EuremahecabeLinnaeus)、玉带凤蝶(PapiliopolytesLinnae-
us)、碧凤蝶(PapiliobianorCramer)、樟青凤蝶(GraphiumsarpedonLinnaeus)、斐豹蛺蝶(Argyreushyperbius
Linnaeus)、白钩蛺蝶(Polygoniac-albumLinnaeus)、直纹稻弄蝶(ParnaragutataBremeretGrey)、波纹小灰
蝶(LampidesboeticusLinnaeus)、曲纹紫灰蝶(ChiladespandavaHorsfield)、咖啡透翅天蛾(Cephonodeshylas
Linnaeus);膜翅目昆虫 4种 ,占总访花昆虫数量的 17.4%,分别为:中华蜜蜂(Apisceranacerana)、熊蜂
(BombusfestivusSmith)、黄蜂(VespaafinisLinnaeus)、家蚁(MonomoriumminimumBuckley);鞘翅目昆虫 5
种 ,占总访花昆虫数量 21.7%,分别为:柳蓝叶甲(PlagioderaversicoloraLaicharting)、斑青花金龟(Oxyceto-
niabealiaeGory＆Percheron)、多异瓢虫(AdoniavariegateGoeze)、异色瓢虫(HarmoniaaxyridisPalas)、红
点唇瓢虫(ChilocoruskuwanaeSilvestri);双翅目及半翅目昆虫分别为 2种及 1种 ,分别占总访花昆虫数量
的 8.7%、4.3%。双翅目访花昆虫为黑带食蚜蝇(EpisyrphusbalteatusDeGeer)及黄果蝇(Drosophilamela-
nogasterMeigen);半翅目访花昆虫为麻皮蝽(ErthesinafuloThunberg)。
2.2　传粉昆虫的访花行为
连续 2年的田间试验 ,观察到百子莲的主要传粉昆虫有:膜翅目的中华蜜蜂 、熊蜂 ,鳞翅目的玉带凤
蝶 、菜粉蝶 ,以及双翅目的黑带食蚜蝇 。
2.2.1　熊蜂的访花行为及传粉
观察发现 ,熊蜂是一类有效的传粉者 。熊蜂访问百子莲花朵时 ,利用前肢紧紧抓住花瓣的底部 ,身体
降落在花丝和花柱上 ,将头部深入到花冠筒中 ,借助伸出的口器去吸取花蜜。熊蜂体积大 、体壁多毛 ,故
易携带花粉黏附和携带花粉的能力较强 ,力量大 ,活动迅速 ,能够进行有效的传粉。王红等[ 2, 3]报道明亮
熊蜂在马先篙属植物上主要以背触式传粉 ,孙海芹等[ 4]报道三条熊蜂在独兰花上也是以背触式传粉 。本
研究发现 ,熊蜂能够有效地利用头 、足 、前胸部 、背部和腹部等多种方式进行传粉 。在天气晴好的条件下 ,
熊蜂通常可以在 20 ～ 50株盛开的百子莲植株上活动 。在捕捉的熊蜂标本上 ,足部及腹部附着大量的花
粉(图版说明)。
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1雌性玉带凤蝶;2雄性玉带粉蝶;3熊蜂盗取花蜜;4熊蜂吸食花蜜;5中华蜜蜂;6菜粉蝶;7直纹稻弄蝶;8黑带食蚜蝇;9胡蜂;10无
垫蜂属;11曲纹紫灰蝶;12咖啡透翅天蛾
1.PapiliopolytesLinnaeus(♀);2.PapiliopolytesLinnaeus(♂);3～ 4.BombusfestivusSmith;5.ApisceranaceranaFabricius;6.Pierisra-
paeLinnaeus;7.ParnaragutataBremeretGrey;8.EpisyrphusbalteatusDeGeer;9.VespaafinisLinnaeus;10.Amegillasp.;11.Chilades
pandavaHorsfield;12.CephonodeshylasLinnaeus
