全 文 ：第３３卷第４期
２０１４年４月
水 产 科 学
ＦＩＳＨＥＲＩＥＳ ＳＣＩＥＮＣＥ
Ｖｏｌ．３３Ｎｏ．４
Ａｐｒ．２０１４
夏季池塘养殖脆江蓠的生长与光合特性
李信书１，钟志海１，徐军田１，伏光辉２，陈百尧２
（１．淮海工学院 海洋学院，江苏 连云港 ２２２００５；
２．连云港市海洋与水产科学研究所，江苏 连云港 ２２２０４４）
摘 要：在夏季的虾蟹混养池塘的水深２０ｃｍ、５０ｃｍ和８０ｃｍ处养殖脆江蓠，测定其生长、光合作用以
及藻体光合色素含量。并在实验室测定不同光照度和温度对脆江蓠生长的影响。试验结果表明，脆江
蓠的日相对生长率随着水深增加逐渐降低，在离水面２０ｃｍ处日相对生长率为１１．７％，水深５０ｃｍ处
为９．７％，而在８０ｃｍ处降至７．１％，最大光合作用速率也随深度增加而降低。光照和温度对脆江蓠的
日相对生长速率均有显著影响，而光照的作用更为显著。在２６℃、１４ ０００ｌｘ光照度下，脆江蓠的日相
对生长率为２２．９％，而在２２００ｌｘ光照度下，日相对生长率仅有４．９％。光照度显著影响脆江蓠的光合
色素含量，叶绿素ａ随着水深增加而增加，而藻红蛋白则随着水深增加而减少。在北方海水池塘通过
控制养殖水层等措施，养殖脆江蓠具有可行性。
关键词：脆江蓠；池塘养殖；生长；光合特性
中图分类号：Ｓ９６８．４３４ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００３－１１１１（２０１４）０４－０２２３－０４
收稿日期：２０１３－０３－１３； 修回日期：２０１３－０６－０７．
基金项目：江苏省海洋与渔业局水产三项工程项目（ＰＪ２０１０－２３）．
作者简介：李信书（１９６８－），男，副教授，硕士；研究方向：海藻生物学．Ｅ－ｍａｉｌ：ｌｉｘｉｎｓｈｕ＠ａｌｉｙｕｎ．ｃｏｍ．通讯作者：伏光辉（１９７１－），
男，高级工程师；研究方向：海水养殖．Ｅ－ｍａｉｌ：ｌｙｇｆｇｈ＠１２６．ｃｏｍ．
海水虾蟹养殖会产生富含营养盐的废水。一
方面，废水对生态环境可能会造成压力；另一方面，
废水中的氮、磷等物质可以加以利用［１］。有关研究
表明，虾塘中适当栽培大型藻类可有效利用氮、磷
等营养盐，增加水中的溶解氧，缓解残饵和粪便引
起的污染，增加养殖动物的产量［１－２］。
脆江蓠（Ｇｒａｃｉｌａｒｉａ ｃｈｏｕａｅ）广泛分布于中国东
南沿海地区［３］，是一种经济价值很高的大型海藻。
脆江蓠具有耐高温和耐静水环境的特点，同时又是海
参等海珍品的极佳饵料［４］，是极佳的人工养殖种型，
还可以作为生物滤器来处理废水中的营养盐。
由于夏季高温期间北方池塘海水温度较高，因
投饵量的增加，池塘的营养盐大量积累，透明度迅
速减小，直接影响到池塘养殖动物的产量与质量。
为此，笔者尝试将南方高温藻种脆江蓠引入池塘进
行栽培，测定脆江蓠在夏季池塘中不同深度的生长
和光合作用特性，并与实验室内的相关数据进行比
较，为北方池塘养殖的生态修复提供依据。
１ 材料与方法
１．１ 试验材料
试验用脆江蓠２０１１年６月２５日采自青岛城阳
区近海养殖区。选择健康一致的藻体，去除表面附
着的杂藻，用经黑暗沉淀海水冲洗后放于室内长方
形水泥池中暂养。暂养水温２５℃ ，盐度３１，白天
最大光照度５０００ｌｘ。
１．２ 室内生长试验
试验设１８、２２、２６℃３个温度，４４、１６０、１４ ０００
ｌｘ ３个光照度，光暗周期为１２ｈ∶１２ｈ，每个处理３
个重复，在江蓠适应２ｄ后，准备２７个５００ｍＬ的三
角烧瓶，每个三角烧瓶中放入５００ｍＬ ＶＳＥ培养
基，海水盐度３０，将脆江蓠剪成约１ｃｍ的小枝，随
机放入三角烧瓶中，连续充气培养。每２ｄ换一次
培养基，并称量质量，共培养８ｄ。
１．３ 池塘养殖试验
试验池塘为江苏连云港市海洋与科学研究所的
三疣梭子蟹（Ｐｏｒｔｕｎｕｓ ｔｒｉｔｕｂｅｒｃｕｌａｔｕｓ）与日本囊对虾
（Ｍａｒｓｕｐｅｎａｅｕｓ ｊａｐｏｎｉｃｕｓ）混养池塘。池塘底质为泥
沙底质，池塘水深１．５ｍ。试验期间海水盐度３１～
