全 文 ：微绿球藻的研究进展
余颖，陈必链
福建师范大学生物工程学院，福建福州( 350007 )
摘 要 ：微绿球藻富含 ，被认为是一种很有潜力的 来源，引起人们广泛的研究兴趣。本文介绍 EPA EPA
了国内外近年来微绿球藻生长条件及脂肪酸积累调控、生理学特性、规模培养、藻种诱变及作为饵料的应
用等方面的研究进展。微绿球藻喜强光，适温范围较广，对 适应性较强。营养盐、植物生长调节剂、 pH
消毒剂、敌草隆和 等均对藻的生长和 合成有影响。微绿球藻的一系列色素如叶绿素 、玉米黄 UV EPA a
质、角黄素和虾青素等都有较高的含量，可作为商业上的色素来源。采用室内及室外平板式光生物反应
器、垂直式平板生物反应器等规模培养微绿球藻获得成功。
关键词：微绿球藻； ；生长条件；规模培养；饵料EPA
中图分类号：P735 文献标识码：A 文章编号：1001-6392(2005)06-0075-07
微绿球藻是一种海洋单细胞微藻，原属绿藻门、绿藻纲、四胞藻目、胶球藻科，1981
年 将其划归为金藻门的真眼点藻纲 Hibberd [1]。藻细胞壁薄，呈球形或卵圆形，直径 ～ 2µm 4
，含有一个卵圆形或杯状的叶绿体，一个细胞核及几个线粒体。叶绿体由两层膜包被µm
着，外层是叶绿体内质网，与核膜连接，内层是叶绿体被膜，叶绿体层由三个紧贴的类囊体
组成，未发现有淀粉核或淀粉粒[2]。微绿球藻具有易培养、繁殖迅速、营养丰富的特点，在
水产养殖中应用较为广泛，是近两年在泥蚶、蟹[3]、虾[4]等育苗及轮虫[5,6,7]培养中应用较佳的
优良饵料。藻粉含有 可利用碳水化合物， 粗蛋白质和 总脂肪，还含有 37.6 % 28.8 % 18.4 %
和 ，脂肪酸含量： ∶ ∶ ∶Ca, K, Na, Mg, Zn, Fe, Mn, Cu Ni 5.0 % 16 0, 4.7 % 16 1ω7, 3.8 % 18 1
∶ ∶ 和 ∶ω9, 0.4 % 18 2ω6, 0.7 % 20 4ω6 2.2%20 5ω3[8]。在富含氮、磷的培养基中，该藻EPA
含量可达到总脂肪酸的 35 %[9]。目前，国际市场上密度为 × 12 109 的藻液售价可达 cells/mL
欧元76 /L[10]。微绿球藻藻体和己烷 乙醇提取液都提高了大鼠血浆和肝中 的含/ EPA, DHA
量，降低了胆固醇水平，表明微绿球藻能有效降胆固醇[11]。因此，微绿球藻日益受到研究者
重视，成为国际上藻类学研究的热点之一。本文简要地介绍了近年来国内外微绿球藻研究的
进展，以期对了解微绿球藻的研究工作有所帮助。
微绿球藻的生长与脂肪酸积累的条件1
将微绿球藻和扁藻进行共培养试验，在共培养条件下，微绿球藻和扁藻的生长速度均受
到抑制，且微绿球藻受抑制程度要大于扁藻，微绿球藻的种间竞争能力明显弱于扁藻[12]。微
绿球藻的总脂含量在稳定期最高，占干重 ，而 多不饱和脂肪酸和总 的 43.3 % EPA, ω-3 PUFA
最高比例出现在对数早期， 占总脂肪酸的比例可高达 ，同时总脂含量却最低，EPA 27.7 %
占干重的 。在生长对数期中 是脂肪酸的主要成分，而在稳定期中 ∶ 、 ∶ 22.0 % EPA 16 0 16 1
和 ∶ 是脂肪酸的主要成分ω-9 18 1ω-9 [13]。
第 卷 第 期 24 6 海 洋 通 报 ， Vol. 24 No.6
年 月 2005 12 MARINE SCIENCE BULLETIN Dec. 2005
收稿日期： ；收修改稿日期：20041108 20050404

海 洋 通 报 卷76 24
光照1.1
光强度对微绿球藻的生长有显著影响，该藻喜强光，在 ～ 范围内都能 1 000 lx 7 000 lx
