全 文 ：第 35卷 第 3期 生 态 科 学 35(3): 1421
2016 年 5 月 Ecological Science May 2016

收稿日期: 2015-09-11; 修订日期: 2015-10-09
基金项目: 国家自然科学基金项目(41276148)，广东省科技计划项目(2015A020216004)
作者简介: 张捷骏(1987—), 男, 硕士研究生, 主要从事海洋环境生物学研究
*通信作者: 邹定辉, 男, 博士, 教授, 主要从事海洋环境生物学研究, E-mail: dhzou@scut.edu.cn

张捷骏, 邓亚运, 陈斌斌, 等. 大气 CO2浓度升高对不同生长密度下蛎菜生理特性的影响[J]. 生态科学, 2016, 35(3): 1421.
ZHANG Jiejun, DENG Yayun, CHEN Binbin, et al. Effects of elevated CO2 on the physiological characteristics of Ulva conglobata
under different density conditions[J]. Ecological Science, 2016, 35(3): 1421.

大气 CO2浓度升高对不同生长密度下蛎菜生理特性
的影响
张捷骏 1, 邓亚运 1, 陈斌斌 1, 邹定辉 1,*
华南理工大学环境与能源学院, 广州 510006

【摘要】 研究在室外条件下不同密度(1 g·L1、3 g·L1、6 g·L1)处理条件与 CO2 浓度(390 和 800 μL·L1)对蛎菜生长、
光合作用的影响。结果表明: 高 CO2 有利于蛎菜的生长和营养盐吸收, 但抑制了叶绿素 a (Chl a)、类胡萝卜素(Car)的
合成, 降低了蛎菜的最大光化学量子产率(Fv/Fm)和光能利用效率(α)。高密度时, 高 CO2 对蛎菜生长的促进作用增强,
而对营养盐吸收速率(NUE)、色素含量、Fv/Fm、α 值的影响变小。在两种 CO2 浓度条件下, 培养密度增加, 蛎菜的生
长与光合作用减小, 而 NUE, Chl a 和 Car 含量则显著升高。研究结果表明, 大气 CO2 浓度升高对蛎菜影响对其生长密
度具有强烈的依赖性。

关键词：蛎菜; 密度; CO2升高; 营养盐; 色素; 叶绿素荧光
doi:10.14108/j.cnki.1008-8873.2016.03.003 中图分类号：Q17 文献标识码：A 文章编号：1008-8873(2016)03-014-08
Effects of elevated CO2 on the physiological characteristics of Ulva conglobata
under different density conditions
ZHANG Jiejun1, DENG Yayun1, CHEN Binbin1, ZOU Dinghui1,*
College of Environment and Energy, South China University of Technology, Guangzhou 510006, China
Abstract: The effects of CO2 levels (390 and 800 μL·L1) on growth and photosynthesis of Ulva conglobata under different
densities (1 g·L1, 3 g·L1, 6 g·L1) were investigated outdoor. The results indicated that elevated CO2 enhanced the growth and
nutrient uptake efficiency (NUE), but depressed the contents of chlorophyll a (Chl a) and carotenoid (Car), photosynthetic
activity. Increasing of growth at elevated CO2 was more significant under higher density; while the influences on NUE, Chl a,
Car, photosynthetic activity were reduced. Under both the two CO2 conditions, the growth and photosynthetic activity were
decreased while densities increasing, whereas the NUE, Chl a and Car were increased.
Key words: Ulva conglobata; density; CO2 elevation; nutrient; pigment; chlorophyll fluorescence
1 前言
随着工业化和城市化进程的加快, CO2 的排放量迅
速增加。全球大气 CO2浓度 2005 年已达到 379 μL·L1,
预计到本世纪中下叶, 大气 CO2浓度将会达到 700—
1000 μL·L1[1]。由于 CO2 在海水和大气之间存在动
态平衡, 海水溶解 CO2量不断增加, 导致海水 pH 逐
渐下降, 自工业革命以来, pH 已经降低了 0.1(相当
3 期 张捷骏, 等. 大气 CO2浓度升高对不同生长密度下蛎菜生理特性的影响 15