３３，海水透明度２５～４０ｃｍ。选择分枝繁茂、整齐粗
壮的藻体为试验藻种；随机挑取１０ｇ的健康藻体均
匀夹在２ｍ长的尼龙绳上，将夹有江蓠的绳子系在
竹竿上，江蓠至水面的距离设３个深度２０、５０、
DOI:10.16378/j.cnki.1003-1111.2014.04.010
８０ｃｍ，其对应的白天最大光照度分别为１６ ７５０、
７７５０、３５５０ｌｘ。每个处理设５个重复。７ｄ后，测量
江蓠的鲜质量，并将藻体放入有冰块的塑料箱中，
密封带回实验室进行光合作用测定和光合色素
分析。
１．４ 生长的测定
测定时用吸水纸吸去藻体表面水分，称量质量
后及时转入培养水体中防止藻体水分过度流失，记
录藻体的质量和颜色等性状变化。相对生长速率
按下式计算：
相对生长速率＝ｌｎ（ｍｔ／ｍ０）／ｔ，
式中，ｍｔ为培养结束时藻体的鲜质量（ｇ），ｍ０为开始培
养时藻体的鲜质量（ｇ），ｔ是培养的时间（ｄ）。
１．５ 光合色素的测定
叶绿素ａ（Ｃｈｌａ）的测定：参照 Ｗｅｌｂｕｒｎ［５］的方
法。生长试验结束后，取每个处理的藻体０．０５ｇ，
放入离心管中，加入１０ｍＬ甲醇，放入４℃冰箱中，
黑暗保存２４ｈ后测其 ＯＤ值。取浸提液测定波长
４７０、６５３、６６６ｎｍ处的吸光值。根据公式计算［５］：
Ｃｈｌａ＝（１５．６５Ａ６６６－７．３４Ａ６５３）Ｖ／ｍ
式中，Ｖ 为加入的甲醇的体积（ｍＬ），ｍ为加入藻体的鲜
质量（ｇ）。
取每个处理的藻体约０．２ｇ，在研钵内加入一
定量的石英砂和少量的磷酸缓冲液（ｐＨ ６．８）将藻
体研碎，加约１０ｍＬ的磷酸缓冲液，１０ ０００ｒ／ｍｉｎ
离心１０ｍｉｎ，取上清液，将沉淀物继续研磨，并重复
上面的步骤，最后将溶液定容至２５ｍＬ，然后用分
光光度计测定Ａ４５５、Ａ５６４、Ａ５９２、Ａ６１８和Ａ６４５值。按下
式计算藻胆蛋白的含量［６］：
藻红蛋白＝ ［（Ａ５６４－Ａ５９２）－（Ａ４５５－Ａ５９２）×
０．２］×０．１２
藻蓝蛋白＝ ［（Ａ５６４－Ａ５９２）－（Ａ４５５－Ａ５９２）×
０．５１］×０．１５
１．６ 光合放氧的测定
用Ｃｌａｒｋ型氧电极（Ｏｘｙｇｒａｐｈ，英国）测定光合
作用速率。所用的藻量为０．０３ｇ（鲜质量），反应介
质为ｐＨ ８．２，２ｍＬ的过滤灭菌的取自虾塘内的海
水，反应槽内的温度设为２６℃，在测量时，将剪好
的藻体在２６℃培养箱下中先适应１ｈ，然后进行测
定。光源为卤钨灯，通过调节光源与反应槽的距离
而获得不同水平的光照度，这样就可以获得藻体的
光合作用－光照度响应曲线（Ｐ－Ｉ曲线）。在Ｐ－Ｉ
曲线中，最大净光合速率（Ｐｍａｘ）、光合效率（α）由公
式Ｐｎ＝Ｐｍａｘ×ｔａｎｈ（α×Ｉ／Ｐｍａｘ）＋Ｒｄ得出。光饱和
点的计算公式为：Ｉｋ＝Ｐｍａｘ／α［７］。
式中，Ｒｄ为暗呼吸［μｍｏｌ·（ｇ·ｈ）
－１］。
２ 结果与分析
２．１ 光照和温度对脆江蓠生长的影响
光照和温度对脆江蓠的日相对生长率均有显
著影响（Ｐ＜０．０５），而光照的影响更为显著，且光照
与温度之间存在交互作用（Ｐ＜０．０５）。相同温度
下，脆江蓠的日相对生长率随着光照度增加而增
加，在２６℃时这种趋势最明显，此时在１４ ０００ｌｘ光
照度下脆江蓠的日相对生长率为２２．９％，而光照度
为２２００ｌｘ时，仅为４．９％；温度的升高在高光强下能
够促进脆江蓠的生长，而在低光照度下未发现这样
的作用。在１４ ０００ｌｘ光照度下，脆江蓠的日相对生
长率随温度的升高而增加，而在光照度为２２００ｌｘ
时，脆江蓠的日相对生长率在１８℃时为５．７％，在
２６℃时为４．９％，日相对生长率有所下降，但差异
不显著（Ｐ＞０．０５）（图１）。
图１ 光照和温度对脆江蓠生长的影响
２．２ 不同水深处脆江蓠的生长
脆江蓠的日相对生长率随着水深增加逐渐降低，
在距水面２０ｃｍ时，日相对生长率为１１．７％，水深
５０ｃｍ处为９．７％，而在８０ｃｍ时，则降至７．１％（图２）。
２．３ 色素含量的变化
脆江蓠含有的叶绿素ａ随着水深增加而增加，