繁殖生长，低光照对生长不利，生长的最适光强范围为 ～ 5 000 lx 7 000 lx[14, 15]。随着光强的
增强， 呈下降趋势， 光强组 达最高，与此相反，饱和脂肪酸含量随光强EPA 1 000 lx EPA
的增强而上升[14]。持续的光照有利于藻的生长，并且未发现有光抑制现象[16]。光照和光暗周
期显著影响微绿球藻合成 ，光周期 ∶ 或 ∶ 为适宜，极显著优于 ∶ ， EPA 12 12 16 8 24 0 EPA
合成的最适光强为 4 000 lx[17]。
温度1.2
微绿球藻适温范围较广，对最适温度，不同的文献报道的结果不同。在 ℃～ ℃ 范 0 30
围内，细胞数目都有不同程度的增加， ℃时，仅少数个体存活，生长率出现负值，最适35
温度为 ℃ 20 [14, 15]。有文献报道 ± ℃的范围适合该藻生长 ( 25 5 ) [16]。 的合成受温度影响EPA
极显著， ℃最适宜 的合成25 EPA [17]。但有文献报道温度在 ℃～ ℃范围内时， 含 5 20 EPA
量随着温度的上升而上升， ℃时达到最高水平。超过 ℃， 含量随着温度的上升20 20 EPA
而下降， ℃时 含量最低30 EPA [14]。
1.3 pH
微绿球藻的生长对 有较强的适应性，在 ～ 的范围内均能较好的生长，但在 pH pH 6.2 9.8
和 的酸性条件下，营养源的吸收受到阻碍，因而藻细胞的生长受到抑制，在pH 5.5 pH 6.2
的强碱性条件下，仍能保持很高的生长率。在不同 条件下，微绿球藻的总脂含量在pH 9.8 pH
一个培养周期内均表现出相同的变化规律，即在对数初期总脂含量略有下降，然后逐渐上
升，在稳定期含量达到最大值。其脂肪酸组成在一个培养周期内也表现出相同的变化规律，
即在对数期 含量较高，稳定期含量明显降低。在对数初期，藻细胞在 的条件下， EPA pH 6.8
含量最高，而在 的条件下，总脂及 含量明显低于其它 条件下的含量EPA pH 9.8 EPA pH [18]。
营养盐1.4
微绿球藻对碳源的利用偏喜重碳酸盐，培养时加入碳酸氢钠效果较好。大规模培养时，
如需在短时间内获得高产量可以考虑加入碳酸钠[15]。有机碳源 如葡萄糖 较利于该藻的生 ( )
长，大气泡小通气率可减小剪切力，有利于 CO2的传递 [16]。在含有充足的 CO2 ( 2 800µL
CO2 和通气的光合自养条件下，可得到最高生物量 干重 、 含量/L ) ( 634 mg /L ) EPA ( 16 mg/
干重或总脂肪酸的 、总脂类含量 干重的 、总脂肪酸含量 干重 、多g 25 %) ( 9 % ) ( 64 mg/g )
不饱和脂肪酸含量 总脂肪酸的 ，加入醋酸钠降低了总脂肪酸和 含量 ( 35 % ) EPA [19]。CO2
浓度在光周期下降，暗周期上升，总浓度在培养期间呈下降趋势。因此，在强烈的光照下应
当早些提供某种碳源以获得高密度的微绿球藻[20]。
采用缺氮的 培养液，以硝酸钾作为氮源时，进行不同氮含量 MAV ( 1 mg/L, 10 mg/L,
单因子试验，结果表明，氮含量为 的藻细胞生长速度最快，但30 mg/L, 50 mg/L ) 10 mg/L
含量最低。在氮含量较高 ≥ 或较低 ≤ 时， 含量相对较EPA ( N 30 mg/L ) ( N 1 mg/L ) EPA
高[14]。采用 培养液培养微绿球藻，磷与铁对该藻的生长无显著影响，但氮与磷的交互 MAV
作用对该藻的生长影响显著。当 浓度为 ， 浓度 ， 浓度 N 10 µmol/L P 2 µmol/L Fe 0.2 µmol/L时
对该藻生长最有利[15]。尿素作为氮源最有利于该藻的生长[16]。硝酸钠、氯化铵和硝酸铵3 种
