全 文 :·园林花卉·植物 北方园艺2016(17):86~90
第一作者简介:仇恒佳(1964-),男,安徽寿县人,博士,副教授,现
主要从事观赏植物栽培技术科研与教学等工作。E-mail:
qhj010519@163.com.
基金项目:江苏省农业科技自主创新资金资助项目(CX(14)2064);
江苏省“青蓝工程”资助项目(苏教师(2014)23号)。
收稿日期:2016-04-15
DOI:10.11937/bfyy.201617021
种球冷藏处理对欧洲水仙花期调控的影响
仇 恒 佳1,2,林 菁1,2,梁 丽 建3,周 玉 珍1,2,叶 晓 青3
(1.苏州农业职业技术学院,江苏 苏州215008;2.江苏省农业种质资源保护与利用平台,江苏 苏州215008;
3.江苏省农业科学院 生物技术所,江苏 南京210014)
摘 要:在苏南气候条件下,以欧洲水仙“小矮人”与“塔希提”2个品种的自繁种球为试材,探
讨了不同时间低温(5~9℃)处理对欧洲水仙生长发育的影响与低温处理间鳞片与花芽的可溶性
蛋白质与糖类的变化规律。结果表明:欧洲水仙种球在完成花芽分化后,早花品种“小矮人”在9
月1日之前进行鳞茎冷藏处理,晚花品种“塔希提”在8月18日之前进行鳞茎冷藏处理,10月20
日冷藏结束,可以实现元旦之前开花观赏;低温处理时间越长,开花越早,花葶越高。低温处理阶
段,鳞片和花芽中的可溶性蛋白质含量随着低温处理时间的增加逐渐增加,且花芽中的可溶性蛋
白质含量明显高于鳞片;鳞片和花芽中的可溶性糖含量均明显高于对照,且随着低温处理时间的
增加,鳞片和花芽中的可溶性糖含量不断变化。该研究对欧洲水仙种球花期调控提供了理论和
技术参考。
关键词:欧洲水仙;冷藏处理;可溶性蛋白质;可溶性糖;花期调控
中图分类号:S 682.2+1 文献标识码:A 文章编号:1001-0009(2016)17-0086-05
欧洲水仙(Narcissus spp.)属石蒜科水仙属多年生
草本植物,又称洋水仙,世界上约有40个原生种,大多原
产于地中海沿岸及欧洲中部[1]。与中国水仙相比,欧洲
水仙花型、花色较为丰富,种球可以连年开花,近年来极
受国内市场的欢迎,主要应用于花坛和花境的布置。目
前,国内一些学者对欧洲水仙进行了引种栽培研究[2],
但对其冷处理、花期调控及生理生化变化等研究报道较
少,且不同的鳞茎收获时间、贮藏条件等都能影响开
花期[3]。据报道,欧洲水仙在上海地区7月份基本完成
雄蕊和雌蕊的分化,但其在花茎伸长生长之前需要接受
一段时间5~7℃低温,鳞茎完成相应的生理生化过程
才能开花[4]。现以2008年从国外引种繁殖的栽培品种
为试材,对其进行冷藏处理,探讨不同冷藏时间对开花
的影响及其种球冷藏过程中的生理生化变化,以期为欧
洲水仙种球的生产与应用提供技术依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
供试欧洲水仙种球为早花品种“小矮人”(‘Young
dawrf’)、晚花品种“塔希提”(‘Tahiti’),由课题组在苏州
农业职业技术学院相城农业科技园种植、收获。2014年
6月初收获,之后用清水冲洗并晾干,放置在避免直射
Abstract:Taking nine evergreen Magnoliaceae tree species planted in Hangzhou Botanical Garden as the research
materials,the diurnal change of net photosynthetic rate and light response curve were measured by LI-6400XT.The
results showed that Michelia foveolata×figo had the highest net diurnal carbon fixation(12.944g·m-2·d-1)
folowed by Manglietia moto(9.543g·m-2·d-1)and Michelia wilsoni subsp.szechuanica(6.333g·m-2·d-1),while
Michelia wilsoni was the lowest(2.223g·m-2·d-1).The light response curve parameters reflected the growth
adaptability and carbon sequestration capacity.According to the results of factor analysis,Michelia foveolata×figo,
Michelia wilsoni subsp.szechuanica and Manglietia moto had higher adaptability.Combining with two aspects of
characters,Michelia foveolata×figo,Michelia wilsoni subsp.szechuanica and Manglietia moto could be used as
aforesting species in Hangzhou.