图版说明 Explanationofplates
2.2.2　中华蜜蜂的访花行为及传粉
中华蜜蜂的体积比熊蜂小很多 ,在访花过程中 ,可以将整个身体钻进花冠筒内部 ,进行花蜜的吸食。传
粉方式有背触式和腹触式两种 ,其功能部位为腹部和腹部背面。但有些中华蜜蜂的体长短于蜜腺到柱头的
距离 ,因此在吸取花蜜的过程中擦蹭柱头的次率不如熊蜂大。中华蜜蜂的单花活动时间一般不超过 5s。
2.2.3　蝶类的访花行为及传粉
花蜜是鳞翅目的重要诱物 。访花吸蜜的同时 ,其身体携带并传授花粉 [ 5] 。百子莲的鳞翅目传粉昆虫
种类较多 ,玉带蝴蝶在进行访花活动时 ,有时足部停留在花瓣上 ,有时身体悬空 ,借助翅膀的震动掌握身
体平衡 。访花时 ,将细长的虹吸式口器伸入花冠内部吸取花蜜。单花每次的访花时间大约在 5 ～ 8s;菜粉
蝶在取食花蜜时 ,足部紧紧抓住花丝或花瓣边缘 ,访花时间较长 ,一般在 15 ～ 30 s左右 ,曾观察到其在单
朵花内停留超过 2 min。访花过程中 ,其胸部 、喙可接触花药 ,粘到花粉。
2.2.4　蝇类的访花行为及传粉
蝇类偏爱食取花蜜 ,喜欢访问盛花期的花 。在观察中发现 ,蝇类常常在 1朵花内长时间停留 ,取食基
部的花蜜 、柱头上携带的花粉及分泌的粘液 ,有时也可见其舔食花药里的花粉 ,回访率高。蝇类虽无专门
携带花粉的器官 ,但胸部或背部触及花药时 ,可携带花粉 。
2.3　传粉昆虫的访花频率
访花频率是指单位时间内昆虫访问单个花朵或 1个花序的次数。百子莲几种主要传粉昆虫的访花
频率差异很大(图 1、2)。其中 ,中华蜜蜂的访花频率最高 ,熊蜂次之。这两种昆虫的访花频率平均为
0.52、1.46次 ·h-1·花 -1。熊蜂 2年间的访花频率差异不显著 ,中华蜜蜂 、菜粉蝶 、玉带凤蝶 、黑带食蚜
蝇 2年间的访花频率差异显著。其中玉带凤蝶 、菜粉蝶 、黑带食蚜蝇在 2007年偶有出现 ,出现频率很低 ,
单花的访问频率几为 0;而在 2008年 ,玉带凤蝶 、菜粉蝶 、食蚜蝇的访花频率有所升高 ,访花频率平均为
0.42、0.32、0.38次 ·h-1·花 -1。
89　1期 上　　海　　农　　业　　学　　报
孙　颖 ,等:百子莲的传粉昆虫及其访花行为研究
　　对于不同的花期来说 ,除熊蜂外 ,不同传粉昆虫在始花期和盛花期访花频率并无显著差异 。熊蜂在
盛花期的访花频率显著高于其在始花期的访花频率 ,中华蜜蜂 、玉带凤蝶 、菜粉蝶 、黑带食蚜蝇在始花期 、
盛花期的访花频率差异不大。末花期 , 5种传粉昆虫的访花频率均显著降低 ,几乎为 0。
不同传粉昆虫 1d内各个不同时段的访花频率具有各自不同的特点 ,但总的访花频率上午高于下午 。
以 2008年的观察结果为例(图 3、4),始花期中华蜜蜂在 1 d内有 3次访花高峰 ,分别是 9:00 ～ 10:00 ,
12:00 ～ 13:00, 14:00 ～ 15:00;盛花期也有 3次访花高峰 ,分别是 8:00 ～ 9:00, 11:00 ～ 12:00, 14:00 ～
15:00。由此可见 ,盛花期中华蜜蜂的访花高峰较始花期提前约 1 h。百子莲的盛花期正值上海的高温天
气(6月 20日 ～ 7月 22日),这种活动规律也是为了避开高温时段的不利影响。熊蜂 1d内的活动基本为
单峰曲线 ,访花高峰期出现在 11:00 ～ 12:00,清晨及傍晚的活动相对较少 ,说明温度对熊蜂的活动也产生
重要影响。玉带凤蝶和菜粉蝶的访花高峰分别出现在 8:00 ～ 9:00和 10:00 ～ 11:00 ,这 2种蝶类昆虫下
午出现的频率极低。黑带食蚜蝇的访花活动主要集中在 12:00 ～ 13:00。除中华蜜蜂外 ,主要昆虫 15:00
之后的访花活动基本停止 。
2.4　传粉昆虫的传粉效率