氮源中，使用硝酸钠可获得更高的生长速率，并在相对较低的 下 获得约 N/P ( N/P=54 ) 30 %
的 。将培养基中所有营养盐增加 倍， 含量可提高到 ，说明富含氮、磷的培 EPA 4 EPA 35 %
养基可使细胞始终保持旺盛生长和富含 的状态 EPA [9]。
期 余颖等：微绿球藻的研究进展6 77
采用 配方，微绿球藻在相同质量浓度下利用硝酸钠、氯化铵、尿素作氮源时，尿素 f/2
和硝酸钠的效果最好，且氮质量浓度在 × 24.64 10-6 时，微绿球藻生长最快[21]。采用湛水 107
培养配方，以硝酸钠为氮源，氮含量为 时，比增长率最大值-13 28.3 mg/L µmax 出现最佳
值[22]。以硝酸钠和脲为氮源，分别以 倍及 倍的 配方中的氮浓度培养微绿球藻，结果 1 2 f/2
表明， 倍氮浓度组的微绿球藻粗蛋白、氨基酸、 及 含量均显著高于 倍氮浓2 EPA ΣPUFA 1
度组，相同氮浓度下，硝酸钠组比脲组的粗蛋白、 及 含量高，对氨基酸含量无EPA ΣPUFA
明显影响。氮源及浓度对总脂含量的影响正好与对粗蛋白的影响相反[17, 23]。采用湛水 107-
培养配方，13 NO3 的浓度固定在 时，-N 22.64 mg/L PO4 的浓度从 增至-P 0.207 mg/L 4.128
，当浓度 时，相对生长常数 、比生长率 都出现明显的峰值，比生长率最mg/L 3.096 mg/L K µ
大值 µmax在第一天出现，比其它实验组要快，随着 PO4 浓度的增加，其-P K, µmax 有下降趋势
[22]。
盐度对微绿球藻生长的影响极显著。该藻的适盐范围较广， ～ 之间均有不同程0.0 40.1
度的生长，低盐度与高盐度对藻细胞的生长相对不利。最适范围为 ～ ，最适盐度为 13.7 33.4
26.9[15]。在 倍 配方的营养盐浓度下微绿球藻生长最快 2 f/2 [24]。
植物生长调节剂包括生长素 和细胞分裂素 对微绿球藻的生长、叶绿素 含 2, 4-D 6-BA a
量、藻体干重、光合作用和呼吸作用强度均有促进作用。 的最佳质量浓度为6-BA 0.5 mg/
， 的最佳质量浓度为 。当 质量浓度≥ 时，其对微绿球藻的生L 2, 4-D 4.0 mg/L 6-BA 1 mg/L
长、叶绿素 含量及干重的促进作用不会随药物浓度的增加而加大。而 在 ～ a 2, 4-D 0.1 10 mg
的实验浓度范围内未出现此现象/L [25]。
使用补充有营养物的培养废液显著降低产量，培养基的循环使用会引起细胞聚合物的形
成，且培养物逐渐退化。细胞聚合物是由细胞壁残余物将细胞、细菌及细胞碎片连结在一起
而形成的。因此，在微绿球藻的高密度培养中，细胞壁对于产量的减少，污染的形成可能起
到关键的作用[26]。
微绿球藻的色素1.5
微绿球藻的一系列色素如叶绿素 、玉米黄质、角黄素和虾青素等都有较高的含量，a
N.salina 和 N.gaditana 积累类胡萝卜酮、角黄素和虾青素的能力要高于其它藻株。在光生物
反应器中培养时，色素产量可达到：叶绿素 、紫黄质 、角黄素 和a 350 mg/L 50 mg/L 5 mg/L
虾青素 3 mg/L[27]。分批培养的研究结果表明光照强度的降低 从 到 可使 ( 49 280 lx 3 920 lx )
叶绿素 和紫黄质的含量分别提高 和 。连续培养的结果表明紫黄质是一种依赖于a 80 % 60 %
生长率的产物，在连续培养中，藻的生长和紫黄质产生的最佳条件为稀释率 、温度 0.48/d
24℃～ ℃以及 ～ 26 pH 7.1 pH 7.3[28]。
抑制剂和诱变剂等化合物对微绿球藻的影响1.6.
