全 文 ：中国水产科学 2015年 9月, 22(5): 960-967
Journal of Fishery Sciences of China 研究论文

收稿日期: 2014-12-11; 修订日期: 2015-01-28.
基金项目: 国家支撑计划项目(2011BAD13B02); 国家自然基金委员会–山东省人民政府联合资助海洋科学研究中心项目(U1406403);
国家海洋局海洋公益性行业科研专项(201305043, 201205031).
作者简介: 隋海东(1988–), 男, 硕士, 主要从事大型藻类光合固碳研究. E-mail: shdlxn123@126.com.
通信作者: 毛玉泽, 研究员. E-mail: maoyz@ysfri.ac.cn

DOI: 10.3724/SP.J.1118.2015.14516
碳源和氮源加富对脆江蓠生长及生化组分的影响
隋海东1, 2, 毛玉泽1, 郭晓亮1, 2, 沈淑芳1, 2, 方建光1
1. 上海海洋大学 水产与生命学院, 上海 201306;
2. 中国水产科学研究院 黄海水产研究所 农业部海洋渔业可持续发展重点实验室, 山东 青岛 266071
摘要: 在实验室条件下研究了碳源(添加 CO2)和氮源(添加 NaNO3)加富对大型海藻脆江蓠(Gracilaria chouae)生长
及其生化组成的影响。设置碳源加富(800 µL/L CO2)和对照(400 µL/L CO2) 2 个碳源处理组, 氮源加富(100 µmol/L、
300 µmol/L 和 500 µmol/L 3NO -N)和对照(10 µmol/L 3NO -N) 4 个氮源处理组, 每个处理 3 个重复。实验共进行
10 d, 测定不同处理组藻体的生长及可溶性总糖(SS)、可溶性蛋白质(SP)、藻红蛋白(PE)、叶绿素 a(Chla)、总碳(TC)和
总氮(TN)含量的变化。结果表明, 碳源和氮源加富都会促进脆江蓠的生长, 在 800 µL/L CO2和 100 µmol/L 3NO -N处
理组, 脆江蓠的瞬时生长率(SGR)最大(11.70%/d); 高浓度 CO2会降低藻体 SP、PE和 Chla的含量, 但提高了 SS的含量;
随着硝态氮浓度的增大, PE和 SP含量逐渐增加, 而 SS含量逐渐降低, Chla含量没有明显变化。藻体的 TN含量随着硝
态氮浓度的增加而逐渐提高, 而 TC和 C/N比值则呈现逐渐降低的趋势, 并且藻体的 TN和 TC含量呈现出显著的负相
关关系(P<0.05)。本实验证实添加碳、氮会引起脆江蓠生长和生化组成的变化, 但其能耐受较高的 CO2浓度和氮浓度。
关键词: 脆江蓠; CO2; 3NO -N; 加富; 生长; 生化组分
中图分类号: S968 文献标志码: A 文章编号: 1005-8737-(2015)05-0960-08
海洋酸化和海水富营养化是影响海洋生态系
统的两个突出环境问题。据预测, 至 21世纪末表
层海水的 pH将下降至 7.9 或 7.8[1], 同时, 近海
富营养化是海洋沿岸环境退化的主要原因[2]。大
型海藻是海洋生态系统中重要的初级生产者, 酸
化的海洋对大型海藻的生长、光合固碳和营养盐
吸收等一系列生理活动都会产生影响; 另外, 针
对海水富营养化, 国内外学者普遍认为养殖大型海
藻是缓解和改善海域富营养化的有效措施之一[3–5]。
脆江蓠 (Gracilaria chouae)属红藻门 (Rhodop-
hyta), 红 藻 纲 (Rhodophyceae), 真 红 藻 亚 纲
(Florideophycidae), 杉藻目(Gigartinales), 江篱科
(Gracilariaceae), 江篱属, 为中国特有暖水性大型
藻类, 自然分布于浙江和福建沿海, 生长在潮间
带石沼中或潮下带砂石或贝壳上[6]。先后有学者
研究了脆江蓠的池塘栽培技术 [7–8], 环境因子对
其生长、营养盐吸收和生化组成的影响[9–12]以及
营养细胞的超微结构[13]。但是, 关于脆江蓠在海
洋酸化和富营养化水平下, 尤其是碳、氮相互作
用下的生理生态响应少见报道。本研究探讨了脆
江蓠不同碳源(模拟海洋酸化环境)和氮源(模拟富
营养化环境)条件下的生长和生理生化响应, 为其
碳、氮胁迫下的生理生态学提供基础数据, 同时
为其在海洋酸化条件下的生理响应及海水富营养