Keywords:Magnoliaceae;net diurnal carbon fixation;light response curve;factor analysis
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北方园艺2016(17):86~90 植物·园林花卉·
光的环境下通风保存。低温处理用健壮鳞茎“小矮人”
种球平均质量11.47g,平均周径8.39cm;“塔希提”种球
平均质量18.91g,平均周径10.03cm。
1.2 试验方法
1.2.1 鳞茎的低温处理 试验在种球完成花芽分化后,
于2014年8月4日开始,每隔7d取 “小矮人”和“塔希
提”鳞茎各25个放入5~9℃冷库进行低温储藏处理,共
分7批,低温处理时间分别为5~11周,至10月20日结
束(表1)。
1.2.2 盆栽种植 低温储藏处理完成后在每一品种各
处理中随机选取5个鳞茎,供生理生化测定,剩余的20
个鳞茎盆栽(容器规格12cm×10cm),每盆种植1个鳞
茎,基质用3份园土、3份珍珠岩、4份进口草炭。每个品
种以未经低温处理的鳞茎上盆作为对照(CK),数量与处
理相同。花盆放置在塑料大棚内,进行常规水肥管理。
当中午温度高于15℃时,增设遮阳网,拉开大棚四周薄
膜,保证塑料大棚内通风阴凉;当晚上温度低于5℃时,
将塑料大棚薄膜盖好,防止霜冻。
表1 欧洲水仙种球低温处理时间
Table 1 Timetable of chiling Narcissus spp.bulbs
处理
Treatment
时间
Date/(年-月-日)
起始冷藏Chiling begin 2014-08-04 2014-08-11 2014-08-18 2014-08-25 2014-09-01 2014-09-08 2014-09-15
结束冷藏Chiling end 2014-10-20 2014-10-20 2014-10-20 2014-10-20 2014-10-20 2014-10-20 2014-10-20
冷藏时间Chiling time/周 11 10 9 8 7 6 5
1.3 项目测定
1.3.1 生理生化测定 种球可溶性蛋白质含量测定采
用考马斯亮蓝G-250法[5];种球可溶性糖含量的测定采
用蒽酮法[6]。
1.3.2 植株生长特性指标测定 生长期间随机抽取每
个品种各处理10株,测定叶片长度、花葶高度。统计开
花时间:以30%开花为开花期,70%开花为盛花期,90%
以上花朵枯萎为谢花期。
2 结果与分析
2.1 低温处理对欧洲水仙鳞茎中可溶性蛋白质含量与
可溶性糖含量的影响
2.1.1 低温处理对欧洲水仙鳞茎中可溶性蛋白质含量
的影响 在“小矮人”和“塔希提”种球完成5~11周不
同长度低温处理后,对种球鳞片和花芽中的可溶性蛋白
质含量测定。从图1可以看出,花芽中的可溶性蛋白质
含量明显高于鳞片,低温处理后的鳞片和花芽中的可溶
性蛋白质含量均较对照显著提高,且低温处理时间与鳞
片和花芽中的可溶性蛋白质含量呈正相关。在“小矮
人”中,鳞片和花芽中可溶性蛋白质含量变化呈相似规
律。冷藏5~8周的可溶性蛋白质含量缓慢增加,明显
低于冷藏9~11周的可溶性蛋白质含量。冷藏9、10、11
周的可溶性蛋白质含量差异较小。由图2可知,在“塔
希提”中,鳞片和花芽中的可溶性蛋白质含量变化趋势
有所不同。冷藏5~8周花芽中的可溶性蛋白质含量呈
现增加趋势,冷藏8~11周花芽可溶性蛋白质含量增加
趋势缓慢。鳞片中的可溶性蛋白质含量的变化,随着冷
藏时间的增加,一直呈缓慢增加趋势。
2.1.2 低温处理对欧洲水仙鳞茎中可溶性糖含量的影
响 图3表明,不同时间低温处理“小矮人”和“塔希提”2
个品种鳞片和花芽中的可溶性糖含量都明显高于对照;
随着冷藏时间的增加,2个品种鳞片和花芽中的可溶性
糖含量变化趋势明显不同。在“小矮人”种球低温处理
期间,鳞片和花芽中可溶性糖含量均呈增加-降低-增加
的变化趋势。冷藏5~6周鳞片中可溶性糖含量增加,
冷藏6~8周鳞片中可溶性糖含量降低,冷藏8~11周鳞
片中可溶性糖含量增加;冷藏5~7周花芽中可溶性糖
含量缓慢增加,冷藏7~9周花芽中可溶性糖含量缓慢
图1 不同时间低温处理对“小矮人”鳞茎鳞片和
花芽中可溶性蛋白质含量的影响
Fig.1 Efect of cooling on soluble protein content in
flower scale and bud of‘Young dawrf’
图2 不同时间低温处理对“塔希提”鳞茎鳞片和
花芽中可溶性蛋白质含量的影响
Fig.2 Efect of cooling on soluble protein
content in flower scale and bud of‘Tahiti’
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·园林花卉·植物 北方园艺2016(17):86~90