虾塘中常用的含碘消毒剂伏碘和含氯消毒剂次氯酸钙两种消毒剂在较高浓度下，对微绿
球藻种群增长具有一定的抑制作用。有效氯浓度≥ 时，对微绿球藻的生长、叶绿 2.5 mg/L
素 含量、光合作用和呼吸作用都有较强的抑制作用，且随着药物浓度增加，其毒性加强。a
有效氯浓度≥ 时，可引起藻类大量死亡。有效氯浓度为 时，有轻微的促 4.5 mg/L 0.5 mg/L
进作用。有效碘浓度≥ 时，对叶绿素 含量、光合作用和呼吸作用有显著抑制作 0.2 mg/L a
用；有效碘浓度 ≥ 时，对生长有显著抑制作用。两种消毒剂对藻体干重影响不 1.8 mg/L
大[29]。当敌草隆浓度在 以上时，对藻的生长抑制率达 ，其总脂占干重的百 0.8 µmol/L 80 %
分含量减少近 ；当浓度为 时， 占总脂肪酸的相对百分含量增加 30 % 1.0 µmol/L EPA

海 洋 通 报 卷78 24
。当氟哒酮的浓度在 以上时，对藻的生长抑制率为 ，总脂占干重108.61 % 8.0 µmol/L 82.9 %
的百分含量减少 ，而 占总脂肪酸的相对百分含量增加 。当亚油酸的最终浓 21 % EPA 60 %
度在 以上时，对藻的生长抑制率达 以上， 占总脂肪酸的相对百分含量 400 µmol/L 64 % EPA
在 以下。这表明在微绿球藻的养殖中，当生物量增加到一定程度时，可以用加入一 4.77 %
定浓度的敌草隆或氟哒酮的方法来大幅度提高 含量 EPA [30]。微绿球藻的叶绿素 含量在 a UV
照射下保持相对稳定，类胡萝卜素含量有十分显著的上升。另外，紫外线处理也促进了微绿
球藻中多糖含量的升高，这也有利于提高它的抗 能力 UV [31]。
微绿球藻含有丰富的 ∶ ∶ 和 ∶ 脂肪酸。采用 射线或 诱 16 0, 16 ( n-7 ) 20 5 ( n-3 ) γ- EMS
变微绿球藻细胞，通过气相层析法分析诱变细胞的脂肪酸组成，发现一个突变株完全缺乏
。突变株中 ∶ 的减少伴随着 ∶ 相对含量的增5, 8, 11, 14, 17-cis-EPA 20 5 ( n-3 ) 20 4 ( n-6 )
加。但 ∶ 的增加与 ∶ 的减少不成比例。不论是固体培养还是液体培 20 4 ( n-6 ) 20 5 ( n-3 )
养，突变细胞的生长速率比野生型细胞低的多。突变会影响染色体外的 不饱和度， ( n-3 )
而 是合成 ∶ 所必需的 ( n-3 ) 20 5 ( n-3 ) [32]。
在新鲜的轮虫培养废水中，微绿球藻的生长状况相当于在 加富海水培养基中 Provasoli
的生长状况。使用成年轮虫的培养废液，在氮、磷含量分别为 和 时可得到 364µg/L 179µg/L
最大的细胞密度。另一方面，使用有机肥料（鸡粪肥提取物及腐烂的鲨鱼肉）对于微绿球藻
在轮虫早期培养废液中的生长有促进作用。废液中添加鸡粪提取物以及无机氮源使微绿球藻
的细胞密度比对照提高 。但添加腐烂鲨鱼肉只提高 50 % 20 %[7]。浓度为 甘油对于 1.1 mol/L
微绿球藻的低温保存最有效[33]。
微绿球藻在水产养殖中的应用2
由于微绿球藻具有易培养、细胞壁薄、营养丰富等特点，目前主要作为饵料应用于水产
养殖业中。采用微绿球藻和新鲜面包酵母作为混合饵料， 型褶皱臂尾轮虫培养 ～ 即L 3 4 d
可由接种时平均密度 个 增长至平均 个 的采收密度。每生产 个褶皱 148.0 /mL 216.8 /mL 108