化下的生物修复作用提供理论参考。
1 材料和方法
1.1 材料
脆江蓠(Gracilaria chouae)于 2014 年 3月 10
日采自福建人工筏式养殖区, 用泡沫箱包装, 低
第 5期 隋海东等: 碳源和氮源加富对脆江蓠生长及生化组分的影响 961
温下(4℃左右)运回黄海水产研究所实验室。选择
健康一致藻体, 除去表面附着物, 经消毒海水冲
洗后于透明塑料培养箱中暂养 4 d。培养水体为
过滤灭菌的自然海水(pH 8.18, 盐度 32, 无机氮
浓度 10 µmol/L, 无机磷浓度 0.78 µmol/L), 培养
温度为 (20±1) , ℃ 光照强度为 (100±10) µmol/(m2·s),
光暗周期为 12L︰12D, 24 h充气, 每 2 d换水 1次。
1.2 实验设计
实验材料放在 3 L 锥形瓶中(装有 2.5 L 过
滤灭菌的自然海水), 置于 CO2 植物培养箱(武汉
瑞华)中培养 10 d。培养过程中 CO2浓度设为两
个梯度, 分别为对照(400 µL/L)和加富(800 µL/L);
硝态氮(NaNO3)浓度梯度分别为对照(10 µmol/L)
和加富(100 µmol/L、300 µmol/L 和 500 µmol/L);
磷酸盐(KH2PO4)按照与硝酸盐 1︰10 的比例添
加, 每个处理设 3 个重复。藻体的培养密度为 1 g/L,
其他条件与暂养条件相同, 每 2 d 换 1 次水。培
养结束后, 测定脆江蓠的生长及生化组分含量。
1.3 瞬时生长率(SGR)的测定
瞬时生长率的计算公式为 : SGR(%/d)=100×
(lnWt – lnW0)/t, 式中 SGR为瞬时生长率(%/d), W0
为实验开始时藻体的湿重(g), Wt为实验结束时藻
体的湿重(g), t为培养时间(d)。
1.4 生化组分的测定
藻体培养 10 d 后, 测定藻体的可溶性总糖
(SS)、可溶性蛋白质(SP)、叶绿素 a(Chla)、藻红
蛋白(PE)、总氮(TN)和总碳(TC)。SS用蒽酮法测
定 [14]; SP 用考马斯亮蓝法测定 [14]; Chla 参考
Wellburn的方法[15]; PE参考Bryant等的方法[16]; TN
和 TC采用元素分析仪(德国 ELEMENTAR)测定。
1.5 数据处理
实验数据采用 Excel 2010 进行处理及统计分
析。结果以平均值±标准差( x ±SD)表示。采用 SPSS
17.0 进行显著性分析, 设置差异显著水平为 0.05。
2 结果与分析
2.1 藻体的生长
从图 1 可以看出, 在两种 CO2 浓度条件下,
添加硝态氮都明显促进脆江蓠的生长 , 3NO -N
浓度为 100 µmol/L 时 SGR 均最大 , 分别为
10.05%/d和 11.70%/d。硝态氮加富组脆江蓠 SGR
显著高于对照组(P<0.05), 但加富组之间 SGR 差
异不显著(P>0.05)。除对照组外(10 µmol/L), 加富 CO2
显著提高了藻体的 SGR (P<0.05), 3个硝态氮浓度梯
度组 SGR分别为 16.42%、16.50%和 15.99%。



图 1 不同 C、N浓度对脆江蓠生长率的影响
不同小(大)写字母表示 CO2体积分数为 400 µL/L(800 µL/L)
下不同氮浓度间脆江蓠生长率差异显著(P<0.05); *表示相同氮
源水平下不同浓度 CO2处理组之间差异显著(P<0.05).
Fig. 1 The effects of different C and N concentration on the
specific growth rate (SGR) of Gracilaria chouae
Different small (capital) letters indicated significant difference
among different nitrogen concentration under the 400 µL/L
(800 µL/L) level of CO2 (P<0.05), and * indicated significant
difference between different CO2 concentration under the same
level of nitrogen (P<0.05).

