全 文 ：第３７卷　第１０期 海　　洋　　学　　报 Ｖｏｌ．３７，Ｎｏ．１０
２０１５年１０月 Ｈａｉｙａｎｇ　Ｘｕｅｂａｏ　 Ｏｃｔｏｂｅｒ　２０１５
李淑平，严兴洪．６０Ｃｏ－γ射线辐照对长紫菜的诱变效果及优良品系分离与特性分析［Ｊ］．海洋学报，２０１５，３７（１０）：６９—７９，ｄｏｉ：
１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．０２５３－４１９３．２０１５．１０．００７
Ｌｉ　Ｓｈｕｐｉｎｇ，Ｙａｎ　Ｘｉｎｇｈｏｎｇ．Ｉｓｏｌａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ　ｏｆ　ａｎ　ｉｍｐｒｏｖｅｄ　ｓｔｒａｉｎ　ｏｆ　Ｐｙｒｏｐｉａ　ｄｅｎｔａｔａ（Ｂａｎｇｉａｌｅｓ，Ｒｈｏｄｏｐｈｙｔａ）ａｆｔｅｒ　ｂｅ－
ｉｎｇ　ｉｒｒａｄｉａｔｅｄ　ｂｙ　６０Ｃｏ－γｒａｙ［Ｊ］．Ｈａｉｙａｎｇ　Ｘｕｅｂａｏ，２０１５，３７（１０）：６９—７９，ｄｏｉ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．０２５３－４１９３．２０１５．１０．００７
６０Ｃｏ－γ射线辐照对长紫菜的诱变效果及
优良品系分离与特性分析
李淑平１，严兴洪１，２＊
（１．上海海洋大学 水产与生命学院，上海２０１３０６；２．上海海洋大学 省部共建水产种质资源发掘与利用教育部重点实
验室，上海２０１３０６）
收稿日期：２０１５－０４－２９；修订日期：２０１５－０６－２３。
基金项目：国家高科技研究发展计划（８６３计划）资助项目（２０１２ＡＡ１０Ａ４１１）；国家自然科学基金资助项目（３１０７２２０８）；农业部公益性专项
（２００９０３０３０）；国家农业科技成果转化资金项目（２０１３ＧＢ２Ｃ２２０５３７）；上海市科委重点科技攻关项目（１０３９１９０１１００）；国家海洋局公益专项
（２０１１０５００８，２０１１０５０２３）；上海高校水产学一流学科建设项目资助；福建省省长专项基金（２０１４Ｓ１４７７－１０）。
作者简介：李淑平（１９８９—），女，山东省滨州市人，从事海藻遗传育种研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｌｉｓｈｕｐｉｎｇ２９＠１２６．ｃｏｍ
＊通信作者：严兴洪，教授，博士生导师，主要从事海藻遗传育种，海藻生理生态与分子生物学。Ｅ－ｍａｉｌ：ｘｈｙａｎ＠ｓｈｏｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
摘要：长紫菜野生型品系（ＰＤ－ＷＴ）的叶状体经６０Ｃｏ－γ射线辐照处理后再培养４周，出现了枣红、浅桔
红、黄绿、浅桔黄等颜色的色素变异细胞块，其百分率随着辐照剂量的增加而增加；同时，从基部到梢
部，其变异率也呈现上升趋势。利用酶解法获得的单个色素变异细胞经离体培养后再生成叶状体，从
再生体中筛选出具有明显生长优势的新品系（ＰＤ－５）。培养３０～７０ｄ，ＰＤ－５品系的叶状体最大绝对生
长率和平均绝对生长率分别为３．７６ｃｍ／ｄ和２．７１ｃｍ／ｄ，分别是ＰＤ－ＷＴ 品系的３．６０倍和４．２２倍。
日龄７０ｄ时，ＰＤ－５品系的叶状体平均体长为１１７．４２ｃｍ，是ＰＤ－ＷＴ品系的４．３２倍。日龄４５ｄ的叶
状体，ＰＤ－５品系的叶绿素ａ和总藻胆蛋白含量分别为８．４１ｍｇ／ｇ和９７．０７ｍｇ／ｇ，分别比ＰＤ－ＷＴ 品
系增加了２５．７１％和１０４．４４％；ＰＤ－５品系的叶状体平均厚度为２６．７９μｍ，比ＰＤ－ＷＴ 品系降低了
３５．０４％。ＰＤ－５品系的壳孢子放散总量高达４２１．１６万个／贝壳，是ＰＤ－ＷＴ 品系的２．１９倍。综上所
述，与ＰＤ－ＷＴ品系相比，ＰＤ－５品系在叶状体的生长、３种主要光合色素和色素蛋白含量以及壳孢子
放散量等方面，均表现出很明显的优势，有望被培养成可大规模栽培的新品种。
关键词：长紫菜；叶状体；６０Ｃｏ－γ射线；色素变异；体细胞再生体；优良品系
中图分类号：Ｓ９１７．３ 文献标志码：Ａ 文章编号：０２５３－４１９３（２０１５）１０－００６９－１１
１　引言
紫菜属（Ｐｙｒｏｐｉａ）［１］在系统分类学上隶属于红藻
门（Ｒｈｏｄｏｐｈｙｃｏｐｈｙｔａ）、红藻纲（Ｒｈｏｄｏｐｈｙｃｅａｅ）、红毛
菜亚纲（Ｂａｎｇｉｏｐｈｙｃｉｄｅａ）、红毛菜目（Ｂａｎｇｉａｌｅｓ）、红毛
菜科（Ｂａｎｇｉａｃｅａｅ），是具有重要经济和药用价值的大
型藻类，广泛分布于世界各地，部分物种被广泛栽
培［２］。在我国被大规模栽培的紫菜有长江以南的坛
紫菜和长江以北的条斑紫菜，国内外对这两种紫菜的
基础生物学、生活史、人工采苗、养殖技术及遗传育种
等的研究均有大量报道［２］。
在自然界，长紫菜（Ｐｙｒｏｐｉａ　ｄｅｎｔａｔａ）多分布于坛
紫菜生长的潮位之上［３—４］，现已被小规模试栽的长紫
菜为生长慢、成熟早、产量低的野生型品系［５—７］，因
此，培育优质高产的长紫菜新品种对进一步扩大该紫
菜的栽培具有一定的意义。
近十多年来，我国的坛紫菜和条斑紫菜遗传育种
工作取得了长足的进步，已培育出了数个分别具有耐
高温、耐低盐、耐低氮磷、生长快等不同特性的优良品
系（种）［８—１５］，所采用的育种技术主要有诱变育种和杂
交育种。诱变育种是指利用物理和化学等诱变因子，
人工诱发生物体产生基因突变，从突变体中筛选出具
有生长等优势的生物个体的过程［１６］，其中物理诱变
具有变异率高、处理简单、周期短等优点，在紫菜遗传
育种中也被广泛应用［１７］。我国藻类学者已利用６０　Ｃｏ－
γ射线分别对野生型的坛紫菜和条斑紫菜进行人工
诱变处理，筛选出了数个被国家认定的坛紫菜和条斑
紫菜新品种，并在生产中得到了较大规模的推
广［１３—１４，１８］。