臂尾轮虫需要消耗 0.73 m3微绿球藻（密度为 × 2 000 104 ）和 鲜面包酵母。cells/mL 790.8 g
因此，大规模稳定生产海水鱼类苗种时，育苗与饵料生物培养（褶皱臂尾轮虫和微绿球藻）
水体的合理比例应为 ∶ ∶ 1 1~1.5 3[5]。投喂微绿球藻的中华绒螯蟹幼体发育期虽然较投喂三
角褐指藻和钝顶螺旋藻组延长 ± ，但培育效果优于其他两组，其适宜的使用浓度 23.5 5.5 h
为 ～ × 50 200 104 。净化稳定水质的能力以微绿球藻组为好，能抑制有害藻类过度繁殖，/mL
提高中华绒螯蟹幼体的变态成活率[3]。加喂微绿球藻的罗氏沼虾幼虫成活率比未喂微绿球藻
组提高 倍以上，体长增加 ～ ，出苗时间缩短 ～ ，出苗整齐，抗病力增强，2 10 % 20 % 1 2 d
有明显的增效节支之功效[4]。用冷冻微绿球藻喂养的三种轮虫具有相对较高的繁殖率，这些
轮虫的总脂肪酸含量和脂肪酸分布与藻的化学组成有关。解冻的藻在 ℃下可以保持 ， 4 7 d
用它作饵料不会对轮虫的脂肪酸含量和组成产生不利的影响，因此冷冻微绿球藻的应用可促
进富含脂类的轮虫的生产[6]。
微绿球藻的规模培养3
在微绿球藻的规模培养中，主要采用水平板式和垂直板式光生物反应器。采用模块平板
期 余颖等：微绿球藻的研究进展6 79
式光生物反应器在室内培养微绿球藻，这种反应器由 块泡状板组成，每块板具有 的 6 2.5 L
培养体积和 3.4 m2的光照面积。反应器置于可调节温度的橱柜中。当光强从 提高 6 440 lx
到 时，对板的一侧进行连续光照，得到的平均体积产量从 干重 12 880 lx 0.61 g ( ) L-124 h-1提
高到 干重 0.85 g ( ) L-124 h-1；对板的两侧进行连续光照，产量从 干重 0.97 g ( ) L-124 h-1提高
到 干重 1.45 g ( ) L-124 h-1。增加对培养物的光照量降低了色素含量，提高了总脂肪酸的含
量，但对 含量没有显著的提高 EPA [34]。室外平板反应器的光径长度 如反应器的宽度或厚 (
度 对微绿球藻细胞和 产率的会产生影响，所使用的光径范围为 到 。细 ) EPA 1.3 cm 17.0 cm
胞的体积产量 干重 及最大的细胞密度随着光径的增加而下降，而细胞的面积产率 ( g /L.d )
及 面积产率 干重 EPA ( g /m2 随着光径的增加而增加。在垂直反应器中培养微绿球藻的最.d )
佳光径是 10 cm[35]。采用 光径的垂直平板反应器室外生产微绿球藻，得到的最佳细胞 10 cm
密度为 × 5 108～ ×6 108 。在整年的连续培养中，当所有的培养区域都处于光照之下cells/mL
时，每天每平方米平均可获得 干重细胞或 。该反应器由 的玻璃板胶 12 g 650 mg EPA 10 mm
合形成的体积为 ～ 的容器 500 1 000 L [36, 37]。
采用“随机设计”软件优化微绿球藻的工业培养基，细胞中的 含量可占总脂肪酸 EPA
以上，平均比生长速率高达40 % 0.32 d-1。在 83.5 m2户外池中大规模获得生物量的平均面积
产率为 1.09 g/m2 ，藻粉中含有 蛋白质、 总脂和 。在d 49.5 % 20.3 % 3 % EPA 6.12 m2、 28.02