于 H+浓度增加了 30%) [2]。预计到本世纪末, 海洋
pH 值将降低 0.3—0.5[3]。海洋大量吸收 CO2, 一方
面能够减缓全球变暖的速度, 另一方面也产生了海
洋酸化问题对海洋生物带来巨大影响。大型海藻广
泛分布在近岸海域, 生产力很高, 对海洋碳循环具
有很重要的作用[4–5]。近年来, 有关大气 CO2 浓度升
高对大型海藻的影响方面的研究越来越多。
海藻的生长密度会影响其生长环境如光照强
度、无机碳浓度, 与大型海藻的生长与生物量密切
相关[6]。有研究表明, 提高养殖密度会抑制 Porphym
dioica 和 Kappaphycus striatum var. sacol 的生长速率,
却能促进 P. dioica 的 N 吸收效率和生物量[7–8]。已有
较多报道表明大气 CO2浓度的升高对大型海藻的作
用受其他因素影响。例如, 提高 N 营养盐浓度能够
加强高 CO2 对蛎菜生长的促进作用[9]; 高 CO2 水平
对坛紫菜生长, 色素含量以及光合作用的影响具有
温度依赖性[10–11], 但大型海藻对大气 CO2 浓度升高
的响应是否与生长密度有关的研究鲜见报道。
蛎菜(Ulva conglobata)是黄海、渤海等海域的优
势种。蛎菜全年生长, 生长速度极快, 条件适宜情况
下生物量每天可增加20%以上, 是潮间带初级生产
力的重要构成部分[12], 对海洋碳循环具有重大的生
态学意义。本文研究了不同生长密度条件下高CO2
浓度对蛎菜的生长、光合作用、营养盐吸收、色素
含量等生理生化特性的影响, 以进一步认识全球大
气CO2浓度升高背景下蛎菜的生态适应性, 同时为
大气CO2浓度升高背景下近岸海域大型海藻的生命
功能变化与适应提供基础数据。
2 材料与实验方法
2.1 材料
实验所用的蛎菜采自汕头南澳岛潮间带的岩石上。
采样时挑选健康的藻体, 洗净附着的杂藻和底泥, 装入
塑料袋并添加少量海水, 用低温箱运至实验室进行暂
养。暂养条件: 温度 18 ; ℃ 光照强度 100 μmol·m2·s1;
光照周期为 12 L 12 D∶ 。培养液为过滤的自然海水。
暂养 2 d, 期间持续通自然空气。
2.2 实验方法
实验在室外进行, 挑选健康, 大小一致(藻体长
度4.5—5.5 cm)的蛎菜作为实验材料, 连续通气培养
15 d(2014 年 3 月 28 日—4 月 12 日)。培养密度设置
LD(1 g·L1)、MD(3 g·L1)、HD(6 g·L1)共 3 个梯度,
CO2浓度设置C- (目前空气CO2浓度, 约390 μL·L–1)
和 C+ (浓度为 800 μL·L1) 2 个梯度。组合共 6 种处
理: (1) C-LD, (2) C+LD, (3) C-MD, (4) C+MD, (5)
C-HD, (6) C+HD。每种处理设三个重复, 所有培养
液的无机磷浓度和 NO3-N 分别加富至 30 μmol·L1、
150 μmol·L1, 以避免出现营养盐限制现象。保证所
有瓶子的通气速度一致并使海藻持续在瓶中缓慢旋
转, 每隔 5d 更换一次培养液。
2.3 光强、温度、pH 值的测定
为了监测室外培养期间蛎菜生长的温度、光照
强度以及海水 pH 值的变化情况, 每隔 2 h 测定培养
水体的以上指标, 连续测定 14小时(从早上 7点到晚
上9点)。其中, pH值和温度的测定采用pH510计, 而
光照强度则采用球状 PAR 辐射仪测定。
2.4 相对生长速率(RGR)的测定
定期称量海藻的鲜重(Fresh weight, FW), 计算
海藻的相对生长速率(Relative growth rate, RGR), 公
式如下: RGR(% d1)=100%×(lnMtlnM0)/t, 其中 Mt
为第 t 天海藻的鲜重(g), M0 为海藻的初始鲜重(g),
藻体称量前须用吸水纸吸干[13]。
2.5 营养盐吸收速率(NUE)测定
定期采取培养液用于营养盐吸收速率(NUE)的
测定。根据下列公式进行计算: NUE =(NoNt)/No, 其
中, No为初始培养介质中的NO3或PO43浓度; Nt为培
养藻体后培养介质中营养盐浓度。采用锌－镉还原
分光光度法测定NO3浓度[14]; 采用磷钼蓝分光光度
法测定PO43浓度[15]。
2.6 生化组分的测定
参照 Moran等[16]方法, 测定叶绿素 a (Chl a) 和
类胡萝卜素(Car) 含量。称取藻体 0.1 g (FW)用 100%
甲醇(AR)10 mL 和适量石英砂进行研磨, 将粗提液
转移到具塞试管并于 4 ℃冰箱中静置萃取 24 h, 萃
取液在 5000 r·min1, 4 , ℃ 离心 10 min后, 取上清液
于分光光度计(岛津 UV-1800)上测定其在 480 nm、
510 nm、652 nm、665 nm、750 nm处的吸收值, 用 100%
甲醇(AR)作为参比液。上清液中叶绿素 a 与类胡萝卜
素含量根据下列公式计算: Chl a (mg·L1) = 16.29 ×
(A665  A750)  8.54 × (A652  A750 ); Car (mg·L1) =
7.6×((A480  A750)  1.49 × (A510  A750))。A750、
16 生 态 科 学 35 卷