本文将首次利用６０Ｃｏ－γ射线对野生型长紫菜进行
人工诱变处理，以期获得优质高产的长紫菜优良品系。
２　材料与方法
２．１　实验材料
本实验所用材料为长紫菜野生型品系（ＰＤ－
ＷＴ），于２０１２年２月，采自广东省汕头市南澳岛，由
果孢子萌发长成的自由丝状体被长期保存在实验室
内，本文所用的培养液为 ＭＥＳ培养基［１９］。
２．２　野生型长紫菜叶状体的培养
取少量的长紫菜自由丝状体，用消毒刀片将其切
碎，随后被配成丝状体切断的悬浮液，后者被均匀地
铺洒于培养皿（Ф＝９ｃｍ）内，培养条件：温度（１９±
１）℃，光照密度２０μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），光周期１０Ｌ∶１４Ｄ，
每隔５ｄ更换一半的新鲜培养液。培养２周后，将光
照强度增加至４０μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），其他培养条件不变。
待丝状体铺满培养皿后，将培养条件调整为：温度（２３
±１）℃，光照密度１０μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），光周期８Ｌ∶
１６Ｄ。数周后，挑选已发育成熟的膨大藻丝，放入培养
瓶内（２５０ｍＬ）进行充气培养，并放入４～６根尼龙单
丝供壳孢子附着。待尼龙丝上附着一定量的壳孢子
后，将它们转移到新的培养瓶（２５０ｍＬ）内充气培养，
培养条件：温度（１９±１）℃，光照密度５０μｍｏｌ／（ｍ
２·
ｓ），光周期１０Ｌ∶１４Ｄ。当壳孢子萌发体的长度长至
１ｃｍ左右，将它们从尼龙单丝上刮下，继续充气培养。
培养３０ｄ后，随机取２０棵叶状体进行培养，每隔５ｄ
测量一次它们的长度和鲜质量，同时进行拍照记录，
并更换一半的培养液。
２．３　叶状体的诱变处理与色素变异体分离
选择健康的长紫菜壳孢子萌发体（体长３～４
ｃｍ）作为诱变材料，以６０Ｃｏ－γ射线为诱变源，辐照剂量
分设１　０００、１　４００和１　８００Ｇｙ　３组。辐照后的萌发体
先在黑暗下培养２４ｈ，再恢复光照进行培养，培养条
件：温度（１９±１）℃，光照密度５０μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），光周
期１０Ｌ∶１４Ｄ。培养３～４周后，从每个辐照组中随机
取３棵叶状体，从基部到梢部每隔１ｃｍ统计１０个视
野（×２０）内的色素变异细胞块数；同时，用荧光倒置
显微镜（Ｎｉｋｏｎ　Ｅｃｌｉｐｓｅ　９０ｉ，日本尼康公司）拍照并记录
色素变异细胞块的类型。培养一段时间后，将含色素
变异细胞块的叶状体酶解，分离出单个变异细胞，进
行体外植株再生培养，方法同文献［１９］。培养４周
后，从中挑选具有明显生长优势的单颜色变异体，进
行单株充气培养，培养条件同上。
２．４　优良品系的纯系分离与Ｆ１ 叶状体的生长特性
分析
当单色变异体成熟时，利用它的单性生殖获得其
丝状体［２０］，即为新品系的遗传纯合丝状体。当新品
系的自由丝状体藻落长到一定大小时，将其用家用粉
碎机粉碎后接种于文蛤壳表面上，培养成贝壳丝状
体，方法同文献［２１］。待贝壳表面的丝状体长满后，
培养液更换为含氮磷比例为１∶１０的灭菌海水，同
时，培养条件调整为：温度（２９±１）℃，光照密度５０
μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），光周期８Ｌ∶１６Ｄ。当贝壳丝状体成熟
后，再将成熟的单个贝壳丝状体置于（１９±１）℃下进
行充气刺激培养，并放入尼龙单丝供壳孢子附着，让
壳孢子萌发成Ｆ１ 叶状体。当叶状体日龄达３０ｄ时，
随机取２０棵叶状体，每隔５ｄ测量一次它们的长度
和鲜质量，同时拍照记录藻体的形态和更换一半的培
养液。叶状体的绝对生长率和相对生长率计算公式
同文献［２２］，分别如下式（１）和（２）所示：
Ｋ１ ＝ （Ｌ－Ｌ０）／ｔ， （１）
Ｋ２ ＝ （ｌｎＮ－ｌｎＮ０）／ｔ， （２）
式中，Ｌ、Ｎ代表某一次叶状体长度的测量值，Ｎ０、Ｌ０
则为上一次叶状体长度的测量值，单位是ｃｍ，ｔ代表
前后两次测量的时间间隔，单位为ｄ。
２．５　Ｆ１ 叶状体的活体吸收光谱和主要色素蛋白含
量测定
取培养４５ｄ的Ｆ１ 叶状体，用分光光度计（ＵＶ－
２６００，日本岛津公司）分别测定叶状体在３５０～７５０ｎｍ
波长下的活体吸收光谱曲线和主要光合色素含量。
叶状体在不同波长下的吸光值测定方法同文献［２３］，
０７ 海洋学报　３７卷
根据吸光值用Ｏｒｉｇｉｎ８．５软件再绘制出吸收光谱曲
线；叶绿素ａ含量的测定方法同文献［２４］，藻红蛋白
和藻蓝蛋白含量的测定方法同文献［２５］。
２．６　叶状体的厚度测量
取日龄为４５ｄ的Ｆ１叶状体，分为梢、中、基３个部
位，用双面刀片（Ｆｌｙｉｎｇ　Ｅａｇｌｅ，７４－Ｃ）进行徒手切片。
在光学倒置显微镜（Ｎｉｋｏｎ　Ｈ６００Ｌ，日本尼康公司）下测
量１０个横切面的厚度，取其平均值即得该部位的藻体
厚度，同时显微拍照记录横切面的结构。
２．７　壳孢子放散量统计
将各品系成熟的贝壳丝状体，单个放入含５０ｍＬ
培养液的一次性塑料杯子中进行充气培养，培养条
件：温度（１９±１）℃，光照密度５０μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），光周
期１０Ｌ∶１４Ｄ。每个品系设置３个平行组。每天中午
１２点后将杯中的孢子水搅拌均匀后倒入培养皿（Φ＝
９ｃｍ）中，静置培养２４ｈ待壳孢子附着后，在光学显
微镜下统计２０个视野（１０倍）内的壳孢子数量。当壳
孢子开始放散后连续计数２０ｄ以获得单个贝壳的壳
孢子放散总量。壳孢子的日放散量计算公式：
壳孢子日放散量 ＝