m2 和露天 83.5 m2 跑道池中采用耐高温生产藻种，生物量面积产率分别为 5.44 g/m2 、d
9.96 g/m2 和d 7.66 g/m2 ，藻粉中含有d 2.5 % EPA[38]。
问题与展望4
本文作者对微绿球藻的三个不同种在生长条件、超微结构、 序列、叶绿素的18 SrDNA
组成与脂肪酸组成及其相对含量等五方面进行了比较，其中一个种的超微结构、18 SrDNA
序列和脂肪酸组成及其相对含量与另两个种差异较大 另文发表 。 ( )
在研究、开发和利用微绿球藻资源的过程中，人们面临着一些具体困难，主要包括：第
一，微绿球藻细胞小，生长缓慢 [14, 15]。通过传统的光合自养培养体系在单位时间内难以获
取高生物量；第二，开放式培养过程中微绿球藻易被其它藻污染；第三，微绿球藻细胞壁残
余物对细胞生长有不利的影响[26]；第四，低光照虽有利于 的合成和积累，但不利于微 EPA
绿球藻的光合作用和快速生长[14]。以上这些给工艺设计和生产带来了较大困难，阻碍了利用
微绿球藻生产 的进程。 EPA
利用基因工程手段，克隆微绿球藻中的 合成酶基因，将其导入易于培养或生产上 EPA
已实现大规模培养的藻株（如盐藻、螺旋藻等）或者是其它某些微生物，通过调控这些基因
的表达，利用这些工程藻株或菌株生产 ，这无疑将有助于克服微绿球藻生产上所面临 EPA
的困难。
此外，培养时可采取二步法控制光照强度以达到微绿球藻的快速生长和 累积 EPA [7]；培
养方式的变革 从光合自养到兼养或异养 ( )[39]以及高 合成突变株筛选也有望在一定程度 EPA
上解决微绿球藻生产与运用中所面临的困难。
参考文献：
[1] Hibberd DJ.Notes on taxonomy and nomenclature of the algal classes Eustigmatophyceae and Tribophyceae (synonym
Xanthophyceae) [J]. Bot.J.Linn.Soc, 1981, 82: 93-119.

海 洋 通 报 卷80 24
[2] Maruyama I, Nakamura T, Matsubayashi T et al.Identification of the alga known as marine Chlorella as a member of the
Eustigmatophyceae [J]. .Jap.J.Phycol, 1986, 34: 319-325.
沈和定 黄旭雄 三种藻类对中华绒螯蟹 期溞状幼体培育效果的比较 上海水产大学学报[3] , . Ι [J]. , 1999, 8(3): 202-209.
成文靖 蔡春芳 微绿球藻在罗氏沼虾育苗中的应用研究 水利渔业[4] , . [J]. , 2002, 22(1): 15-16.
刘新富 雷霁霖 刘忠强等 真鲷饵料生物褶皱臂尾轮虫和眼点拟微绿球藻的大量培养 海洋科学[5] , , . [J]. , 2002, 24(5): 47-
51.
[6] Lubzens E, Gibson O, Zmora O et al..Potential advantages of frozen algae (Nannochloropsis sp.) for rotifer (Brachionus
plicatilis) culture [J]. Aquaculture, 1995, 133: 295-309.