在２０ｃｍ处为０．２３７ｍｇ／ｇ，在５０ｃｍ处增为０．３０６
ｍｇ／ｇ，至８０ｃｍ处则为０．３６２ｍｇ／ｇ，比２０ｃｍ处增
加了５２．７％（图３）。
图２ 不同水深处的最大光照度及脆江蓠的相对生长率
４２２ 水 产 科 学 第３３卷
图３ 不同水深处脆江蓠叶绿素ａ的含量
随着水深的增加，藻蓝蛋白的含量几乎保持不
变，而藻红蛋白的含量变化很明显，在离水面２０ｃｍ
处，藻红蛋白的含量约为４．５ｍｇ／ｇ，而当至８０ｃｍ
深处时则为７．１ｍｇ／ｇ。藻红蛋白的含量增加了
５７．９％。脆江蓠叶绿素ａ与藻红蛋白含量的比值在
距水面２０ｃｍ处的比值为０．０７，而在５０ｃｍ和８０
ｃｍ处只有０．０５２和０．０４１，表明水深对脆江蓠色素
含量具有显著影响（图４）。
图４ 不同水深处脆江蓠藻红蛋白和藻蓝蛋白
的含量及叶绿素ａ与藻红蛋白比值
２．４ 脆江蓠在不同水深的光合作用能力
江蓠通过在不同的光照度下光合作用能力的
大小，测定光合作用能力对光强的响应，随着水深
的增加，江蓠的光合曲线逐渐下移，在２０ｃｍ处，江
蓠的光合作用能力最高（图５）。
图５ 不同水深处江蓠的光照度－光合放氧曲线
根据图５进行非线性拟合，得到的光合参数见
表１。最大光合作用速率在水深２０ｃｍ处最大，随
水深增加而逐渐降低。但光能利用效率无显著差
异。低光照时，脆江蓠的呼吸有所增加，这使水深
处的光补偿点有所增加。随水深的增加光饱和参
数也逐渐降低。
表１ 光合作用能力的光合参数
光合参数
水深／ｃｍ
２０ ５０ ８０
最大光合速率／!ｍｏｌ·（ｇ·ｈ）－１ １５３．８±７．８６ １４３．４±４．８１ １３７．６±２７．２２
光能利用效率／!ｍｏｌ·（ｇ·ｈ）－１ ０．６±０．０１４ ０．５２±０．０８５ ０．５５±０．０５
暗呼吸／!ｍｏｌ·（ｇ·ｈ）－１ １１．４±０．２２ ９．４±１．６６ １６．１±１０．６６
光饱和参数／ｌｘ １４１１０±８７４ １２６６０±３６４ １２４９５±８２５
光补偿点／ｌｘ ９４５±３．２５ ９３５±３１７ １４３０±８４０
３ 讨 论
传统的高密度虾蟹养殖池塘中，由于大量投饵
导致富营养化，浮游植物大量繁殖形成水华，由于
水华的不稳定而致崩溃，极易造成对虾缺氧窒息而
部分甚至全部死亡的现象，因此仅依靠水体中的浮
游植物来调控水质的方法存在着很大的风险，且难
度也较大。在池塘中种植大型海藻可以更为有效
地维持池塘生态系统的平衡，避免水华的形成；大
型海藻可以大量吸收营养，释放氧气，从而降低水
体有机物和营养盐负荷［８］；池塘中种植大型海藻，
能为虾蟹提供遮阴，降低池塘水温，这为虾蟹的生
长提供了有利条件。
种植的海藻也可为杂食性的虾蟹提供饵料。
用大型海藻作为饲料添加剂，既能弥补配合饲料营
养成分的不足，满足养殖水产动物的营养需要，又能
增强水产动物的抗病能力［９］。周歧存等［１０］发现饲料中
添加３％的海藻粉，凡纳滨对虾（Ｌｉｔｏｐｅｎａｅｕｓ ｖａｎｎａｍｅｉ）
体质量增加和蛋白质效率显著增高，而饲料系数则显著
降低。三疣梭子蟹的消化道内具有纤维素酶的活性［１１］，
说明三疣梭子蟹可以利用海藻。在养殖池塘内，也
发现靠近池底的脆江蓠被三疣梭子蟹或日本囊对
虾啃食的现象。不过池塘养殖的江蓠等大型海藻
作为三疣梭子蟹和日本囊对虾等甲壳动物的食物
的可能性及其作用值得进一步探讨。
脆江蓠含有的叶绿素ａ随着水深增加而增加，
而藻红蛋白则随着水深增加而减少，说明光照度影
响脆江蓠的色素组成。这种叶绿素与光照度负相
关现象在其他藻类也普遍存在［１２］，脆江蓠生化成分
随光照的变化呈现出的变化是其对自然的一种积
极的生理适应，具有重要的生态学意义。
温度和光照度对脆江蓠的生长影响显著，且具
有显著的交互作用。在适宜的光照范围内，温度为
１８～２６℃时，随温度的上升，脆江蓠的生长显著加
５２２第４期 李信书等：夏季池塘养殖脆江蓠的生长与光合特性
快，光合作用能力也相应增加。而弱光条件对脆江
蓠的生长不利。池塘中的脆江蓠体表会附着泥尘、
生物，加之藻体间的遮光作用，使池塘中的脆江蓠