A665、A652、A510、A480 分别代表波长为 750 nm、
665 nm、652 nm、510 nm、480 nm 处的吸光度, 最后根
据藻体及提取液的用量计算出藻体色素含量(mg·g1)。
采用考马斯亮蓝G-250染料结合法[17], 测定海藻
的可溶性蛋白(SP)含量: 称取藻体0.2 g(FW)用10 mL
0.1 mol·L1磷酸缓冲液(pH = 6.8) 和适量石英砂进
行研磨, 粗提液置于 4 ℃下, 5000 r·min1 离心 15
min, 取上清液 0.1 mL, 再加入 5.0 mL G-250 染液
(100 mg 考马斯亮蓝 G-250 溶于 50 mL 90%乙醇中,
再加入 85%(W/V) 的磷酸 100 mL, 最后用蒸馏水定
容到1000 mL), 摇匀, 静置2 min后测其在595 nm处
的吸光值, 同时以 100 µg·mL1牛血清白蛋白溶液作
标准曲线(浓度梯度为 0, 20, 40, 60, 80, 100 µg·mL1)。
通过下列计算藻体蛋白含量(SP): SP (mg·g1) =C×Vt/
(FW×Vs)/1000。C 为从曲线中得出的上清液蛋白浓
度(µg·mL1) , Vt为定容后提取液体积(mL) , FW 为藻
体湿重(g), Vs 为测定时所用提取液体积(mL)。
2.7 叶绿素荧光参数的测定
参照 Schreiber 的方法, 采用叶绿素荧光仪(Junior-
PAM, Walz, German)在室温下测定海藻的快速光响
应曲线(RLCs) [18]。测定时, 待测藻体依次暴露在(0、
66、90、125、190、285、420、625、820 mol·m2·s1)
八个梯度的光化光下约 10 s 使其荧光值稳定, 每次
稳定后均提供 0.6 s 光强为 10000 mol·m2·s1 的饱
和脉冲光以测量该光强下最大荧光值 F。
最大光化学量子产率 Fv/Fm 由公式 Fv/Fm=
(FmF0)/Fm计算得出。相对电子传递速率 rETR 由公
式 rETR =Y( )Ⅱ ×PAR×0.5×0.84 [18]计算得出, 其中
Y( )Ⅱ 为实际量子产量, PAR 为光合有效辐射。
快速光曲线初始斜率 α(代表光能利用效率)与
最大相对电子传递速率 rETRmax均由RLCs曲线根据
公式 rETR = rETRmax ×tanh (α× I × rETRmax-1) [19]拟合
计算得出, 其中 I 为即时光强。
2.8 统计分析
利用 Origin 进行图形的绘制, 利用 SPSS 进行 t-
检验或单因子方差分析确定数据差异性, 以 P<0.05
作为显著性差异水平。
3 结果与分析
3.1 温度、光照条件及 pH 值
温度日变化趋势不受培养密度和通气条件的影
响, 均在早晨时开始上升(约23 ), ℃ 在中午达到最
大值(约27 ), ℃ 之后迅速下降。光照的变化趋势与温
度变化相似, 均在中午时达到最大值, 但是光照强
度与培养密度存在负相关关系(图1)。
图2可以看出, 不同处理条件下pH日变化, 均
从早晨开始逐渐上升, 在下午17时达到最大值, 之
后迅速下降至最低值。然而, 同一密度下, 高CO2处
理的的培养液pH均要比通自然空气的pH值低。通气
条件相同时, 高密度处理的培养液pH值较低。
3.2 相对生长速率(RGR)
从图3可以看出, 不同培养条件的蛎菜的RGR大
小明显不同。相同的CO2浓度培养条件下, 蛎菜的
RGR均随着培养密度的增加而降低。另外, 不同密度
培养条件下, CO2加富均提高了蛎菜的RGR。这表明,
高CO2浓度生长条件会促进蛎菜的生长。CO2加富使
LD、MD、HD处理的RGR分别加强了40.1%、67.7%、
76.3%, 说明高密度处理条件加强了CO2加富对生长
的促进作用。
3.3 营养盐吸收速率(NUE)
蛎菜的NUE与培养密度呈现正相关关系(图4)。
蛎菜对N的吸收效率大于对P的吸收效率。无论何种
密度条件下, 提高CO2都能够促进蛎菜的NUE。高
CO2下LD、MD、HD处理的蛎菜N吸收效率分别提
高了69.7%、63.4%、35.6%; 而P的吸收效率分别增
加了30.0%、12.7%、12.4%; 高CO2对蛎菜NUE的作
用受生长密度条件影响, 在低密度条件下, 高CO2
对NUE的促进作用表现得更明显。