［π×（培养皿的直径／２）２］
［π×（１０×１０倍显微镜的视野直径×１０－１／２）２］
×
每个视野内壳孢子平均数， （３）
式中，π为圆周率，取值为３．１４；１０×１０倍显微镜的视
野直径为２２ｍｍ。
３　结果
３．１　叶状体诱变效果与色素突变体分离
长紫菜野生型品系的叶状体经不同剂量的６０　Ｃｏ－
γ射线辐照处理后，再培养２周，在显微镜下可观察
到叶状体上呈点状分布的各类色素变异细胞，它们呈
不规则状镶嵌于正常体细胞之间。培养２～３周后，
色素变异细胞逐渐分裂成大小不一的色素变异细胞
块（图版Ⅰ）。
如图版Ⅰ所示，野生型细胞与色素变异细胞块
间有明显的界限，变异细胞块多为枣红、砖红、浅红
紫、紫红、红褐、浅桔红、浅桔黄等颜色，少数为草绿、
黄绿和灰褐色。如表１所示，对照组的叶状体上未
观察到色素变异细胞块，而辐照组的色素变异细胞
块数随着辐照剂量的增加而逐渐增加。如表２所
示，同一个叶状体中不同部位的色素变异细胞块出
现的频率是不同的，从基部到梢部，其变异频率逐渐
增加。
表１　长紫菜野生型品系（ＰＤ－ＷＴ）的叶状体经不同剂量的６０Ｃｏ－γ射线辐照后再培养２５ｄ时出现的
色素变异细胞块的种类和数量
Ｔａｂ．１　Ｔｈｅ　ｔｙｐｅｓ　ａｎｄ　ｎｕｍｂｅｒｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｃｏｌｏｒ－ｍｕｔａｔｅｄ　ｃｅｌ－ｃｌｕｓｔｅｒｓ　ａｐｐｅａｒｅｄ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｂｌａｄｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｗｉｌｄ－ｔｙｐｅ　ｓｔｒａｉｎ（ＰＤ－ＷＴ）
ｉｎ　Ｐｙｒｏｐｉａ　ｄｅｎｔａｔａ　ａｆｔｅｒ　ｂｅｉｎｇ　ｉｒｒａｄｉａｔｅｄ　ｂｙ　６０Ｃｏ－γｒａｙ　ｉｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｄｏｓｅｓ　ａｎｄ　ｃｕｌｔｕｒｅｄ　ｆｏｒ　２５ｄａｙｓ
诱变剂量
／Ｇｙ
色素变异细胞块的种类和数量 （１０个视野，２０×）
棕黄 棕红 枣红 紫红 浅红紫 浅桔红 浅桔黄 草绿 黄绿 灰褐
合计
（块）
０ ０ ０ ０ ０ ０ ０ ０ ０ ０ ０ ０
１　０００　 ２６±３　 ４４±８　 ２７±６　 １７±３　 １２±２　 １４±２　 ２５±５　 １１±２　 ７±１　 ５±２　 １８８
１　４００　 ３３±４　 ５３±８　 ５１±１０　 ２８±４　 ２０±５　 １７±４　 ２２±３　 １１±３　 １０±１　 ６±１　 ２５１
１　８００　 ４５±７　 ４９±９　 ４６±７　 ４０±７　 ２８±６　 ２１±９　 ２５±６　 １３±２　 １１±２　 ７±２　 ２８５
合计（块） １０４　 １４６　 １２４　 ８５　 ６０　 ５２　 ７２　 ３５　 ２８　 １８　 ７２４
表２　经不同剂量的６０Ｃｏ－γ射线辐照处理的长紫菜野生型品系（ＰＤ－ＷＴ）叶状体再培养２５ｄ后在不同部位处出现的
色素变异细胞块数量
Ｔａｂ．２　Ｎｕｍｂｅｒｓ　ｏｆ　ｃｏｌｏｒ－ｍｕｔａｔｅｄ　ｃｅｌ－ｃｌｕｓｔｅｒｓ　ａｐｐｅａｒｅｄ　ａｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｐａｒｔｓ　ｏｆ　Ｐｙｒｏｐｉａ　ｄｅｎｔａｔａ　ｂｌａｄｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｗｉｄｅ－ｔｙｐｅ　ｓｔｒａｉｎ
（ＰＤ－ＷＴ）ａｆｔｅｒ　ｂｅｉｎｇ　ｉｒｒａｄｉａｔｅｄ　ｂｙ　６０Ｃｏ－γｒａｙ　ｉｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｄｏｓｅｓ　ａｎｄ　ｃｕｌｔｕｒｅｄ　ｆｏｒ　２５ｄａｙｓ
诱变剂量／Ｇｙ
叶状体不同部位处出现的色素变异细胞块数（１０个视野，２０×）
梢部 中部 基部
素变异细胞块总数
０ ０ ０ ０ ０
１　０００　 １０３±１０　 ５４±９　 ３１±５　 １８８
１７８期　李淑平等：６０Ｃｏ－γ射线辐照对长紫菜的诱变效果及优良品系分离与特性分析
续表２
诱变剂量／Ｇｙ
叶状体不同部位处出现的色素变异细胞块数（１０个视野，２０×）
梢部 中部 基部
素变异细胞块总数
１　４００　 １２６±１５　 ８１±１２　 ４４±９　 ２５１
１　８００　 １４３±１８　 ８６±９　 ５６±１３　 ２８５
总计（块） ３７２　 ２２１　 １３１　 ７２４
　　含色素变异细胞的叶状体被酶解后获得了大量
的体细胞，后者经３０多天的再生培养长成了叶状体，
从中分离出单色的色素变异体，待它们长大后，再筛
选出一颗生长优势最明显的变异体，它的颜色呈褐红
色，基部偏绿，梢部偏红，生长很快。当它成熟时，发
生单性生殖产生了纯合丝状体，被命名为 ＰＤ－５
品系。
３．２　选育品系Ｆ１ 叶状体的生长特性分析
ＰＤ－５品系的壳孢子萌发体的藻体颜色非常一
致，藻体基部偏绿，而梢部偏红，与最初的母体一致，
其性别全为雌性。ＰＤ－５ 品系的藻体为细长型，较
ＰＤ－ＷＴ品系稍宽（图版Ⅱ）。
如图１所示，相同日龄的Ｆ１ 叶状体，ＰＤ－５品系
的平均体长远大于ＰＤ－ＷＴ 品系。日龄３０ｄ的叶状
体，ＰＤ－５品系的平均体长达８．９５ｃｍ，是ＰＤ－ＷＴ 品
系的５．９３倍。日龄６０ｄ后，ＰＤ－ＷＴ 品系的叶状体
就进入了缓慢生长期，而ＰＤ－５品系仍处于快速生长
期。日龄７０ｄ的叶状体，ＰＤ－５品系的平均体长已达
１１７．４２ｃｍ，是ＰＤ－ＷＴ品系的４．３２倍。由表３可知，
ＰＤ－５品系的叶状体绝对生长率在日龄４５～５０ｄ时
