全 文 ：第 24卷　第 2期 台　　湾　　海　　峡　　　　　　　　　　Vo .l 24, 　No. 2
2005年 5月 JOURNAL OF OCEANOGRAPHY IN TA IWAN STRA IT　　　　　　　 M ay, 2005
不同放养密度菊花江蓠系统对脉冲
加富营养的响应*
徐永健 1, 3 , 钱鲁闽 1, 2 , 焦念志1 , 王永胜 2
(1.厦门大学环境科学研究中心 ,福建 厦门　361005;2. 国家海洋局第三海洋研究所 ,
福建 厦门　361005;3. 宁波大学生命科学与生物工程学院 , 浙江 宁波　315211)
摘要:我国沿海富营养化程度愈来愈严重 ,富营养化是发生赤潮和水华的物质基础.
菊花江蓠可以快速而大量地吸收环境中的无机营养盐 ,江蓠与微藻在营养上是竞争
的关系.本试验对不同菊花江蓠放养密度系统脉冲加富 N、P,只有当系统中的江蓠密
度不少于 0. 75kg /m 3时 ,江蓠能去除添加的大部分 N(95. 36%)和 P(38. 01%),较好
地控制和减少微藻水华的发生.
关键词:海洋环境;放养密度;菊花江蓠;响应;加富营养
中图分类号:X17　 　　　 　文献标识码:A 文章编号:1000-8160(2005)02-0150-07
以高浓度氮 (N)、磷 (P)为主要特征的水体富营养化已成为困扰我国海洋资源可持续利
用的严重环境问题 ,近 30 ～ 40a,海洋中的 N含量增加了 2 ～ 3倍 , P的增加也非常明显 [ 1, 2] .大
型海藻是海洋环境中 N、P等营养盐的有效生物过滤器 [ 3 ～ 5] ,栽培大型海藻可明显地降低环境
中的营养盐含量 ,使水体保持较低的营养盐状态. 但也有文献报道:浮游植物在营养竞争上要
优于大型海藻[ 6] ,浮游植物的大量生长往往导致大型海藻对营养污染修复工作的失败 ,这就
需要在进行修复的初始阶段 ,有一定密度大型海藻生物量的存在 ,这些海藻大量吸收水体中的
营养盐 ,并能有效地贮存 [ 5] ,当水体中的营养盐下降时 ,营养贮存库较大的海藻就可能战胜库
存小的种类 ,促使浮游植物丰度的降低 ,从而减少了水华 /赤潮的发生机率.
本试验设置不同放养密度的菊花江蓠 (Graci laria lichevoides)处理 ,在这些处理中进行脉冲
N、P等营养盐的加富 ,模拟环境污染源定期或不定期的排污行动 ,探讨系统对无机营养的脉冲
添加产生变化情况 ,尤其是浮游植物的丰度变化情况.讨论大型海藻的初始放养密度 ,从一开
始就能抑制系统中水华 /赤潮的发生 ,从而为采用大型海藻进行养殖池塘及相对封闭海湾的营
养污损生物修复提供一些理论及实践的参考.
1　材料与方法
1. 1　海藻的来源与暂养
试验用大型海藻菊花江蓠来自福建省东山县科华养殖场 ,带回厦门后 ,洗净除去杂藻 ,放
* 收稿日期:2004-12-12
基金项目:福建省重大科技攻关项目(2002Y005, 2002 I003)
作者简介:徐永健(1975～ ),男 ,博士.
通讯作者:焦念志 ,男 ,教授;E-m ail:jiao@ xm u. edu. cn
在大型水泥池中暂养备用.
1. 2试验方法
试验在国家海洋局第三海洋研究所东区进行 ,试验用海水为厦门东海域自然海水 ,经水泵
抽提 ,用滤水布袋过滤除去泥浆和杂质后 ,贮存在 15m3的蓄水池中备用.试验在 1 t的玻璃缸
桶内进行 ,共设 5个菊花江蓠的密度梯度处理 ,每个处理设 1个重复 ,所有桶都放在一个大的
水泥池中 ,防止桶内水温升得过高影响海藻生长 ,各处理添加的江蓠鲜重分别为 0、250、500、
750、1 000g,把海藻吊挂在藻架上 ,并固定在离水面约 60cm处.