2.2 可溶性总糖和蛋白质含量
图 2 示不同碳、氮浓度对脆江蓠可溶性总糖
含量(SS)的影响。在两种 CO2 浓度下, 随着硝态
氮浓度的增加, 藻体的 SS都呈现逐渐降低的趋势,
并且差异显著(P<0.05)。高 CO2浓度下, 硝态氮加富
使藻体的SS含量下降, 由对照组的 22.38 mg/g 下降
到 500 µmol/L 处理组的 17.28 mg/g, 下降了
22.79%。低 CO2浓度组, 藻体的 SS含量变化趋势
相同, 下降幅度略有降低, 为 19%。低浓度硝态氮
水平下(对照组), 加富 CO2能显著提高藻体可溶性
总糖含量(P<0.05), SS 含量提高了 11.49%, 而在
3 个硝态氮加富处理组中, SS含量差异不显著, 但
CO2加富组藻体的 SS含量略高于对照组。
碳、氮加富对藻体 SP的影响见图 3。低 CO2
浓度条件下(对照组), 硝态氮加富显著提高了藻
962 中国水产科学 第 22卷


图 2 不同 C、N浓度对脆江蓠可溶性总糖含量的影响
不同小(大)写字母表示CO2体积分数为400 µL/L(800 µL/L)下不
同氮浓度间脆江蓠可溶性总糖含量差异显著(P<0.05); *表示相
同氮源水平下不同浓度 CO2处理组之间差异显著(P<0.05).
Fig. 2 The effects of different C and N concentration on the
content of soluble sugar (SS) in Gracilaria chouae
Different small (capital) letters indicated significant difference
among different nitrogen concentration under the 400 µL/L
(800 µL/L) level of CO2 (P<0.05), and * indicated significant
difference between different CO2 concentration under the same
level of nitrogen (P<0.05).



图 3 不同 C、N浓度对脆江蓠可溶性蛋白质含量的影响
不同小(大)写字母表示 CO2体积分数为 400 µL/L (800 µL/L)下
不同氮浓度间脆江蓠可溶性蛋白质含量差异显著(P<0.05); *表
示相同氮源水平下不同浓度 CO2处理组之间差异显著(P<0.05).
Fig. 3 The effects of different C and N concentration on the
content of soluble protein (SP) in Gracilaria chouae
Different small (capital) letters indicated significant difference
among different nitrogen concentration under the 400 µL/L
(800 µL/L) level of CO2 (P<0.05), and * indicated significant
difference between different CO2 concentration under the same
level of nitrogen (P<0.05).

体 SP 含量(P<0.05), 3NO -N 浓度在 300 µmol/L
时 SP 含量最高, 但 3 个加富组之间差异不显著
(P>0.05)。在高浓度CO2水平下, 3 个硝态氮加富组的
SP 含量也高于对照组, 但差异不显著(P>0.05)。在相
同硝态氮浓度下, 加富 CO2能明显降低藻体 SP 的含
量, 这种降低作用在硝态氮加富条件下差异显著
(P<0.05), 而在低浓度组(对照组)差异不显著(P>0.05)。
2.3 叶绿素 a和藻红蛋白含量
碳、氮加富对藻体Chla含量的影响如图 4 所
示。碳、氮加富对藻体 Chla含量都没有显著影响
(P>0.05)。与对照组相比, 高浓度 CO2培养下藻体
的叶绿素 a含量有所降低。
从图 5 可以看出, 在两种 CO2 浓度培养下,
随着硝态氮浓度的增加, PE的含量都呈现逐渐增
大的趋势。在低 CO2浓度水平培养下, 硝态氮处
理对藻体的 PE 含量影响显著(P<0.05), 但在高浓
度 CO2水平培养下, 不同浓度的硝态氮处理对藻
体的 PE含量没有显著的影响(P>0.05)。在相同浓
度硝态氮下, 高浓度CO2使藻体的 PE含量呈现出
降低的趋势。
2.4 总氮和总碳含量
从表 1 可以看出, 在正常浓度 CO2 水平下,
硝态氮处理对藻体的 TN 和 TC 含量影响显著
(P<0.05), TN 含量随着硝态氮浓度的增加呈现出
逐渐增加的趋势, TC含量和 C/N比值则随着硝态
氮浓度的增加呈现出逐渐减少的趋势, 在高浓度
CO2水平下也呈现出相同的规律。在正常 CO2条



图 4 不同 C、N浓度对脆江蓠叶绿素 a含量的影响
Fig. 4 The effects of different C and N concentration on the
content of chlorophyll a (Chla) in Gracilaria chouae
第 5期 隋海东等: 碳源和氮源加富对脆江蓠生长及生化组分的影响 963
表 1 不同 C、N浓度下脆江蓠的总氮和总碳含量及 C/N
Tab. 1 Total nitrogen, total carbon and C/N ratio of the Gracilaria chouae at different C and N concentration
CO2体积分数/(µL·L–1)
CO2 concentration
3NO
 -N浓度/(µmol·L–1)