出 现 最 大 值，为 ３．７６ ｃｍ／ｄ，而 ＰＤ－ＷＴ
品 系的最大绝对生长率却出现在３５～４０ｄ，仅为
１．０４５ｃｍ／ｄ。培养的第３０～４５ｄ期间，ＰＤ－５品系的
叶状体特定生长率没有比ＰＤ－ＷＴ 品系显示出优势，
但是，培养４５ｄ之后，ＰＤ－５品系的相对生长率就逐
渐超过ＰＤ－ＷＴ品系，尤其是在６０ｄ之后两者的差异
就更加明显。
图１　长紫菜选育品系（ＰＤ－５）与野生型品系
（ＰＤ－ＷＴ）Ｆ１叶状体的生长曲线
Ｆｉｇ．１　Ｔｈｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ｃｕｒｖｅｓ　ｏｆ　Ｆ１ｇａｍｅｔｏｐｈｙｔｉｃ　ｂｌａｄｅ
ｏｆ　ｔｈｅ　ｉｍｐｒｏｖｅｄ　ｓｔｒａｉｎ（ＰＤ－５）ａｎｄ　ｔｈｅ　ｗｉｄｅ－ｔｙｐｅ
ｓｔｒａｉｎ（ＰＤ－ＷＴ）
ｉｎ　Ｐｙｒｏｐｉａ　ｄｅｎｔａｔａ
表３　长紫菜选育品系（ＰＤ－５）与野生型品系（ＰＤ－ＷＴ）Ｆ１ 叶状体的生长率
Ｔａｂ．３　Ｇｒｏｗｔｈ　ｒａｔｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｆ１ｇａｍｅｔｏｐｈｙｔｉｃ　ｂｌａｄｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｉｍｐｒｏｖｅｄ　ｓｔｒａｉｎ（ＰＤ－５）ａｎｄ　ｔｈｅ　ｗｉｄｅ－ｔｙｐｅ　ｓｔｒａｉｎ（ＰＤ－ＷＴ）
ｉｎ　Ｐｙｒｏｐｉａ　ｄｅｎｔａｔａ
培养时间／ｄ
绝对生长率／ｃｍ·ｄ－１ 特定生长率／％·ｄ－１
ＰＤＷＴ ＰＤ５ ＰＤＷＴ ＰＤ５
３０～３５　 ０．４３　 ２．０３　 １７．８０　 １５．２０
３５～４０　 １．０５　 ２．０４　 １７．７０　 ８．６０
４０～４５　 １．００　 ３．６０　 ８．９０　 ９．６０
４５～５０　 ０．８３　 ３．７６　 ５．２０　 ６．７０
５０～５５　 ０．６０　 ３．０２　 ３．１０　 ４．１０
５５～６０　 ０．８０　 ２．７２　 ３．５０　 ３．１０
６０～６５　 ０．２０　 ２．７０　 ０．８０　 ２．７０
６５～７０　 ０．２２　 １．８３　 ０．８０　 １．６０
２７ 海洋学报　３７卷
　　由图２可知，在生长前期（３０ｄ之前），ＰＤ－５品
系的叶状体平均鲜质量并未表现出明显生长优势；
３５ｄ后，ＰＤ－５品系的叶状体平均鲜质量进入快速生
长期，而ＰＤ－ＷＴ 品系仍处于缓慢增长期。日龄７０
ｄ时，ＰＤ－５品系的单棵叶状体平均鲜质量为１．９８
ｇ，是ＰＤ－ＷＴ 品系的９．８１倍。
图２　长紫菜选育品系（ＰＤ－５）与野生型（ＰＤ－ＷＴ）Ｆ１ 叶状
体的平均单棵鲜质量
Ｆｉｇ．２　Ｔｈｅ　ｆｒｅｓｈ　ｗｅｉｇｈｔ　ｏｆ　ｐｅｒ　Ｆ１ｇａｍｅｔｏｐｈｙｔｉｃ　ｂｌａｄｅｓ　ｏｆ
ｔｈｅ　ｉｍｐｒｏｖｅｄ　ｓｔｒａｉｎ（ＰＤ－５）ａｎｄ　ｔｈｅ　ｗｉｄｅ－ｔｙｐｅ　ｓｔｒａｉｎ（ＰＤ－
ＷＴ）ｉｎ　Ｐｙｒｏｐｉａ　ｄｅｎｔａｔａ
图３　日龄４５ｄ的长紫菜选育品系（ＰＤ－５）和野生型品系
（ＰＤ－ＷＴ）Ｆ１叶状体的活体吸收光谱曲线
Ｆｉｇ．３　Ｉｎ　ｖｉｖｏ　ａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ　ｓｐｅｃｔｒａ　ｏｆ　Ｆ１ｇａｍｅｔｏｐｈｙｔｉｃ
ｂｌａｄｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｉｍｐｒｏｖｅｄ　ｓｔｒａｉｎ（ＰＤ－５）ａｎｄ　ｔｈｅ　ｗｉｄｅ－ｔｙｐｅ
ｓｔｒａｉｎ（ＰＤ－ＷＴ）ａｆｔｅｒ　ｂｅｉｎｇ　ｃｕｌｔｕｒｅｄ　ｆｏｒ　４５ｄａｙｓ　ｉｎ　Ｐｙｒ－
ｏｐｉａ　ｄｅｎｔａｔａ
３．３　选育品系及野生型品系Ｆ１ 叶状体的活体吸收
光谱特性和主要色素蛋白含量
在３５０～７５０ｎｍ之间，Ｄ－５与ＰＤ－ＷＴ 品系的
叶状体活体吸收光谱曲线均出现５个明显的吸收
峰，分别被标为Ｐ１、Ｐ２、Ｐ３、Ｐ４ 和Ｐ５，但ＰＤ－５品系的
各吸收峰的峰值均显著高于ＰＤ－ＷＴ 品系（图３）。
由表４可知，日龄４５ｄ的ＰＤ－５品系叶状体的
叶绿素ａ（Ｃｈｌ　ａ）含量为８．４１ｍｇ／ｇ，比ＰＤ－ＷＴ 品
系增加了２５．７１％；ＰＤ－５ 品系的藻红蛋白（ＰＥ）和
藻蓝蛋白（ＰＣ）含量分别是ＰＤ－ＷＴ 品系的２．８７倍
和１．２９倍，其总藻胆蛋白（ＰＥ＋ＰＣ）含量比ＰＤ－
ＷＴ 品系增加了１０４．４４％。
表４　日龄为４５ｄ的长紫菜选育品系（ＰＤ－５）和野生型品系（ＰＤ－ＷＴ）Ｆ１ 叶状体的Ｃｈｌ　ａ、ＰＥ、ＰＣ以及
总藻胆蛋白（ＰＥ＋ＰＣ）的含量（ｎ＝３）
Ｔａｂ．４　Ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｏｆ　Ｃｈｌ　ａ，ＰＥ，ＰＣ，Ｐｈｙｃｏｂｉｌｉｐｒｏｔｅｉｎ　ｉｎ　Ｆ１ｇａｍｅｔｏｐｈｙｔｉｃ　ｂｌａｄｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｉｍｐｒｏｖｅｄ　ｓｔｒａｉｎ（ＰＤ－５）ａｎｄ　ｔｈｅ　ｗｉｄｅ－ｔｙｐｅ　ｓｔｒａｉｎ
（ＰＤ－ＷＴ）ａｆｔｅｒ　ｂｅｉｎｇ　ｃｕｌｔｕｒｅｄ　ｆｏｒ　４５ｄａｙｓ　ｉｎ　Ｐｙｒｏｐｉａ　ｄｅｎｔａｔａ（ｎ＝３）
品系
色素与色素蛋白质含量（ｍｇ／ｇ，ＤＷ）（平均值±标准差）
叶绿素ａ 藻红蛋白 藻蓝蛋白
总藻胆蛋白含量
／ｍｇ·ｇ－１
ＰＤ－ＷＴ　 ６．６９±１．２２　 ２２．７６±５．６３　 ２４．７３±２．８２　 ４７．４８
ＰＤ－５　 ８．４１±１．００＊＊ ６５．２２±３．０９＊＊ ３１．８４±７．６３＊＊ ９７．０７＊＊
　　注：＊＊表示差异极其显著，（Ｐ＜０．０１，ｔ－ｔｅｓｔ），＊ 表示差异显著（Ｐ＜０．０５，ｔ－ｔｅｓｔ），下同。