加富水体的营养盐:N源(NO 3-N∶NH4-N =1∶1)终浓度 150μmo l /dm3 , P源 (PO4-P)终浓度
为 20μmo l /dm3(以现场测定为准 );整个试验先后共进行 2次营养的加富 (8月 10日和 8月 16
日 ),每次都添加 N和 P至初始试验设定的水平.
1. 3　样品采集和分析
试验期间 ,每天上午 09:00采样 ,现场测定水温后 ,把各桶内水体搅拌均匀 ,再用聚乙烯瓶
(PVC)采集水样.立刻回实验室进行处理 ,计数细菌的样品经戊二醛固定后 , -20℃保存 ,待全
部实验结束后 ,用流式细胞仪 (Flow Cy tometer)进行定量分析;大量营养元素(N、P)指标分析
参照 JGOFS REPORT No. 19 Protoco ls[ 7]上推荐的方法.
1. 4　浮游植物叶绿素 a及江蓠生长率的测定
实验开始后 ,每天测定各桶中的叶绿素 a浓度 (DMF法 )[ 8] ;每隔 2 ～ 3d对各桶中的菊花
江蓠进行称重 ,用下述公式计算江蓠的日生长率(SGR),计算公式:
SGR =[ (W t W/ o ) (1 /t) - 1] ×100%
其中W o为初始藻的鲜重;W t为结束时藻的鲜重;t为实验持续天数 (d).
2　实验结果
2. 1　菊花江蓠生长变化
不同放养密度的各个处理 ,在加富相同营养后 ,菊花江蓠的生长速率表现是不一样的 ,低
密度处理(250g和 500g)中的江蓠每日生长快 (14. 464%、10. 316%),高密度处理中的江蓠
(750g和 1 000g)每日生长慢 (图 1);随着环境水体中的无机营养盐的消耗 ,以及由于浮游植
物丰度的增加导致到达水中的光线减少 ,所有处理中大藻的生长率都放慢 ,而低密度的生长率
下降尤其大 ,至 8月 16日 ,与高密度处理间的差异已不显著(P >0. 05). 随着第 2次营养加富
(8月 16日 ),所有处理中大型海藻的生长率再一次提高 ,但增加幅度不如前一次 ,低密度的增
幅差远远大于高密度处理.即随着无机营养盐周期性的脉冲加富 ,各桶中大藻的生长率也出现
周期性的波动 ,在低密度处理中 ,这种波动步调大 ,表明其对营养加富的响应也大.
2. 2　叶绿素 a浓度及水色变化
图 2为各处理中的浮游植物叶绿素 a(Ch l-a)变化 ,从图中可以看出:第 1次加富后 ,第 2
天各桶中的 Chl-a的浓度就开始升高 ,至第 3d达到最高 ,尤其在空白及低密度处理中 , Ch l-a
浓度都达到 100μg /dm3以上 ,最高为 159. 63μg /dm3(250g处理 ),现场观察记录也表明各处理
中的水色由无转为褐色 ,至第 3d水色最深为棕褐色变化;而后几天 ,低密度的各处理中Ch l-a
浓度略有所下降 ,但依然保持在较高水平状态 (>50μg /dm3 ),而在高密度处理中 ,试验第 4
天开始 , Chl-a浓度降低并保持在较低的水平.第 2次加富后 ,如同各桶中的大藻一样 ,各处理
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的 Ch l-a浓度也再次出现峰值 (8月 18日 ),不过在高密度处理 ,该值很快又回复到较低的水平
状态;在这期间 ,低密度处理的各个桶内的水色都发生了变化 ,由褐色转变为绿色 ,并逐渐加
深 ,试验结束为墨绿色;变化规律基本一致.
图 1　不同放养密度处理菊花江蓠的生长速率变化
F ig. 1　G row th rates o fm ac roa lgae in different treatm ents
图 2　试验期间各处理中浮游植物的叶绿素 a含量变化
F ig. 2　Conten ts o f Chl-a in different treatm ents
2. 3　无机氮磷浓度变化及去除率
不同放养密度大型海藻的处理中无机氮(TIN)及无机磷 (IP)的变化见图 3.在第 2次营养
加富(8月 16日 )前 ,各桶中的 TIN都下降很快 ,桶间差异不大;而在第 2次加富后 ,各处理间
出现了一些差异 ,空白及低密度 (250g处理 )中 ,开始时 TIN浓度也有大幅地下降 ,至 8月 20
日时逐渐趋于平缓 , 22日后反而有所上升;在高密度处理 (750g和 1 000g)的水体中 TIN快速
地下降 ,并一直保持在较低的浓度水平.