3NO
 -N concentration
总氮/% TN 总碳/% TC C/N
400 10 2.43±0.15a 27.93±0.98a 11.50±0.53b
100 2.72±0.01ab 27.12±0.76ab 9.99±0.30a
300 2.74±0.05b 26.97±0.11b 9.85±0.17a
500 2.78±0.19b 26.75±0.84b 9.64±0.34a
800 10 2.42±0.07A 28.27±0.50B 11.68±0.53B
100 2.59±0.03B 26.49±0.66A 10.25±0.34A
300 2.54±0.02B 26.18±0.20A 10.31±0.12A
500 2.63±0.04B 26.06±0.75A 9.93±0.15A
注: 不同小(大)写字母表示 CO2体积分数 400 L/L (800 L/L)下不同氮浓度间脆江蓠总氮、总碳和 C/N比差异显著(P<0.05).
Note: Different small (capital) letters indicated significant difference among different nitrogen concentration under the 400 L/L (800 L/L)
level of CO2 (P<0.05).



图 5 不同 C、N浓度对脆江蓠藻红蛋白含量的影响
不同小(大)写字母表示 CO2体积分数 400 µL/L(800 µL/L)下
不同氮水平间脆江蓠藻红蛋白含量差异显著(P<0.05).
Fig. 5 The effects of different C and N concentration on the
content of PE in Gracilaria chouae
Different small (capital) letters indicated significant difference
among different nitrogen concentration under the 400 µL/L
(800 µL/L) level of CO2 (P<0.05).

件下, 10 µmol/L、100 µmol/L 和 300 µmol/L 这 3个
处理组藻体的 TN和 TC含量呈现出高 N低 C、低 N
高C的变化规律, 即 TN和 TC存在明显的负相关关
系, 即 y=–4.58x+39.57(r=–0.756, P= 0.02<0.05); 在
高浓度 CO2条件, 包括 500 µmol/L 组在内的 4个处
理组藻体的TN和TC含量也存在明显的负相关关系,
即 y =–9.03x + 49.73(r=–0.75, P<0.05)。
3 讨论
3.1 对生长的影响
研究表明, 大气 CO2 浓度加倍, 使得表层海
水的 CO2 浓度也随之加倍, 但是海水中 3HCO和
DIC 浓度增加量不到 10%, 因此, CO2 浓度升高
对大型海藻的效应与其无机碳的利用机制有重要
的关系[17]。对利用 3HCO的海藻来说, CO2浓度提
高不会显著促进藻体生长, 如高浓度 CO2对石莼
的生长没有显著的影响[18], 而对只利用 CO2的海
藻会明显促进其生长, 如高浓度 CO2能明显促进
羊栖菜(Hizikia fusiforme)的生长[19]。本研究中CO2
加富能显著提高脆江蓠的生长速率, 这与江篱属
中的龙须菜(Gracilaria lemaneiformis)情况类似[20]。
脆江蓠具有非常高的 CO2亲和能力(数据未发表),
主要通过利用 CO2进行光合作用, 因此 CO2浓度
的提高能够促进脆江蓠的生长。
实验中硝态氮加富也显著提高了脆江蓠的生
长速率, 这与江篱属的其他藻类, 如龙须菜[21]和
圆扁江蓠(G. tikvahiae)[22]在氮加富培养下的结果
一致。硝态氮对照组中的藻体进行 CO2加富培养,
其 SGR与低 CO2浓度培养下的藻体相近, 原因可
能是氮盐不充足导致藻体内用于合成氨基酸的光
合作用初级产物转向合成碳水化合物, 这样藻体
就很难保持原来的碳和氮的平衡, 使藻体的生长
受到限制[23]。在两种 CO2浓度下, 3 个硝态氮加富
处理组的 SGR 差异不显著(P>0.05), 在 300 µmol/L
和 500 µmol/L处理组, 藻体的SGR并没有随着硝态
氮浓度的增加而提高, 其原因可能是当硝态氮浓度
为 100 µmol/L 时已经达到或超过了脆江蓠的最
适营养盐浓度, 这与徐永健等[24]研究的龙须菜的
964 中国水产科学 第 22卷
最适硝态氮浓度为 100 µmol/L 相似, 但还需要
通过进一步的实验来探讨。同时, 在 300 µmol/L
和 500 µmol/L 两个高浓度组藻体仍然保持了较
高的生长速率, 说明脆江蓠具有很广的营养盐适
应范围, 可以很好地适应富营养化海区高 N 高 P
的环境, 能够作为修复物种在富营养化海区进行
人工养殖。
3.2 对生化组成的影响
CO2 和硝态氮对脆江蓠的生化组成有重要影
响。实验结果表明, 藻体的 PE 和 SP 含量在 CO2
加富培养下降低了, 但氮加富却提高了它们的含
量。SS 的变化规律正好与它们相反, CO2加富培
养提高了藻体 SS 的含量, 氮加富却导致其含量
降低。Chla 含量与氮盐的浓度没有密切的联系,
其含量比较稳定, 但在 CO2加富培养下其含量呈
现降低的趋势。本实验的结果与徐智广等[20]对龙
须菜的研究结果基本相似, 徐永健等[21]对龙须菜
的色素变化进行了研究, 同样得出了 Chla含量与
环境中的氮关系不密切的结论。
江篱属海藻具有很大的氮储存库, PE 就是该
氮储存库主要组成部分, 它对外界的营养变化很
敏感[25], 当外界氮水平很高时, 多余的氮会被储
备在 PE 中, PE 含量也随着外界氮浓度的增大而