３．４　Ｆ１ 叶状体的厚度
日龄４５ｄ的叶状体得横切面观察发现，从叶状
体的梢部到基部，其藻体厚度逐渐增加。ＰＤ－５ 品
系叶状体的平均厚度为２６．７９μｍ，比野生型品系薄
了３５．０４％，独立样本Ｔ检验显示其差异极显著（见
表５）。
３７８期　李淑平等：６０Ｃｏ－γ射线辐照对长紫菜的诱变效果及优良品系分离与特性分析
表５　日龄为４５ｄ的长紫菜选育品系（ＰＤ－５）和野生型品系（ＰＤ－ＷＴ）的Ｆ１ 叶状体厚度（ｎ＝３）
Ｆｉｇ．５　Ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｐａｒｔｓ　ｏｆ　Ｆ１ｇａｍｅｔｏｐｈｙｔｉｃ　ｂｌａｄｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｉｍｐｒｏｖｅｄ　ｓｔｒａｉｎ（ＰＤ－５）ａｎｄ　ｔｈｅ　ｗｉｄｅ－ｔｙｐｅ　ｓｔｒａｉｎ
（ＰＤ－ＷＴ）ａｆｔｅｒ　ｂｅｉｎｇ　ｃｕｌｔｕｒｅｄ　ｆｏｒ　４５ｄａｙｓ　ｉｎ　Ｐｙｒｏｐｉａ　ｄｅｎｔａｔａ（ｎ＝３）
品系
藻体各部位的平均厚度／μｍ（平均值±标准差）
梢部 中部 基部
平均厚度
／μｍ
ＰＤ－ＷＴ　 ３０．０７±１．１５　 ４３．８±０．６２　 ４９．８３±１．０８　 ４１．２４
ＰＤ－５　 ２２．８１±０．９０＊＊ ２４．３２±２．２３＊＊ ３３．２４±１．３９＊＊ ２６．７９＊＊
３．５　选育品系的壳孢子放散量
自壳孢子放散开始连续统计２０ｄ的壳孢子放
散量后发现，在２０ｄ中，ＰＤ－５品系出现了３个大的
放散高峰，放散量分别为８６．７０万、４６．２８万、６５．１６
万个／贝壳，均出现在前７天内；而ＰＤ－ＷＴ 品系在
前７天仅出现了一个大的放散高峰，放散量仅为
５６．６９万个／贝壳（图４）。由表６知，ＰＤ－５品系连续
２０ｄ的壳孢子放散总量为４２１．１６万个／贝壳，是野
生型品系的２．１９倍。
图４　长紫菜选育品系（ＰＤ－５）和野生型品系（ＰＤ－ＷＴ）在１９℃下连续放散２０ｄ的壳孢子日放散量
Ｆｉｇ．４　Ｎｕｍｂｅｒｓ　ｏｆ　ｃｏｎｃｈｏｓｐｏｒｅｓ　ｄａｉｌｙ　ｒｅｓｅａｌｅｄ　ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　ｉｍｐｒｏｖｅｄ　ｓｔｒａｉｎｓ（ＰＤ－５）ａｎｄ　ｔｈｅ　ｗｉｄｅ－ｔｙｐｅ　ｓｔｒａｉｎ
（ＰＤ－ＷＴ）ａｔ　１９ｏＣ　ｄｕｒｉｎｇ　２０ｄａｙｓ　ｉｎ　Ｐｙｒｏｐｉａ　ｄｅｎｔａｔａ
表６　长紫菜选育品系（ＰＤ－５）和野生型品系（ＰＤ－ＷＴ）在１９℃下连续放散２０ｄ的壳孢子放散总量
Ｔａｂ．６　Ｔｏｔａｌ　ｎｕｍｂｅｒｓ　ｏｆ　ｃｏｎｃｈｏｓｐｏｒｅｓ　ｒｅｌｅａｓｅｄ　ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　ｉｍｐｒｏｖｅｄ　ｓｔｒａｉｎｓ（ＰＤ－５）ａｎｄ　ｔｈｅ　ｗｉｄｅ－ｔｙｐｅ　ｓｔｒａｉｎ（ＰＤ－ＷＴ）
ａｔ　１９℃ｄｕｒｉｎｇ　２０ｄａｙｓ　ｏｆ　ｃｏｎｃｈｏｓｐｏｒｅ－ｒｅｌｅａｓｉｎｇ　ｉｎ　Ｐｙｒｏｐｉａ　ｄｅｎｔａｔａ
品系
壳孢子放散总量／万个·贝壳－１
贝壳１ 贝壳２ 贝壳３ 平均值
ＰＤ－ＷＴ　 １８７．１７　 １９０．５　 １９６．７２　 １９１．４６±４．８５
ＰＤ－５　 ４１４．０１　 ４１８．２１　 ４３１．２７　 ４２１．１６±９．００
４　讨论
目前，国内外在紫菜人工诱变育种的研究中，使
用较多的诱变剂是化学诱变剂 ＭＮＮＧ ［２６—３０］和物理
诱变剂γ－射线［２４，３１—３５］。γ－射线的作用机理是破坏细
胞内ＤＮＡ或ｍＲＮＡ分子碱基对间的化学键，使碱基
发生转换或置换，从而达到变异效果［３１］，它以使用方
便，干净，穿透力强，诱发突变率高，周期短等优点而
广泛使用［３１—３５］。我国藻类学者利用６０　Ｃｏ－γ射线通过
辐照处理坛紫菜和条斑紫菜的不同生长阶段（丝状
体、叶状体、原生质体），均获得了良好的变异效果，已
分离出了具有生长优势的色素突变体［３１—３３，３５］。
４７ 海洋学报　３７卷
本试验选用６０Ｃｏ－γ射线辐照处理长紫菜叶状体，
也获得了良好的变异效果。在６０　Ｃｏ－γ射线辐照剂量
方面，条斑紫菜的最适剂量为５００Ｇｙ［３４］，坛紫菜的为
１　１００Ｇｙ［３５］，但本实验的结果表明，１　８００Ｇｙ组出现
的变异细胞块最多。在变异细胞块的种类上，６０Ｃｏ－γ
射线对野生型坛紫菜、条斑紫菜及长紫菜的变异效果
差异不大，均是以红色型的变异细胞块偏多。
在生产中，衡量一种紫菜栽培品系的优劣主要取
决于其叶状体的生长、主要色素和色素蛋白含量以及
壳孢子放散量等。与长紫菜野生型品系相比，ＰＤ－５
品系具有生长快、成熟晚和藻体薄等优势。另外，３
种主要光合色素和色素蛋白含量的高低对商品紫菜
饼的质量好坏起决定作用［３６］，因此，主要光合色素较
高的ＰＤ－５品系比ＰＤ－ＷＴ 的品质更好。生产上，进
行壳孢子附网采苗时，放散量的大小和是否集中放散
将直接影响采苗效果的好坏。与ＰＤ－ＷＴ 品系相比，
ＰＤ－５品系不仅总放散量增加了二倍，而且放散量集
中，３个主要放散高峰均出现在头７ｄ，如果在生产中
应用此品系，它能更早更多地采足壳孢子，早日下海
栽培。由此可见，本文分离出来的ＰＤ－５品系有望被
培育成具有优质高产且适应大规模生产应用的长紫
菜新品种。
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［２９］　Ｙａｎ　Ｘ　Ｈ，Ａｒｕｇａ　Ｙ．Ｇｅｎｅｔｉｃ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ａｒｔｉｆｉｃｉａｌ　ｐｉｇｍｅｎｔａｔｉｏｎ　ｍｕｔａｎｔｓ　ｉｎ　Ｐｏｒｐｈｙｒａ　ｙｅｚｏｅｎｓｉｓ　Ｕｅｄａ（Ｂａｎｇｉａｌｅｓ，Ｒｈｏｄｏｐｈｙｔａ）［Ｊ］．Ｐｈｙｃｏｌｏｇｉｃａｌ