[7] Chebil L, Yamasaki S. Improvement of a rortifer ecosystem culture to promote recycling marine microalga,
Nannochloropsis.sp [J]. Aquacultural Eng.1 998, 17: 1-10.
[8] Rebolloso-Fuentes MM, Navarro-Perez A, Garcia-Camacho F et al. Biomass nutrient profiles of the microalga Nannochloropsis[
J] Agric Food Chem.2001, 49(6): 2 966-2 972.
魏东 张学成 隋正红等 氮源和 对眼点拟微绿球藻的生长、总脂含量和脂肪酸组成的影响 海洋科学[9] , , . N/P [J]. , 2000,
24(7): 46-50.
[10] http://www.bluebiotech.de
[11] Werman MJ, Sukenik A, Mokady S. Effects of the marine unicellular alga Nannochloropsis. sp. to reduce the plasma and
liver cholesterol levels in male rats fed on diets with cholesterol [J].Biosci.Biotechnol.Biochem.2003, 67(10): 2 266-2 268.
陈洁 段舜山 李爱芬等 眼点拟微绿球藻与扁藻在不同接种比例下的竞争 海洋科学[12] , , . [J]. , 2003, 27(5): 73-76.
魏东 张学成 邹立红等 细胞生长时期对两种海洋微藻总脂含量和脂肪酸组成的影响 青岛海洋大学学报[13] , , . [J]. , 2000,
30(3):503-509.
蒋霞敏 温度、光照、氮含量对微绿球藻生长及脂肪酸组成的影响 海洋科学[14] . [J]. , 2002, 26(8): 9-12.
陈洁 蒋霞敏 段舜山 眼点拟微绿球藻生长的生态因子分析 生态科学[15] , , . [J]. , 2002, 21(1): 50-53.
[16] Rocha JMS, Garcia JEC, Henriques MHF. Growth aspects of the marine microalga Nannochloropsis gaditana[J].
Biomolecular Engineering,2003,20:237~242
周洪琪 易翠平 丁卓平 等环境因子对青岛大扁藻、亚心形扁藻、微绿球藻脂肪酸组成的影响 浙江海洋学院学[17] , , . [J].
报， ，2001 20:112~117
王秀良刘晨临张学成 对眼点拟微绿球藻的生长、总脂含量及脂肪酸组成的影响 海洋科学， ，[18] , , .PH [J]. 2002 26(5):63~
67
[19] Hu HH, Gao KS. Optimization of growth and fatty acid composition of a unicellular marine picoplankton,
Nannochloropsis sp., with enriched carbon sources [J]. Biotechnol Lett,2003,25:421~425
[20] Yamasaki S, Hirata H. CO2 concentration change in Nannochloropsis.sp. culture medium[J]. Aquacultural Eng.,1995,14(4):
357~365
潘庭双 胡贤江 侯冠军等 氮对微绿球藻生长的影响 安徽农业科学[21] , , . [J]. , 2001, 29(4):548, 555
黄翔鹄 李长玲 刘楚吾等 微绿球藻对氮和磷营养盐需求的研究 海洋科学[22] , , . [J]. , 2002, 26(8): 13-17.
黄旭雄 周洪琪 袁灿东等 氮源及浓度对微绿球藻营养价值的影响 上海水产大学学报[23] , , . [J]. , 2003, 12(2): 113-116.
王丽卿 黄旭雄 不同营养盐浓度下微绿球藻的生长及水体中氮磷的变化 上海水产大学学报[24] , . [J]. , 2002, 11(3): 215-
218.
黄翔鹄 李长玲 刘楚吾等 苄氨基嘌呤、 ， 二氯苯氧乙酸对微绿球藻生长与代谢的影响 湛江海洋大学学[25] , , . 6- 2 4- [J].
报, 2002, 22(1): 18-21.
[26] Rodolfi L, Zittelli GC, Barsanti L et al..Growth medium recycling in Nannochloropsis sp. mass cultivation[J].
Biomolecular Engineering, 2003, 20: 243-248.