增加, 因此, 实验中 PE的含量会随着硝态氮浓度
的增大而提高。随着藻体内外氮盐浓度的提高 ,
以氮为底物的氮代谢作用就会加强, 促进可溶性
蛋白的合成, 从而提高其在藻体内的含量。与此
同时, 本研究还发现 CO2 加富处理组, 藻红蛋白
和可溶性蛋白质的含量相比对照组偏低, 其原因
可能是 CO2加富提高了藻体的光合作用速率, 促
进其可溶性碳水化合物的积累 , 由于反馈作用 ,
随着积累的进行, 光合作用的初级产物不会持续
转化为碳水化合物, 而会作为碳骨架与氮合成氨
基酸, 并参与合成其他大分子化合物, 为藻类生
长提供所需的物质, 这样就消耗了大量的氮与含
氮化合物 , 藻红蛋白和可溶性蛋白含量就会降
低。如果氮含量太高, 就会过多地利用碳骨架合成一
些含氮化合物, 导致碳水化合物的积累量减少[23]。藻
类中有一种“色素节约”现象, 是藻体适应环境变
化的一种策略, 藻类通过最大限度地降低光合中
心色素含量 , 避免更多的光能传递到光系统中 ,
减少能量的浪费[26]。实验中高 CO2培养条件使脆
江蓠叶绿素 a 的含量呈现降低的趋势, 可能是因
为“色素节约”现象的存在, 以帮助脆江蓠应对高
CO2条件下藻体过剩的能量。
测定藻体的 TN和 TC可以了解藻体生长水体
的营养盐状况。Gagné 等[27]研究发现在营养盐丰
富的季节, 一种昆布属藻类 Laminaria longicruris
的TN含量增多, 碳水化合物储量明显减少, 而在
营养盐比较匮乏的季节, 藻体的 TN 含量逐渐减
少, 碳水化合物储量则明显增多。Nielsen等[28]在
研究一种海带属藻类 Saccharina latissima生长的
季节变化时, 发现随着营养盐的季节变化, 藻体
的 TN和 TC含量呈现出此消彼长的趋势。实验中
脆江蓠的TN和TC含量随着培养水体营养盐浓度
的改变, 也表现出相似的变化规律。C/N 比值常
用来衡量藻体是否缺氮。江篱的临界 C/N 比在
1015, 当比值大于 15, 藻类生长可能受氮限制,
比值低于 10, 说明藻类已经开始贮存氮了。以这
个为标准, 实验中正常 CO2 条件下除对照组外,
其他各氮加富组藻体的C/N比值均小于 10, 说明
它们已经开始贮存氮了, 并且说明它们生长的水体营
养盐十分丰富; 但在高 CO2 条件下, 除 500 µmol/L
处理组外, 其他两个氮加富处理组 C/N比值均大于
10, 说明 CO2加富促进了藻体对营养盐的利用。在
对龙须菜的研究中发现, 高浓度 CO2能够提高硝酸
还原酶的活性[20], 脆江蓠对营养盐利用能力的提高,
可能和藻体硝酸还原酶活性的提高有关, 其促进了
藻体对营养盐的吸收。
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第 5期 隋海东等: 碳源和氮源加富对脆江蓠生长及生化组分的影响 967
Effects of carbon and nitrogen enrichment on growth and biochemical
composition in Gracilaria chouae
SUI Haidong1, 2, MAO Yuze2, GUO Xiaoliang1, 2, SHEN Shufang1, 2, FANG Jianguang2
1. College of Fisheries and Life Science, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China;
2. Yellow Sea Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences; Key Laboratory of Sustainable
Development of Marine Fisheries, Ministry of Agriculture, Qingdao 266071, China
Abstract: Ocean acidification and eutrophication are two prominent problems that affect marine ecosystems in many
aspects. Ocean acidification affects a series of physiological activities of macroalgae, which serve as important primary
producers in marine ecosystems with regard to growth, photosynthetic carbon, and nutrient absorption. Moreover, it is
globally acknowledged that seaweed cultivation is an effective way to ease the pressure of offshore eutrophication.
Gracilaria chouae (Rhodophyta, Rhodophyceae, Florideophycidae, Gigartinales, Gracilariaceae) is distributed in
warm water along the coast of Zhejiang and Fujian Provinces. It grows in stone bogs in the intertidal zone, and
sandstone and shells in the subtidal zone. Gracilaria chouae is approximately 20–40 cm long with a rufous color and