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Ｌｉ　Ｙｏｎｇｂｉｎ，Ｚｕｏ　Ｚｈｅｎｇｈｏｎｇ，Ｌｉ　Ｂｏｗｅｎ，ｅｔ　ａｌ．Ｓｔｕｄｉｅｓ　ｏｎ　ｐｒｏｔｏｐｌａｓｔｓ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ　ｃｈａｎｇｅ　ａｎｄ　ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　Ｐｏｒｐｈｙｒａ　ｈａｉｔａｎｅｎｓｉｓ　ｔｒｅａｔｅｄ　ｗｉｔｈ　ｍｕ－
ｔａｇｅｎ　ＭＮＮＧ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｘｉａｍｅｎ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（Ｎａｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ），２００６，４５（３）：４００－４０３．
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Ｗａｎｇ　Ｓｕｊｕａｎ，Ｍａ　Ｌｉｎｇｂｏ，Ｘｕ　Ｐｕ，ｅｔ　ａｌ．Ｓｔｕｄｙ　ｏｎ　ｕｓｉｎｇ　ｇａｍｍａ－ｒａｙ　ｔｏ　ｉｎｄｕｃｅ　ｍｕｔａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｃｏｎｃｈｏｃｅｌｉｓ　ｏｆ　Ｐｏｒｐｈｙｒａ　ｙｅｚｏｅｎｓｉｓ［Ｊ］．Ｍａｒｉｎｅ　Ｓｃｉ－
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Ｊｉ　Ｄｅｈｕａ，Ｃｈｅｎ　Ｃｈａｎｇｓｈｅｎｇ，Ｚｈｅｎｇ　Ｗｅｉｇａｎｇ，ｅｔ　ａｌ．Ｓｔｕｄｙ　ｏｆ　６０Ｃｏ－γｉｒｒａｄｉａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｍｏｎｏｃｌｏｎｅ　ｃｕｌｔｕｒｅ　ｉｎ　ｔｈａｌｕｓ　ｏｆ　Ｐｏｒｐｈｙｒａ　ｈａｉｔａｎｅｎｓｉｓ［Ｊ］．
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６７ 海洋学报　３７卷
Ｙａｎ　Ｘｉｎｇｈｏｎｇ，Ｚｈａｎｇ　Ｓｈｕｊｕａｎ，Ｈｕａｎｇ　Ｌｉｎｂｉｎ．Ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｉｓｏｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｐｉｇｍｅｎｔａｔｉｏｎ　ｍｕｔａｎｔｓ　ｏｆ　Ｐｏｒｐｈｙｒａ　ｙｅｚｏｅｎｓｉｓ　Ｕｅｄａ（Ｂａｎｇｉａｌｅｓ，Ｒｈｏｄｏ－
ｐｈｙｔａ）ｂｙ　６０Ｃｏ－γｒａｙ　ｉｒｒａｄｉａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｏｃｅａｎｏｌｏｇｉａ　ｅｔ　Ｌｉｍｎｏｌｏｇｉａ　Ｓｉｎｉｃａ，２００９，４０（１）：５６－６１．
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Ｊｉ　Ｄｅｈｕａ，Ｘｉｅ　Ｃｈａｏｔｉａｎ，Ｚｈｏｕ　Ｘｉｕｓｈｉ，ｅｔ　ａｌ．Ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｍａｊｏｒ　ｑｕａｌｉｔｙ　ｔｒａｉｔｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｗｉｌｄ　Ｐｏｒｐｈｙｒａ　ｈａｉｔａｎｅｎｓｉｓ　ｏｆ　Ｆｕｊｉａｎ　ｃｏａｓｔ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ
Ｊｉｍｅｉ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（Ｎａｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ），２０１１，１６（６）：４０１－４０６．
Ｉｓｏｌａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ　ｏｆ　ａｎ　ｉｍｐｒｏｖｅｄ　ｓｔｒａｉｎ　ｏｆ　Ｐｙｒｏｐｉａ　ｄｅｎｔａｔａ
（Ｂａｎｇｉａｌｅｓ，Ｒｈｏｄｏｐｈｙｔａ）ａｆｔｅｒ　ｂｅｉｎｇ　ｉｒｒａｄｉａｔｅｄ　ｂｙ６０Ｃｏ－γｒａｙ
Ｌｉ　Ｓｈｕｐｉｎｇ１，Ｙａｎ　Ｘｉｎｇｈｏｎｇ１，２
（１．Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｆｉｓｈｅｒｉｅｓ　ａｎｄ　Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｓｈａｎｇｈａｉ　Ｏｃｅａｎ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｓｈａｎｇｈａｉ　２０１３０６，Ｃｈｉｎａ；２．Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｅｘｐｌｏｒａ－
ｔｉｏｎ　ａｎｄ　Ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ａｑｕａｔｉｃ　Ｇｅｎｅｔｉｃ　Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ，Ｓｈａｎｇｈａｉ　Ｏｃｅａｎ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｍｉｎｉｓｔｒｙ　ｏｆ　Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ，Ｓｈａｎｇｈａｉ　２０１３０６，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ　ｙｏｕｎｇ　ｇａｍｅｔｏｐｈｙｔｉｃ　ｂｌａｄｅｓ　ｏｆ　Ｐｙｒｏｐｉａｄｅｎｔａｔａ，ｄｅｖｅｌｏｐｅｄ　ｆｒｏｍ　ｃｏｎｃｈｏｓｐｏｒｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｗｉｌｄ－ｔｙｐｅ　ｓｔｒａｉｎ
（ＰＤ－ＷＴ），ｗｅｒｅ　ｔｒｅａｔｅｄ　ｗｉｔｈ　６０Ｃｏ－γｒａｙ　ｔｏ　ｉｎｄｕｃｅ　ｍｕｔａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ．Ａｆｔｅｒ　ｂｅｉｎｇ　ｃｕｌｔｕｒｅｄ　ｆｏｒ　４ｗｅｅｋｓ，
ｔｈｅｒｅ　ｗｅｒｅ　ｍａｎｙ　ｃｏｌｏｒ－ｍｕｔａｔｅｄ　ｃｅｌ　ｃｌｕｓｔｅｒｓ　ｓｈｏｗｉｎｇ　ｂｒｉｇｈｔ　ｒｅｄ，ｒｅｄ　ｂｒｏｗｎ，ｒｅｄ　ｏｒａｎｇｅ　ａｎｄ　ｙｅｌｏｗ　ｇｒｅｅｎ　ｉｎ　ｔｈｅ
ｔｒｅａｔｅｄ　ｂｌａｄｅｓ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｃｏｌｏｒｅｄ－ｍｕｔａｔｅｄ　ｃｅｌ－ｃｌｕｓｔｅｒｓ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ａｓ　ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ
ｏｆ　ｔｈｅ　ｉｒｒａｄｉａｔｉｏｎ　ｄｏｓｅ　ａｎｄ　ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　ｂａｓｅ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｔｉｐ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｂｌａｄｅｓ．Ｓｉｎｇｌｅ　ｃｏｌｏｒ－ｍｕｔａｔｅｄ　ｃｅｌｓ　ｗｅｒｅ　ｉｓｏｌａｔｅｄ　ｅｎｚｙｍａｔｉ－
ｃａｌｙ　ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　ｃｏｌｏｒ－ｍｕｔａｔｅｄ　ｂｌａｄｅｓ　ａｎｄ　ｗｅｒｅ　ｒｅｇｅｎｅｒａｔｅｄ　ｉｎｔｏ　ｂｌａｄｅｓ．Ａｎ　ｉｍｐｒｏｖｅｄ　ｓｔｒａｉｎ　ｎａｍｅｄ　ａｓ　ＰＤ－５　ｓｔｒａｉｎ
ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ａｄｖａｎｔａｇｅｓ　ｗａｓ　ｓｅｌｅｃｔｅｄ　ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　ｒｅｇｅｎｅｒａｔｅｄ　ｂｌａｄｅｓ．Ｉｎ　ｔｈｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｂｌａｄｅｓ，ｔｈｅ　ｍａｘｉｍｕｍ
ａｎｄ　ａｖｅｒａｇｅ　ａｂｓｏｌｕｔｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ｒａｔｅｓ　ｏｆ　ｔｈｉｓ　ｉｍｐｒｏｖｅｄ　ｓｔｒａｉｎ　ｗｅｒｅ　３．７６ｃｍ／ｄ　ａｎｄ　２．７１ｃｍ／ｄ，ｗｈｉｃｈ　ｗｅｒｅ　３．６０ａｎｄ
４．２２ｔｉｍｅｓ　ｔｈａｔ　ｏｆ　ｔｈｅ　ＰＤ－ＷＴｓｔｒａｉｎ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ，ｄｕｒｉｎｇ　ｃｕｌｔｕｒｅ　ｆｒｏｍ　３０ｔｏ　７０ｄａｙｓ．Ｔｈｅ　ｍｅａｎ　ｌｅｎｇｔｈ　ｏｆ　Ｆ１ｇａ－
ｍｅｔｏｐｈｙｔｉｃ　ｂｌａｄｅｓ　ｏｆ　ＰＤ－５　ｓｔｒａｉｎ　ｗａｓ　１１７．４２ｃｍ　ｗｈｉｃｈ　ｗａｓ　４．３２ｔｉｍｅｓ　ｔｈａｔ　ｏｆ　ｔｈｅ　ＰＤ－ＷＴｓｔｒａｉｎ　ａｆｔｅｒ　ｂｅｉｎｇ　ｃｕｌ－
ｔｕｒｅｄ　ｆｏｒ　７０ｄａｙｓ．Ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｏｆ　Ｃｈｌ　ａａｎｄ　ｐｈｙｃｏｂｉｌｉｐｒｏｔｅｉｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ＰＤ５ｓｔｒａｉｎ　ｗｅｒｅ　８．４１ｍｇ／ｇ　ａｎｄ　９７．０７ｍｇ／
ｇ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ，ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ　ｂｙ　２５．７１％ａｎｄ　１０４．４４％ｉｎ　ｃｏｎｔｒａｓｔ　ｗｉｔｈ　ｔｈａｔ　ｏｆ　ｔｈｅ　ＰＤ－ＷＴ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｔｈｅ　ｍｅａｎ
ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　４５－ｄａｙ－ｏｌｄ　ｂｌａｄｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ＰＤ－５　ｗａｓ　２６．７９μｍ，ｄｅｃｒｅａｓｉｎｇ　ｂｙ　３５．０４％ｉｎ　ｃｏｎｔｒａｓｔ　ｗｉｔｈ　ｔｈａｔ　ｏｆ　ｔｈｅ