图3 低温处理对“小矮人”和“塔希提”鳞茎鳞片和花芽中可溶性糖含量的影响
Fig.3 Efect of cooling on soluble sugar content in flower scale and bud of‘Young dawrf’and‘Tahiti’
降低,冷藏9~11周花芽中可溶性糖含量缓慢增加。对
照和冷藏处理鳞片中可溶性糖含量都高于花芽。在“塔
希提”种球冷藏处理期间,鳞片和花芽中可溶性糖含量
均呈现增加-降低的变化趋势。冷藏5~7周鳞片中可溶
性糖含量增加,冷藏7~11周鳞片中可溶性糖含量降低,
10、11周鳞片中可溶性糖含量差异较小;冷藏5~7周花
芽中可溶性糖含量增加,冷藏7~11周花芽中可溶性糖
含量缓慢降低,9~11周花芽中可溶性糖含量差异较小。
对照鳞片和花芽中可溶性糖含量分别为54、47mg·g-1,
但冷藏处理后,对照鳞片中可溶性糖含量低于花芽。
2.2 低温处理对欧洲水仙植株生长的影响
2.2.1 低温处理对欧洲水仙叶片生长的影响 欧洲水
仙种球冷处理完成后,顶芽已有部分露出鳞茎顶部。种
植初期主要进行根的生长,地上部分生长比较缓慢。生
根完成后生长明显加快。图4是不同冷藏时间的“小矮
人”与“塔希提”鳞茎在2014年12月30日的叶片长度。
图4表明,低温处理2个品种的叶片长度都明显高于对
照,且随着低温处理时间的增加叶片长度增加,都是在冷
藏8周时叶片最长,“小矮人”“塔希提”叶片长度分别为
15.86、24.14cm;但冷藏8~11周的叶片长度逐渐减少。
图4 不同冷藏时间对“小矮人”和“塔希提”叶片生长的影响
Fig.4 Efect of diferent cooling time on leaf length of‘Young dawrf’and‘Tahiti’
2.2.2 低温处理对欧洲水仙花葶高度的影响 鳞茎低
温处理对花葶生长也有促进作用。试验在2015年1月
22日和1月28日分别测定了不同冷藏时间的“小矮人”
与“塔希提”鳞茎的花葶高度,并对不同低温处理时间的
2个品种花葶高度进行了方差分析。由表2可知,2个
品种的鳞茎低温处理时间越长,鳞茎植株花葶越高。冷
藏11周的花葶最高,平均花葶高度“小矮人”13.33cm,
“塔希提”达24.45cm;冷藏5周的花葶最矮,平均花葶高
度“小矮人”仅有5.18cm,“塔希提”14.57cm。方差分析
表明,“小矮人”鳞茎低温冷藏8、9、10、11周花葶高度与
低温冷藏5、6、7周之间呈极显著差异;“塔希提”鳞茎低
温冷藏8、9、10、11周与5、6周的花葶高度之间呈极显著
差异,低温冷藏7周与9、10、11周的花葶高度之间呈极
显著差异。“小矮人”与“塔希提”鳞茎低温冷藏9、10、11
周对花葶高度影响都不明显,表明低温冷藏9周对“小
矮人”和“塔希提”的花葶高度已经足够。
表2 不同时间低温处理对“小矮人”和
“塔希提”花葶影响
Table 2 Efect of diferent cooling time on stem
height of‘Young dawrf’and‘Tahiti’
冷藏时间
Chiling time/周
平均花葶高度Average stem height/cm
“小矮人”‘Young dawrf’ “塔希提”‘Tahiti’
5 5.18Aa 14.57Aa
6 6.38Aa 16.61ABab
7 7.24Aa 18.54BCbc
8 10.73Bb 20.37CDc
9 11.50Bbc 22.65DEd
10 13.10Bc 24.19Ed
11 13.33Bc 24.45Ed
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北方园艺2016(17):86~90 植物·园林花卉·
2.3 低温处理对欧洲水仙开花的影响
低温处理鳞茎不仅促进叶片和花葶生长,同时对开
花时间也有影响。由表3、4可知,所有经过低温处理的
欧洲水仙种球均可开花,与对照相似,“小矮人”开花要
早于“塔希提”。但冷藏时间的长短对花期的早晚有明
显的影响,低温处理时间越长,开花越早。
表3 低温处理对“小矮人”花期的影响
Table 3 Efect of diferent cooling time on florescence of
‘Young dawrf’
冷藏时间
Chiling time
/周
时间Date/(年-月-日)
开花期
Blooming date
盛花期
Ful blooming date
谢花期
Fading date
11 2014-12-13 2014-12-19 2015-01-04
10 2014-12-14 2014-12-19 2015-01-04
9 2014-12-14 2014-12-20 2015-01-05
8 2014-12-17 2014-12-24 2015-01-09
7 2014-12-29 2015-01-04 2015-01-20