图 1 室外培养期间典型温度和光强的日变化(2014 年 4
月 8 日)
Fig. 1 The diurnal changes in solar irradiance intensities
and temperature on 8 April, 2014
3 期 张捷骏, 等. 大气 CO2浓度升高对不同生长密度下蛎菜生理特性的影响 17


图 2 在不同生长条件下的蛎菜培养液 pH 值的日变化
Fig. 2 The diurnal changes in pH values of culture media of Ulva conglobata grown at different CO2 levels and culture density
conditions

图 3 不同 C、培养密度条件下的蛎菜相对生长率
Fig. 3 The relative growth rate of Ulva conglobata grown at
different CO2 levels and culture density conditions
3.4 生化组分含量
同一密度下提高 CO2浓度, Chl a, Car 和 SP 含量
均下降。LD、MD、HD 处理的蛎菜在 CO2加富后, Chl
a 分别减少了 11.7%、7.2%、4.4%, 而 Car 分别减少了
34.7%、30.4%、24.5%。因此, 低密度培养加强了 CO2
加富对蛎菜 Chl a 和 Car 的影响。通气条件相同时, 蛎
菜 Chl a 和 Car 含量与培养密度正相关(P<0.05)(图 5)。
3.5 叶绿素荧光参数
无论何种密度条件下, 高CO2处理的蛎菜Fv/Fm
值和 α 值均会显著减小(P<0.05), 然而密度越低, 高
CO2使Fv/Fm值和α值降得越多。而不管通高CO2, 还
是通自然空气, 提高养殖密度导致蛎菜的 Fv/Fm 值
和 α 值明显变小(P<0.05)(图 6)。
18 生 态 科 学 35 卷


图 4 不同 C、培养密度下蛎菜的营养盐吸收速率
Fig. 4 Efficiency of nutrients assimilation of Ulva
conglobata grown at different CO2 levels and culture density
conditions
4 讨论
培养液中pH值变化主要取决于蛎菜的光合作
用和呼吸作用产生的CO2变化。由于CO2向海水中溶
解的速率极慢, 当光照强度达到一定水平后, 蛎菜
光合作用消耗的CO2超过因呼吸和溶解而增加的
CO2量, pH值不断升高; 而光照减弱到一定水平, 光
合作用消耗的CO2已经不足于抵消呼吸作用和溶解
增加的CO2, pH开始下降。另外, 本试验发现蛎菜的
pH与密度条件呈负相关关系, 这是由于高密度条件
对蛎菜的光合作用不利, 虽然生物量较大, 但消耗
的CO2反而少了。本试验的Fv/Fm值和α值可以说明高
密度条件下蛎菜的光合作用确实会减弱。
生长是大型海藻各种生理生化特征的直接表
现。以往研究中, 高CO2浓度使大型海藻的RGR升高
或降低均有见报道[11,20]。大型海藻生长对CO2浓度升
高反应在不同种类之间有很大差异, 这与不同种类
海藻具有的独特的生理特征有关。其独特的生理特
征决定了海藻对CO2浓度增加生理效应(可能的促进
作用)与培养液海水酸化生理效应(可能的抑制作用)
之间的平衡[11]。本研究表明CO2浓度升高导致蛎菜
的RGR增大, 这可能是由于CO2浓度升高促进了N在
蛎菜体内的富集, 从而加速了其生长[21], 而蛎菜的

图 5 不同 C、培养密度下蛎菜的生化组分含量
Fig. 5 The pigments and soluble protein contents of Ulva conglobata grown at different CO2 levels and culture density
conditions
生理特征决定了这种促进作用大于 pH 下降带
来的抑制作用。高密度培养时, 海藻无机碳限制更
加严重, 因此 CO2 加富对其生长的促进作用更大。
另外, 随着培养密度的增大, 两种通气条件下蛎菜
3 期 张捷骏, 等. 大气 CO2浓度升高对不同生长密度下蛎菜生理特性的影响 19