[27] Lubian LM, Montero O, Moreno-Garrido I et al. Nannochloropsis (Eustigmatophyceae) as source of commercially valuable
pigmengts [J]. Appl Phycol. 2002, 12 (3-5): 249-255.
[28] Gentile MP, Blanch HW. Physiology and xanthophyll cycle activity of Nannochloropsis gaditana [J] . Biotechnol .
期 余颖等：微绿球藻的研究进展6 81
Bioeng. 2001, 75(1): 1-12.
黄翔鹄 李长玲 刘楚吾等 虾池两种常用消毒剂对微绿球藻生长与代谢的影响 海洋科学[29] , , . [J]. , 2002, 26(7): 67-70.
张继民 张学成 魏东 三种抑制剂对眼点拟微绿球藻的生长及脂肪酸组成的影响 青岛海洋大学学报[30] , , . [J]. , 2002, 32(2):
266-272.
[31] Schneider JC, Livne A, Sukenik A et al. A mutant of Nannochloropsis deficient in eicosapentaenoic acid production [J].
Phytochemistry, 1995, 40(3): 807-814.
黎峥 段舜山 武宝玕 对两种藻光合色素和多糖含量的影响 生态科学[32] , , . UV-B [J]. , 2003, 22(1): 42-44.
[33] Poncet JM, V †ron B. Cryopreservation of the unicellular marine alga, Nannochloropsis oculata [J]. Biotechnol. Lett., 2003,
25:2 017-2 022.
[34] Zittelli GC, Pastorelli R, Tredici MR. A modular flat panel photobioreactor (MFPP) for indoor mass cultivation of
Nannochloropsis.sp under artificial illumination [J]. Appl Phycol.2000, 12 (3-5): 521-526.
[35] Zou N, Richmond A. Effect of light-path length in outdoor flat plate reactors on output rate of cell mass and of EPA in
Nannochloropsis sp. [J]. Biotechnol, 1999, 70: 351-356.
[36] Richmond A, Zhang CW. Optimization of a flat plate glass reactor for mass production of Nannochloropsis .sp.outdoors
[J]. Biotechnol. 2001, 85: 259-269.
[37] Zhang CW, Zmora O, Kopel R et al. An industrial-size flat plate glass reactor for mass production of Nannochloropsis
sp. (Eustigmatophyceae) [J]. Aquaculture, 2001, 195: 35-49.
魏东 张学成 富含 的海洋微藻眼点拟微绿球藻的大规模培养 中国海洋药物[38] , . EPA [J]. , 2003, 1: 5-10.
[39] Wood BJB, Grimson PHK, German JB et al. Photoheterotrophy in the production of phytoplankton organisms[J].
Biotechnol. 1999, 70:175-183.
作者简介：余颖 — ，女，硕士研究生。主要研究方向为微生物生化。 ( 1981 )
Progress of the Studies on Nannochlropsis
YU Ying, CHEN Bilian
( College of Bioengineering, Fujian Normal University, Fuzhou 350007, Fujian, China )
Abstract： Nannochloropsis is recognized as a good potential source of EPA. It attracts more and
more interest because of its high content of EPA. This article introduces the progress of the studies
on Nannochloropsis at home and abroad in order to learn more about the research work on
Nannochloropsis . The aspects introduced in this article include: the growth conditions, the
regulation and control of fatty acids, accumulation, physiology, mass cultivation, mutation and the
use as live feeds in aquaculture and so on. Nannochloropsis is a unicellular marine microalga
which, likes intense illumination, has an extensive range of suitable growth temperature, and is
also adapted to various pH. Salinity, the growth regulators of plants, disinfectors, DCMU and UV
affected the growth of Nannochloropsis and the synthesization of EPA. A series of pigments of
Nannochloropsis
such as chlorophyll a, zeaxanthin, canthaxanthin and astaxanthin have higher content, and they can
be used as a source of commercially valuable pigments. Mass culture in outdoor or indoor flat-
plate photobioreactor and vertical flat-plate bioreactor has been applied.
Keywords: Nannochloropsis; EPA; growth conditions; mass cultivation; live feeds