6 2015-01-18 2015-01-25 2015-02-10
5 2015-02-01 2015-02-07 2015-02-23
CK 2015-02-23 2015-02-28 2015-03-17
表4 低温处理对“塔希提”花期的影响
Table 4 Efect of diferent cooling time on florescence of‘Tahiti’
冷藏时间
Chiling time
/周
时间Date/(年-月-日)
开花期
Blooming date
盛花期
Ful blooming date
谢花期
Fading date
11 2014-12-28 2015-01-06 2015-01-15
10 2014-12-29 2015-01-06 2015-01-14
9 2014-12-28 2015-01-07 2015-01-14
8 2015-01-09 2015-01-19 2015-01-26
7 2015-01-22 2015-02-02 2015-02-09
6 2015-02-13 2015-02-23 2015-03-02
5 2015-02-24 2015-03-06 2015-03-12
CK 2015-03-20 2015-04-01 2015-04-08
低温处理11周的早花品种“小矮人”2014年12月
13日始开,12月19日达到盛花期,比对照开花期和盛花
期分别提前72d和71d。低温处理9、10周与低温处理
11周的“小矮人”花期几乎同步;冷藏5~9周的处理中,
随着冷藏时间的延长,开花越早;低温处理7周以上的
“小矮人”种球可以在元旦之前开花。不同低温处理时
间对“小矮人”品种的开花天数没有明显影响,与对照也
没有差异,从开花期到盛花期的时间一般在6d左右,从
盛花期到谢花期的时间一般在16d左右,群体赏花时间
约22d。
冷藏11周的晚花品种“塔希提”2014年12月28日
始开,2015年1月6日达到盛花期,比对照开花期和盛
花期分别提前82d和85d。冷藏9、10周与冷藏11周
的“塔希提”花期几乎同步;冷藏5~9周的处理中,随着
冷藏时间的延长,开花越早;冷藏9周以上时间的“塔希
提”种球可以在元旦之前开花。不同冷藏时间的“塔希
提”和对照从开花期到盛花期的时间一般在10d左右,
从盛花期到谢花期的时间一般在7d左右,不同冷藏时
间对开花天数没有明显影响。
3 讨论
球根花卉收获后,具有自然休眠的特性,一般只有
在解除休眠后,才能在环境适宜条件下正常发芽、生长、
开花[7];通过人为的低温、变温处理,可以打破休眠提前
开花[8-10]。欧洲水仙可以露地种植感受自然冬季低温后
就可以开花,但苏南地区的开花时间在翌年3、4月。该
试验在欧洲水仙完成花芽分化后,对“小矮人”和“塔希
提”2个品种的种球进行不同时间的低温处理。
结果表明,在5~9℃低温处理期间,欧洲水仙的鳞
片和花芽中的可溶性蛋白质含量均较对照显著提高,且
随着冷藏时间的增加,鳞片和花芽中的可溶性蛋白质含
量都逐渐增加,花芽中的可溶性蛋白质含量明显高于鳞
片。早花品种“小矮人”与晚花品种“塔希提”比较,鳞片
和花芽中可溶性蛋白质含量变化略有不同。可溶性蛋
白作为一种结构物质,对各种物质合成起到重要作用,
是器官形态建成的物质基础,其含量的变化一定程度上
体现了植物组织内营养的转移变化[11],间接反映各种代
谢活动的强弱[12]。该试验可溶性蛋白质含量的变化,说
明冷藏促进了欧洲水仙解除休眠,激活了生理生化反
应,产生的大量可溶性蛋白供应花芽生长发育。这与吴
艳涛[13]研究结果基本一致。
植物体内糖类含量的变化是低温条件下植物代谢
较为敏感的生理指标之一[14],可溶性糖含量的高低反映
了植物体内可利用态物质和能量的供应基础,也可作为
鳞茎休眠解除临界点的生理指标[15]。该试验“小矮人”
与“塔希提”2个冷藏处理品种鳞片和花芽中的可溶性
糖含量都明显高于对照,同样说明冷藏促进了欧洲水仙
休眠解除,产生了生理反应。早花品种“小矮人”种球冷
藏期间鳞片和花芽中可溶性糖含量呈现“增加-降低-增
加”的变化趋势,晚花品种“塔希提”种球冷藏期间鳞片
和花芽中可溶性糖含量呈现“增加-降低”的变化趋势,充
分反映了2个品种的鳞茎在不同冷藏时间内部生理代
谢活动。
试验结果表明,欧洲水仙鳞茎冷藏时间长短与叶片
长和花葶高关系紧密。冷藏处理2个品种的叶片长都
明显高于对照;5~8周冷藏时间的叶片,随着冷藏时间
的增加叶片越长;8~11周低温处理的叶片长度逐渐减
少,这可能低温处理时间过长,株型变小的原因[16-17]。
随着冷藏时间的增加花葶高度逐渐增大,但冷藏9~11
周的花葶高度差异不显著。因此,在实际生产中,应综
合考虑冷藏成本确定合适的冷藏时间。
在苏南地区的气候条件下,冷藏处理在苏南繁殖的
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·园林花卉·植物 北方园艺2016(17):86~90