ＰＤ－ＷＴ．Ｔｈｅ　ｔｏｔａｌ　ｎｕｍｂｅｒｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｃｏｎｃｈｏｓｐｏｒｅｓ　ｒｅｌｅａｓｅｄ　ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　ＰＤ－５　ｓｔｒａｉｎ　ｗａｓ　４２１．１６×１０４　ｐｅｒ　ｓｈｅｌ，ｗｈｉｃｈ
ｗａｓ　２．１９ｔｉｍｅｓ　ｔｈａｔ　ｏｆ　ｔｈｅ　ＰＤ－ＷＴｓｔｒａｉｎ．Ｔｈｅ　ａｂｏｖｅｄ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｃｏｎｆｉｒｍｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ＰＤ－５　ｓｔｒａｉｎ　ｗａｓ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚｅｄ　ｂｙ
ｆａｓｔｅｒ　ｇｒｏｗｔｈ，ｈｉｇｈｅｒ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｏｆ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｐｉｇｍｅｎｔｓ，ｌａｒｇｅｒ　ａｍｏｕｎｔ　ｏｆ　ｒｅｌｅａｓｉｎｇ　ｃｏｎｃｈｏｓｐｏｒｅｓ　ｔｈａｎ　ｔｈｅ　ｗｉｌｄ－
ｔｙｐｅ　ｓｔｒａｉｎ．Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ，ｔｈｅ　ｉｍｐｒｏｖｅｄ　ｓｔｒａｉｎ　ＰＤ５ｈａｄ　ｇｒｅａｔ　ｐｏｔｅｎｔｉａｌ　ｔｏ　ｂｅ　ａｐｐｌｉｅｄ　ｉｎ　ｃｏｍｍｅｒｃｉａｌ　ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ　ａｓ　ａ
ｎｅｗ　ｓｔｒａｉｎ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｐｙｒｏｐｉａ　ｄｅｎｔａｔａ；ｂｌａｄｅｓ；６０Ｃｏ－γｒａｙ；ｐｉｇｍｅｎｔａｔｉｏｎ　ｍｕｔａｔｉｏｎ；ｒｅｇｅｎｅｒａｔｅｄ　ｂｌａｄｅｓ；ｉｍｐｒｏｖｅｄ　ｓｔｒａｉｎ
７７８期　李淑平等：６０Ｃｏ－γ射线辐照对长紫菜的诱变效果及优良品系分离与特性分析
图版Ⅰ　经６０　Ｃｏ－γ射线辐照后在长紫菜野生型品系（ＰＤ－ＷＴ）叶状体上形成的不同颜色变异
色块显微照片
ＰｌａｔｅⅠ　Ｍｉｃｒｏｇｒａｐｈｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｃｏｌｏｒ－ｍｕｔａｔｅｄ　ｃｅｌ－ｃｌｕｓｔｅｒｓ　ａｐｐｅａｒｅｄ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｇａｍｅｔｏｐｈｙｔｉｃ　ｂｌａｄｅｓ　ｏｆ
ｔｈｅ　ｗｉｌｄ－ｔｙｐｅ　ｓｔｒａｉｎ（ＰＤ－ＷＴ）ｉｎ　Ｐｙｒｏｐｉａ　ｄｅｎｔａｔａ　ａｆｔｅｒ　ｂｅｉｎｇ　ｉｒｒａｄｉａｔｅｄ　ｗｉｔｈ　６０　Ｃｏ－γｒａｙ
１～９分别为枣红色、砖红色、紫红色、暗红紫色、黄褐色、灰褐色、草绿色、浅桔黄色和浅桔红色的色素变异细
胞块。箭头所指处为上述命名的色素变异细胞块 （图中标尺为５０μｍ）
１－９．Ｒｅｄｄｉｓｈ　ｏｒａｎｇｅ，ｂｒｉｇｈｔ　ｒｅｄ，ｒｅｄ　ｐｕｒｐｌｅ，ｌｉｇｈｔ　ｐｕｒｐｌｅ　ｒｅｄ，ｙｅｌｏｗ　ｂｒｏｗｎ，ｇｒｅｙ　ｂｒｏｗｎ，ｂｒｉｇｈｔ　ｇｒｅｅｎ，
ｙｅｌｏｗ　ｏｒａｎｇｅ　ａｎｄ　ｌｉｇｈｔ　ｒｅｄ　ｏｒａｎｇｅ　ｃｏｌｏｒ－ｍｕｔａｔｅｄ　ｃｅｌ－ｃｌｕｓｔｅｒｓ（ａｒｒｏｗｈｅａｄｓ），ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ（Ｂａｒ＝５０μｍ）
８７ 海洋学报　３７卷
图版Ⅱ　长紫菜选育品系（ＰＤ－５）和野生型品系（ＰＤ－ＷＴ）的Ｆ１ 叶状体生长比较
ＰｌａｔｅⅡ　Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　Ｆ１ｇａｍｅｔｏｐｈｙｔｉｃ　ｂｌａｄｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｉｍｐｒｏｖｅｄ　ｓｔｒａｉｎ（ＰＤ－５）
ａｎｄ　ｔｈｅ　ｗｉｄｅ－ｔｙｐｅ（ＰＤ－ＷＴ）ｓｔｒａｉｎ　ｉｎ　Ｐｙｒｏｐｉａ　ｄｅｎｔａｔｅ
１～３．分别培养３５、４５和５５ｄ的长紫菜野生型品系（ＰＤ－ＷＴ）的Ｆ１叶状体；４～６．分别培养３５、４５、５５ｄ的
长紫菜选育品系（ＰＤ－５）的Ｆ１叶状体（图中标尺为５ｃｍ）
１－３．Ｔｈｅ　Ｆ１ｇａｍｅｔｏｐｈｙｔｉｃ　ｂｌａｄｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ＰＤ－ＷＴｓｔｒａｉｎ，ａｆｔｅｒ　ｂｅｉｎｇ　ｃｕｌｔｕｒｅｄ　ｆｏｒ　３５，４５ａｎｄ　５５ｄａｙｓ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ；
４－６．Ｔｈｅ　Ｆ１ｇａｍｅｔｏｐｈｙｔｉｃ　ｂｌａｄｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ＰＤ－５　ｓｔｒａｉｎ，ａｆｔｅｒ　ｂｅｉｎｇ　ｃｕｌｔｕｒｅｄ　ｆｏｒ　３５，４５ａｎｄ　５５ｄａｙｓ，
ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ（Ｂａｒ＝５ｃｍ）
９７８期　李淑平等：６０Ｃｏ－γ射线辐照对长紫菜的诱变效果及优良品系分离与特性分析