最频繁的访花昆虫中华蜜蜂平均 1次访问带给柱头 5.50±0.49粒花粉。而在大田中相对稀少的访
问者熊蜂的传粉效率却很高 ,平均 1次访问带给柱头 28.00±5.32粒花粉(表 1)。方差分析表明 ,熊蜂与
中华蜜蜂 、玉带凤蝶 、菜粉蝶 、黑带食蚜蝇的传粉效率差异极其显著。中华蜜蜂与玉带凤蝶 、菜粉蝶 、黑带
食蚜蝇的传粉效率差异极显著 。这说明熊蜂对百子莲的传粉起重要作用 ,中华蜜蜂也具有一定的传粉作
用 ,但其效果没有熊蜂显著 。显微镜下观察虫体标本 ,发现熊蜂携带的花粉量高于中华蜜蜂携带的花粉
量 ,蜂类携带的花粉量远远大于蝶类及蝇类 ,这与 Thomson等 [ 6]的研究结果一致。
表 1　主要传粉昆虫的传粉效率
Table1　Polinatingeficiencyofmainpolinatinginsects
传粉昆虫
Polinator
中华蜜蜂
Apisceranacerana
熊蜂
Bombusfestivus
玉带凤蝶
Papiliopolytes
菜粉蝶
Pierisrapae
黑带食蚜蝇
Episyrphusbalteatus
传粉效率(粒 /柱头)Polinatingeficiency(grain/stigma) 5.50±1.49bB 28.00±5.32aA 0.81±0.56cB 0.20±0.18cB 0.64±0.49cB
　　不同的小写字母表示在 0.01的水平上存在差异 ,不同的大写字母表示在 0.001的水平上存在差异。 Valueswithdiferentsmal(orcap-
ital)lettersaresignificantlydifferentat0.01(or0.001)level.
90 25卷　
3　讨　论
虫媒花的一般特征为:两侧对称(便于昆虫着落),色泽鲜艳(常为黄色或蓝色),具花蜜 ,味清香而不
浓烈[ 5] 。百子莲的花部形态完全符合上述特征。作为引种植物 ,在试验地栽植 3年以来 ,百子莲每年均
可结实 。通过 2年的观察发现 ,百子莲在花期有较为稳定的传粉昆虫 ,其中中华蜜蜂和熊蜂是主要的传
粉者。有研究表明 ,不同的传粉昆虫偏爱不同的花朵颜色 ,其中 ,膜翅目的中华蜜蜂 、熊蜂偏爱黄色 、蓝
色 、白色的花色 [ 7] 。百子莲的花色从白色 、浅蓝到深蓝色不等 ,是吸引中华蜜蜂和熊蜂进行访花活动的重
要条件 。
关于蜜蜂和熊蜂的研究报道较多[ 8-11] 。但作为传粉昆虫的研究则主要集中在温室人工投放蜂群进
行观察比较 [ 12-16] ,在大田进行昆虫传粉行为研究 ,尤其是针对引种植物方面的研究少见报道。李继莲
等 [ 14, 15]对熊蜂和蜜蜂为塑料大棚西瓜及温室草莓授粉对比试验发现熊蜂授粉比蜜蜂授粉效果好 ,本研究
与其有类似的结论。但本研究露天观察发现 ,与熊蜂相比 ,中华蜜蜂对百子莲的访花频率更高 ,这与前人
的温室研究结论有一定的差异 。分析其原因认为 ,熊蜂对访花报酬(主要是花蜜)的收集能力较强 ,一些
子房与花冠筒夹缝深处的花蜜也可以通过其较长的口器进行吸取 ,而中华蜜蜂由于体量较小 ,只能进行
浅处花蜜的吸取 ,访问单花时间较短 ,导致中华蜜蜂在每分钟访花频率上的增加 。
安建东等[ 16]在对温室桃园中熊蜂和意大利蜜蜂的访花行为研究中发现 ,熊蜂活动高峰期为 9:30 ～
15:00。本研究发现 ,百子莲大田中熊蜂的活动高峰期集中在 9:00 ～ 15:00,与其研究结果类似。中华蜜
蜂在始花期和盛花期有 3个活动高峰期 ,与意大利蜜蜂活动高峰期为 11:00 ～ 14:00有一定区别。本研究
与安建东等 [ 16]的研究结果不同的原因可能有两方面:一是蜂种的不同;二是授粉植物的花期温度不同 。
引种百子莲在上海的花期为 6 ～ 7月份 ,中华蜜蜂的这种活动规律与其躲避高温时段 、间断性地进行花蜜