欧洲水仙鳞茎,可以调节其开花期,即在一定的时间内,
冷藏时间的长短直接影响到欧洲水仙开花的早晚,冷藏
时间越长,开花越早。该研究表明,低温处理的早花品
种“小矮人”比晚花品种“塔希提”的花期提前15d左右;
早花品种“小矮人”在9月1日之前进行鳞茎冷藏处理,
晚花品种“塔希提”在8月18日之前进行鳞茎冷藏处理,
10月20日冷藏结束,可以实现元旦之前开花观赏,比未
经冷藏处理种球的开花时间大大提前。综合考虑冷藏
成本及植株长势,8月中下旬,分批冷藏早花品种“小矮
人”鳞茎;8月中旬冷藏晚花品种“塔希提”鳞茎,10月20
日左右进行盆栽,并放在塑料大棚常规管理,可实现元
旦期间开花观赏。
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Effect of Chiling Treatments of Bulbs on the Flowering Regulation of Narcissusspp.
QIU Hengjia1,2,LIN Jing1,2,LIANG Lijian3,ZHOU Yuzhen1,2,YE Xiaoqing3
(1.Suzhou Polytechnic Institute of Agriculture,Suzhou,Jiangsu 215008;2.The Jiangsu Provincial Platform for Conservation and Utilization of
Agricultural Germplasm,Suzhou,Jiangsu 215008;3.Institute of Agricultural Biotechnology,Jiangsu Academy of Agricultural Sciences,Nanjing,
Jiangsu 210014)
Abstract:Taking the self-reproducing bulbs of Narcissus spp.varieties‘Young dawrf’and‘Tahiti’as test materials,
through diferent durations of cold treatment at 5-9℃,the changes of soluble protein and sugar indexes,the chiling
efects for the growth and development of Narcissus spp.in South Jiangsu were analyzed.The results showed that early
flowering‘Young dawrf’and late flowering‘Tahiti’bloomed normaly before New Year’s Day,with chiling‘Young
dawrf’bulbs before September 1st and chiling‘Tahiti’bulbs before August 18th after the completion of the flower bud
diferentiation,and the chiling end on October 20th.The earlier the narcissus plant bloom and the higher the flower stem
growth,the longer the cooling time was needed.As the increase of cooling time,the soluble proteins content both in
flower bud and scale gradualy raised.The soluble protein content was higher in flower bud than in the scale.The soluble
sugar content was higher both in flower bud and scale than in the CK,and the content of soluble sugar in the scales and
flower buds was also changing.It provided theoretical and technical reference for flowering regulation of Narcissus spp..
Keywords:Narcissus spp.;chiling treatment;soluble protein;soluble sugar;flower control
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