的受光条件劣于室内培养的藻体，在一定程度上导
致光照需求量的提高。胡凡光等［４］的结果显示，光
照度低于３０００ｌｘ对脆江蓠的生长最为有利，可能
是因为试验池塘水较为清澈所致。在高密度养殖
池塘中，池水的透明度较小，在池塘底部进行脆江
蓠的养殖存在光照不足的问题，因此利用浮筏或定
置框架将脆江蓠置于较浅的水层养殖较为适宜。
金玉林等［１３］的研究表明，脆江蓠生长的适宜温
度为１４～２６℃，适宜盐度为２０～３５。胡凡光等［４］
认为，水温２０～３０℃最适宜脆江蓠生长。结合笔
者的试验结果可以得知，脆江蓠对温度、盐度及光
照度等生态因子的耐受范围较广，具有较强的生存
能力，可作为北方池塘养殖候选的大型藻类。
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Ｔｈｅ Ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ Ｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ ｉｎ Ｓｅａ
Ｗｅｅｄ Ｇｒａｃｉｌａｒｉａ ｃｈｏｕａｅ ｉｎ ａ Ｐｏｎｄ ｉｎ Ｓｕｍｍｅｒ
ＬＩ Ｘｉｎ－ｓｈｕ１，ＺＨＯＮＧ Ｚｈｉ－ｈａｉ １，ＸＵ Ｊｕｎ－ｔｉａｎ１，ＦＵ Ｇｕａｎｇ－ｈｕｉ ２，ＣＨＥＮ Ｂａｉ－ｙａｏ２
（１．Ｍａｒｉｎｅ Ｃｏｌｅｇｅ，Ｈｕａｉｈａｉ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｌｉａｎｙｕｎｇａｎｇ ２２２００５，Ｃｈｉｎａ；
２．Ｍａｒｉｎｅ ａｎｄ Ｆｉｓｈｅｒｉｅｓ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｌｉａｎｙｕｎｇａｎｇ Ｃｉｔｙ，Ｌｉａｎｙｕｎｇａｎｇ ２２２０４４，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｗａｔｅｒ ｄｅｐｔｈ（２０ｃｍ，５０ｃｍ ａｎｄ ８０ｃｍ）ｏｎ ｇｒｏｗｔｈ ｒａｔｅ，ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ａｎｄ
ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｐｉｇｍｅｎｔｓ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｗｅｒｅ ｓｔｕｄｉｅｄ ｉｎ ｓｅａ ｗｅｅｄ Ｇｒａｃｉｌａｒｉａ ｃｈｏｕａｅ ｃｕｌｔｕｒｅｄ ｉｎ ｓｈｒｉｍｐ ａｎｄ ｃｒａｂ
ｐｏｌｙｃｕｌｔｕｒｅ ｐｏｎｄｓ ｄｕｒｉｎｇ ｓｕｍｍｅｒ，ａｎｄ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｌｉｇｈｔ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ ａｎｄ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｎ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｔｈｅ ｓｅａ
ｗｅｅｄ ｗｅｒｅ ａｌｓｏ ｓｔｕｄｉｅｄ ｉｎ ａ ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ．Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｄａｉｌｙ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｇｒｏｗｔｈ ｒａｔｅ（ＲＧＲ）ｏｆ ｔｈｅ