采集方法有关。
一般来说 ,盛花期的开花数量大 ,能吸引更多传粉者访花 ,从而导致较高的座果率和花粉输出率 。而
在本研究中 ,昆虫的访花频率在群落的始花期和盛花期并无显著差异 。分析其原因 ,很可能是由于百子
莲作为引种植物 ,还未形成完善的传粉环境。传粉昆虫的不足 ,造成同花期植物的竞争。补充授粉试验
也证明 ,百子莲在上海的生殖生长存在花粉限制现象。因此 ,对传粉不利的花期天气 、传粉昆虫种类少及
同花期植物的竞争是影响百子莲在引种地结实的不利因素。
引种植物百子莲在上海地区具有多样的传粉者 ,在帮助其实现传粉过程的同时 ,也意味着传粉者的
不忠实性。如何在其花期更有效地增加传粉昆虫的活动数量 、提高传粉效率 ,将为提高百子莲的座果率 ,
培育优秀的新一代种苗提供有力的帮助。
参　考　文　献
[ 1] 龚燕兵 ,黄双全.传粉昆虫行为的研究方法探讨 [ J].生物多样性 , 2007, 15(6):576-583.
[ 2] 王　红 ,李德铢.滇西北马先蒿属传粉生物学的初步研究 [ J].植物学报 , 1998, 40(3):204-210.
[ 3] 王　红.大王马先蒿的传粉综合征状及其生物地理学意义 [ J].植物学报 , 1998, 40(9):781-785.
[ 4] 孙海芹 ,罗毅波,葛　颂.濒危植物独花兰的传粉生物学初步观察 [ J] .植物学报 , 2003, 45(9):1019-1023.
[ 5] FaegriK, vanderLPiji.ThePrinciplesofPolinationEcology[ M] .3rded.Oxford:Pergamon, 1979.
[ 6] ThomsonJD, Goodellk.Polenremovalanddepositionbyhoneybeeandbumblebeevisitorstoappleandalmondflowers[ J] .TheJournalofAp-
pliedEcology, 2001, 38(5):1032-1044.
[ 7] 李绍文.生物生态化学 [ M] .北京:北京大学出版社 , 2003.
[ 8] 施海燕 ,吴　杰,李继莲 ,等.小峰熊蜂访花偏爱性 [ J].昆虫学报 , 2008, 51(9):946-952.
[ 9] 安建东 ,彭文君,吴　杰 ,等.明亮熊蜂的生物学特性及其授粉应用 [ J] .昆虫知识 , 2006, 43(1):94-97.
[ 10] 於文俊 ,茅洪新 ,王冬生 ,等.浙江天目山熊蜂的初步调查 [ J] .上海农业学报, 2003, 19(4):70-72.
[ 11] 姜　华 ,毕玉芬 ,周　禾 ,等.蜜蜂访花与不同品种紫花苜蓿花部特征的相关性 [ J].昆虫学报 , 2004, 47(5):618-623.
[ 12] 历延芳 ,闫德斌 ,葛凤晨.蜜蜂为塑料大棚西瓜和田间西瓜授粉试验报告 [ J].蜜蜂杂志 , 2006(1):6-7.
[ 13] 彭文君 ,吴　杰 ,安建东 ,等.温室凯特杏园明亮熊蜂和意大利蜜蜂的传粉生物学比较 [ J].福建农林大学学报(自然科学版), 2007, 36
(3):302-306.
[ 14] 李继莲 ,吴　杰 ,安建东 ,等.熊蜂和蜜蜂为塑料大棚西瓜授粉对比试验 [ J] .蜜蜂杂志 , 2006(10):7-9.
[ 15] 李继莲 ,彭文君 ,吴　杰 ,等.明亮熊蜂和意大利蜜蜂为温室草莓的授粉行为比较观察 [ J].昆虫学报 , 2006, 49(2):342-348.
[ 16] 安建东 ,吴　杰 ,彭文君.明亮熊蜂和意大利蜜蜂在温室桃园的访花行为和传粉生态学比较 [ J].应用生态学报 , 2007, 18(5):1071-
1076.
91　1期 上　　海　　农　　业　　学　　报