IP的变化情况与 T IN有所相似 ,只是在第 2次加富前 ,空白处理中的 P下降幅度不是很
大 ,而在 2次加富后 ,低密度处理的 P降幅也很小.
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对各处理 TIN、IP去除百分率作比较 (表 1):空白处理中 ,微藻对环境中 N、P的吸收量 ,明
显地低于加有江蓠的处理 ,对 IP的去除尤其地明显.经 ANOVA方差分析 ,可以看出:高密度
处理 >低密度处理 >空白处理 ,且两间差异显著(P <0. 05).此外 ,从表中还能看出 ,各处理第
2次加富后氮磷的去除量比第 1次加富期间的量要略低一些 ,且与处理中添加的菊花江蓠量
有关 ,添加的藻体的量越多 , 2次加富的营养去除越彻底 ,如在空白中第 2次的去除量远远不
如首次的量 ,而在高密度处理中两者值相接近.
图 3　各处理中无机氮和无机磷的变化
F ig. 3　V ariations o f T IN and IP in differen t treatments
表 1　前后二次加富各处理的 N、P去除百分率
Tab. 1　Removed percen ts of N and P before and afte r enrichm en t in different trea tm en ts
处　理 N去除百分率(%) P去除百分率(%)第 1次 第 2次 总去除 第 1次 第 2次 总去除
空白 55. 67 33. 35 42. 95 18. 90 10. 15 14. 28
250 g 59. 59 46. 91 52. 45 35. 78 23. 98 29. 43
500 g 73. 34 58. 57 65. 07 38. 86 31. 83 35. 13
750 g 95. 32 94. 40 95. 36 40. 52 35. 71 38. 01
1 000g 95. 34 96. 40 95. 69 44. 48 36. 59 40. 43
2. 4　细菌数量变化
在不同的处理中 ,细菌数量的变化差异也很大 (如图 4),这差异主要发生在 2次加富的后
期.图中显示:在第 1次营养加富期间 ,尽管各处理间细菌数量也存在一定的差异 ,高密度处理
中的细菌丰度略比低密度及空白处理要低一点 ,但基本的变化趋势是一致的 ,且与 Ch l-a浓度
变化曲线相似;在 2次加富期间 ,高密度处理与低密度处理间出现了一些差异 ,高密度细菌丰
度变化平稳 ,但在低密度处理及空白桶中 ,细菌数量大大增加 , 250g处理中增加的量最大 ,达
到 7. 25×108个 /cm3.
3　讨论
3. 1　大型海藻的生长速率及对 N、P的去除能力
菊花江蓠属红藻门 ,在热带及亚热带有广泛地分布 ,其生长的适宜温度在 28 ～ 34℃,能忍
受盐度 、光照等环境因子相对较大波动 ,并保持有较大的生长速率 [ 9] ,这也是江蓠属中一些海
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藻的共同特性[ 5] . 本试验中 ,即使在生长最慢的高密度处理桶中 ,大藻最低的日生长率也在
5%以上;江蓠对外界的营养浓度变化能作出迅速的响应 [ 10] ,当外界环境中有营养输入时 ,能
主动地大量吸收营养盐 ,超出生长需要的营养先得以在组织内贮存 ,这种快速 、大量吸收 ,使江
蓠具有对环境 N、P较强的去除能力[ 10] . 在本试验中 ,菊花江蓠在有脉冲 N、P输入时 ,表现出
生长速率大大增加以及介质中营养盐快速下降的现象 ,在短短的十几天的试验中 ,江蓠对介质
中的 N、P的去除非常明显 ,对 N的去除 ,在低密度的系统中处理超过了一半 ,在高密度的系统
中更是几乎完全清除干净.对 P的去除尽管仅 40%左右 ,但从量上看也是非常大的 ,这种现象
在细基江蓠繁枝变体 (Gracilaria tenuistipitata v. liu i, )[ 11] 、龙须菜 (Gracilaria lemaneiform is))
等 [ 12]也都有类似报道.此外 ,在脉冲 N 、P加富后 ,江蓠的生长速率增加幅度与放养密度密切
相关 ,低密度增幅大 ,而随外界营养减少 ,生长速率都有下降 ,随着 2次加富 ,生长速率再一次
增加 ,只是增幅没有前次大.而且增幅也与密度相关 ,低密度的增幅大. 换言之 ,我们认为低密
度系统对营养加富的响应更大 ,海藻对系统的调控程度不足 ,系统比较不稳定 ,而在高密度系
统中 ,江蓠生长较慢 ,但其对营养加富的缓冲也较好 ,系统相对较稳定 ,更适合于水产动物养殖
池塘及相对封闭的海湾中应用.