图 6 不同 C、培养密度下蛎菜的大光化学量子产量(Fv/Fm)和光能利用效率(α)
Fig. 6 The values of maximal photochemical quantum yield (Fv/Fm) and light use efficiency (α) of Ulva conglobata grown at
different CO2 levels and culture density conditions
的RGR均降低, 这种生长和培养密度呈负相关关系,
与 Viaroli 等[22]和 Hurtado 等[8]研究报道相似。光照
强度是影响海藻生长的重要环境因素[23], 培养密度
越高, 藻体互相遮挡越严重, 培养瓶中光照越小,
海藻光合作用减弱。另一方面, 培养密度越高, 群体
消耗 CO2 的速度大于 CO2 在海水中的扩散速度而出
现碳限制, 从而降低了海藻的生长速率。
有研究表明水体中的氮磷去除效率与藻的密度
存在正相关关系[24]。本试验中培养密度与 NUE 同样
正相关。由于大型海藻体内 N 与 P 浓度比为 36︰1,
满足了海藻对更多的 N 需求, 导致藻体对 N 吸收效
率要高于 P。本试验中, 高 CO2 浓度促进了蛎菜对氮
磷营养盐的吸收。这可能是因为海藻氮代谢过程中
许多关键酶的活性与 CO2 浓度相关[25], CO2 加富导
致藻体硝酸还原酶活性增高, 从而促进了其对营养
盐的吸收。例如, 高 CO2浓度使 Porphyra leucosticta
的硝酸还原酶活性提高[20]。但是在高密度条件下,
CO2 加富对海藻 NUE 的促进作用减弱, 这同样可能
是因为高密度条件下光合作用较弱, 合成所消耗的
营养盐也就相对较少。
叶绿素及类胡萝卜素是植物主要的光合色素,
含量的高低与植物光合作用密切相关。本实验结果
表明, 高CO2处理降低了蛎菜光合色素以及可溶性
蛋白的含量。Chl a减少可能是由于光合作用变强时
藻体细胞会通过自我调节减少Chl a的合成以降低其
能量消耗[26]。海藻体内类胡萝卜素(Car)含量的变化
主要取决于藻体细胞是否有损伤, Gao & Zheng[27]研
究认为藻体细胞如果受到损伤, 则会增加Car含量以
保护藻体细胞。在本试验中Car并没有增加, 说明在
该实验条件下, 高CO2对蛎菜的藻体细胞没有造成
损伤。低密度培养条件下的蛎菜Chl a和Car含量受大
气CO2浓度升高的影响较大。这或许是由于CO2加富
增加了海水中的无机碳浓度, 即增加了藻体能够吸
收利用的无机碳含量, 但低密度培养下的藻体光合
作用已达到饱和。在适当地降低藻体光合作用又不
影响藻体生长的情况下, 海藻将调节自身生理生化
反应, 适当地减少合成叶绿素a以节省能耗[28]。本试
验中, 无论通高CO2还是通自然空气, 蛎菜的Chl a
和Car含量随着培养密度的增大而明显增加, 这可能
是因为培养密度较大时, 光照较弱, 蛎菜通过自身
调节增加Chl a和Car含量以获取更多的光能用于光
合作用。
叶绿素荧光主要反映光反应阶段生理生化状况,
本研究通过对坛紫菜叶状体快速光曲线(RLCs)进行
测定和拟合, 得出Fv/Fm和α值。Fv/Fm值在藻体受到
环境胁迫时会显著下降[29]。α值体现了藻体对弱光的
利用效率, 是藻体光合作用能力的重要体现。本实
验中, 高CO2浓度降低了蛎菜的Fv/Fm和α值。这可能
是由于高浓度CO2使PSII光反应中心受到抑制, 导
致电子传递速率下降, 降低了光化学效率, 最终使
20 生 态 科 学 35 卷

海藻的光合作用能力下降[30–31]。另外, 低密度处理
的蛎菜Fv/Fm和α值显著高于高密度处理, 这说明高
密度处理对蛎菜产生了胁迫, 这可能是高密度处理
条件下光照不足, 碳限制严重, 深入的生理学机制
还需要进一步研究。
综上所述, 大气 CO2 浓度升高加强了蛎菜的生
长和营养盐吸收, 降低了光合作用能力与光合色素
含量。大气 CO2 浓度升高对蛎菜生长和光合作用的
影响受生长密度调节。高密度时, 高 CO2 对蛎菜的
生长促进作用增强, 而对营养盐吸收速率(NUE)、色
素含量、Fv/Fm、α 值的影响变小。而在两种 CO2条
件下, 高密度均降低了蛎菜的生长与光合作用能力,
却增加了其 NUE, Chl a 和 Car 含量。
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