cylindrical fronds. The ecological effects of G. chouae are remarkable; for example, G. chouae has been used to
improve pond water quality, because it absorbs N and P when it is growing. Moreover, it shows high economic value as
both raw agar material and abalone feed. The majority of research on G. chouae has been about pond cultivation
techniques, growth, uptake of nutrient and biochemical composition, and ultrastructure of vegetative cells. However,
there are few reports on the interaction effects of C and N on its eco-physiological characteristics. This study
investigated the growth and biochemical composition of G. chouae in response to different C sources (a model of ocean
acidification) and N sources (a model of eutrophication).
Gracilaria chouae was exposed to two C concentrations of 800 µL/L CO2 (enhanced) and 400 µL/L CO2 (as con-
trol), and four N concentrations of 100 µmol/L, 300 µmol/L, and 500 µmol/L 3NO
 -N (enhanced), and 10
µmol/L 3NO
 -N (as the control), with three replicates for each group. The culture density of G. chouae was 1 g/L. The
algae were cultured under 100 µmol (photons)/(m·s) illuminated by incandescent tubes for 12L : 12D photoperiod at 20℃.
The culture seawater was continuously aerated and renewed every 2 days. Differences in seaweed growth, soluble sugar
(SS), soluble protein (SP), phycoerythrin (PE), chlorophyll a (Chla), total nitrogen (TC), and total carbon (TN)
were measured 10 days after being exposure to different conditions. The results indicated that enhanced C and N
were proposed to increase seaweed growth, and the special growth rate reached its peak (11.70%/d) in the 800 µL/L CO2
and 100 µmol/L 3NO
 -N treatments. Moreover, high CO2 levels induced decrease of SP, PE, and Chla contents, where-
as SS content increased. With density increase of NaNO3, PE and SP gradually increased, SS gradually reduced, and
Chla had no significant change (P>0.05). TN increased, but TC and C/N decreased with increasing NaNO3. TN and TC
had significant negative correlations in G. chouae (P<0.05). These results showed that ocean acidification promotes G.
chouae growth and directly affects its physiological and biochemical characteristics. The growth rate of G. chouae
stayed high under high N and P conditions. Therefore, G. chouae can be considered a suitable bioremediation species
for artificial culture in regions that experience eutrophication.
Key words: Gracilaria chouae; CO2; 3NO
 -N; enrichment; growth; biochemical composition
Corresponding author: MAO Yuze. E-mail: maoyz@ysfri.ac.cn