图 4　实验期间各处理中的细菌数量变化
F ig. 4　Bac te ria va riations in differen t treatments during expe rim en t
3. 2　大藻与微藻的关系
大型海藻与微藻在营养上存在着竞争的关系 ,大型海藻对 N的半饱和常数比微藻高至少
1个数量级以及最大吸收速率低 1个数量级 [ 13] ,这决定了大藻对营养盐的竞争上要弱于微型
藻类[ 6, 13] ,但大藻特别是江蓠属海藻体内有较大的 N储存库 [ 14] ,预先放养江蓠可以优先大量
地吸收环境中的营养盐 ,使水体中的无机营养盐浓度保持在较低的水平 ,使得微藻类生长没有
大量的营养支持 ,保持在较低的丰度状态下 ,这在实验中证明是可行的.实验结果还显示 ,要达
到这一理想的结果 ,系统中开始阶段就需要有一定量(密度)的大藻存在 (>750g /m3),才能使
系统中的营养盐保持在较低的状态 ,且要依靠放养大藻的良性生长 ,脉冲营养加富后 ,快速吸
收营养并稳定系统 ,缓冲系统中的浮游植物的大幅波动 ,使其很快又回复到较低繁殖状态. 已
有文献报道证实一点 ,在自然水域中 ,即使有高营养盐输入 ,浮游藻类的生物量也常为大型海
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藻所抑制[ 15] ;大藻与微藻生物量呈负相关 ,两者的丰度随空间和季节而变化[ 16] .
在现场应用上述方法需要注意一点 ,即大型海藻一般生活在浮游植物的下层 ,会受微藻的
遮光作用 ,在环境因子的竞争中处于劣势 ,本试验后期阶段 ,低密度桶中 ,无机 N、P的升高及
细菌丰度的增加 ,都表明了江蓠受浮游植物遮光作用开始死亡 ,从而会造成更严重的污染. 因
此 ,不但放养的大藻自身要处于良性的生长状态 ,同时还要根据实际情况适当地调整大藻的放
养水层 ,而在收割大藻时 ,也要根据条件 ,保留一定密度的种苗 ,用来稳定系统.认清这点 ,在养
殖池塘中应用大型海藻抑制单胞藻的水华 ,稳定池塘生态系统 ,更好地进行养殖生产是非常关
键的和有用的.
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Responses to nutrien t pu lse-enrichment in different
stocking treatment ofGracilaria lichevo ides
XU Yong-jian1, 3 , Q IAN Lu-min1, 2 , JIAO N ian-zh i1 ,WANG Yong-sheng2
(1. Environmenta l Science Research Cen ter, X iam en Un ivers ity, X iamen 361005, China;
2. Th ird Institute ofO ceanography, SOA , X iam en 361005, Ch ina;
3. L ife Science and B iotechnology School, N ingbo University, N ingbo 315211, Ch ina)
Abstract:Increasing ly se rious degree o f eutrophication has been regarded in the coast o f C hina,
and it is the ma te ria l base o f red tides o rw ater bloom s. Redm acroalgae Gracilaria lichevoides ena-
b les to uptake ino rganic nu trien ts rapidly and large ly in env ironments, and the rela tionship between
macroa lgae and m icroa lgae is compe titive. In this article, nutrienpu lse-enrichm ent in the sy stems
w ith d iffe rent density o f stocking macroa lga is made. It is observed that on ly w hen mac roalga density
mo re than 0. 75kg /m
3 , 95. 36% N and 38. 01% P added in pu lse-enrichments are removed by the
macroa lgae, and the w ater b loom s ofm ic roalgae are contro lled we l.l
Keywords:marine environment;stocking density;Gracilaria lichevoides;response;enriched nu-
trients
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