ｓｅａ ｗｅｅｄ ｗａｓ ｆｏｕｎｄ ｔｏ ｂｅ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｇｒａｄｕａｌｙ ｗｉｔｈ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｉｎ ｗａｔｅｒ ｄｅｐｔｈ，ｗｉｔｈ ｄａｉｌｙ ＲＧＲ ｏｆ １１．７％ａｔ
ｗａｔｅｒ ｄｅｐｔｈ ｏｆ ２０ｃｍ，９．７％ａｔ ５０ｃｍ ａｎｄ ７．１％ａｔ ８０ｃｍ．Ｔｈｅ ｍａｘｉｍｕｍ ｎｅｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ ｗａｓ ａｌｓｏ
ｒｅｄｕｃｅｄ ｗｉｔｈ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｉｎ ｗａｔｅｒ ｄｅｐｔｈ．Ｔｈｅ ｉｎｄｏｏｒ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｌｉｇｈｔ ａｎｄ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
ｈａｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ ＲＧＲ ｏｆ ｔｈｅ ｓｅａ ｗｅｅｄ，ｌｉｇｈｔ ｐｌａｙｉｎｇ ｍｏｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｒｏｌｅ ｔｈａｎ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ．Ｔｈｅ
ｄａｉｌｙ ＲＧＲ ｏｆ ２２．９％ｗａｓ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｓｅａ ｗｅｅｄ ｕｎｄｅｒ ｌｉｇｈｔ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ ｏｆ １４ ０００ｌｘ，ｗｈｉｌｅ ｏｎｌｙ ｄａｉｌｙ ＲＧＲ
ｏｆ ４．９％ ｗａｓ ｆｏｕｎｄ ｕｎｄｅｒ ｌｉｇｈｔ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ ｏｆ ２２００ｌｘ．Ｌｉｇｈｔ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ ａｌｓｏ ａｆｆｅｃｔｅｄ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｐｉｇｍｅｎｔ
ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ，ｉｎｃｒｅａｓｅ ｉｎ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ ａ ｗｉｔｈ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｗａｔｅｒ ｄｅｐｔｈ，ａｎｄ ｄｅｃｒｅａｓｅ ｉｎ ｐｈｙｃｏｅｒｙｔｈｒｉｎ
ｗｉｔｈ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｉｎ ｗａｔｅｒ ｄｅｐｔｈ，ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｐｉｇｍｅｎｔａｔｉｏｎ ｒｅａｒｒａｎｇｅｍｅｎｔ ｉｓ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ａｄａｐｔａｔｉｏｎ ｏｆ
Ｇ．ｃｈｏｕａｅ ｔｏ ｌｉｇｈｔ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ｇｒａｃｉｌａｒｉａ ｃｈｏｕａｅ；ｐｏｎｄ ｃｕｌｔｕｒｅ；ｇｒｏｗｔｈ；ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ
６２２ 水 产 科 学 第３３卷