全 文 :江西农业大学学报 2015,37(3) :435-440 http:/ / xuebao. jxau. edu. cn
Acta Agriculturae Universitatis Jiangxiensis DOI:10. 13836 / j. jjau. 2015067
王俊宁,刘振强,刘付东标,等. STS处理对富贵竹切叶保鲜效果的影响[J].江西农业大学学报,2015,37(3) :435-440.
STS处理对富贵竹切叶保鲜效果的影响
王俊宁,刘振强,刘付东标,李润唐
(广东海洋大学 农学院,广东 湛江 524088)
摘要:针对富贵竹贮运过程中叶片易黄化的问题,以富贵竹为材料,研究了 0,5,10,15 mmol /L STS处理对富贵
竹采后活性氧代谢和贮藏保鲜的影响。结果表明:(1)SOD、CAT酶对带叶富贵竹采后贮藏早期中的氧自由基
清除起主要作用。POD 酶参与了富贵竹采后贮藏期间叶片中 H2O2的大量形成(r = 0. 843 4**)和叶绿素的降
解(r= -0. 822 2**) ,对富贵竹的衰老起着极其重要的促进作用。(2)10 mmol /L STS处理极显著地抑制了贮藏
过程中富贵竹叶片中 POD活性的增加和 H2O2含量的积累,极显著提高了采后前 7 d富贵竹叶片 SOD活性,降
低了 CAT活性和 O2
-·的含量,抑制了 MDA含量的增加。此外,10 mmol /L STS处理还显著抑制了富贵竹叶片
中可溶性总糖含量的下降,延缓了叶绿素的降解(延后 6 d) ,推迟了叶片的黄化,很好地保持了叶片含水量(变化
不显著)。
关键词:富贵竹;叶绿素;活性氧;保鲜
中图分类号:S682. 1+9 文献标志码:A 文章编号:1000-2286(2015)03-0435-06
Effects of STS Treatment on Preservation of
Cutting Dracaena sanderiana‘Virens’
WANG Jun-ning,LIU Zhen-qiang,LIUFU Dong-biao,LI Run-tang
(Agricultural College,Guangdong Ocean University,Zhanjiang 524088,China)
Abstract:In this study,the effects of 0,5,10,15 mmol /L STS treatments on the active oxygen metabolism
and the preservation of cutting Dracaena sanderiana‘Virens’were studied aiming at the leaf yellowing prob-
lem in the storage and transportation. The results showed that:(1)SOD and CAT enzymes played a major role
in scavenging oxygen free radicals of Dracaena sanderiana‘Virens’in the early post-harvest storage. POD
played a vital role in promoting the senescence of Dracaena sanderiana‘Virens’,with involving in a large for-
mation of H2O2(r=0. 843 4**)and the degradation of chlorophyll (r = -0. 822 2**)during the postharvest
storage.(2)10 mmol /L STS treatment significantly suppressed the increase of POD activity and the accumula-
tion of H2O2 content of Dracaena sanderiana‘Virens’leaves during the storage,and significantly improved
SOD activity within 7 days after harvest. It reduced CAT activity and O2
-·content and inhibited the increase
of MDA. In addition,10 mmol /L STS treatment also significantly inhibited the decrease of total soluble sugar
content of Dracaena sanderiana‘Virens’leaves,delayed the degradation of chlorophyll for 6 d,postponed the
time of leaf yellowing,and well maintained the leaf water content (water content essentially unchanged).
Key words:Dracaena sanderiana‘Virens’;chlorophyll;active oxygen metabolism;preservation
收稿日期:2014-07-24 修回日期:2015-01-11
基金项目:国家级大学生校外实践教学基地资助项目(GDOU2013040301)、广东省高等学校本科特色专业资助项目
(2010189)、综合改革试点专业资助项目(GDOU2013040402)和广东省湛江市 2012 年度第二批非资助科
技攻关计划项目(2012C3102005)。
作者简介:王俊宁(1978—) ,女,副教授,博士,主要从事园艺产品采后生理与分子生物学研究,E-mail:wangjunningb
@ 126. com。
江 西 农 业 大 学 学 报 第 37 卷
正常情况下,活性氧在植物体内处于一种动态的平衡状态,作为第二信使调节植物的新陈代谢,然
而,当受到外界环境或自身代谢氧化胁迫后,这种平衡将被打破,过量的活性氧对植株造成不同程度的
伤害,甚至引起植株的死亡[1-3]。有氧生物在长期的进化中衍生出了一套非酶 /酶防御 ROS 系统,这个
系统涉及到一些低分子质量还原性底物如抗坏血酸 (ASA)、谷胱苷肽(GSH)、生育酚(又称维生素
E)、类黄酮、生物碱和类胡萝卜素以及几个重要的酶类如超氧化物歧化酶(SOD)、抗坏血酸氧化酶
(APX)、过氧化氢酶 (CAT)和 谷胱苷肽过氧化物酶 (GPX)等[2],它们共同防御活性氧或其它过氧化
物自由基对细胞膜系统的伤害,从而减少自由基对有机体的毒害。
富贵竹(Dracaena sanderiana‘Virens’)为龙舌兰科龙血树属常绿灌木状植物,又名开运竹、万年
竹。由于其既具有竹韵、充满生机,又寓有富贵、吉祥的含义,深受人民的喜爱,现已成为国内外室内美
化常见的装饰植物。但是,带叶富贵竹在贮运保鲜中叶片容易产生黄化,在出口运输过程中的损失率通
常高达 30%。目前,有关富贵竹的研究主要集中大田栽培、室内加工及茎段防腐保鲜方面[4-5],对带叶
富贵竹的贮藏保鲜及采后活性氧代谢方面的研究鲜有报道。STS(硫代硫酸银)是目前切花保鲜中使用
最广泛的乙烯抑制剂,其作用效果明显,对植物的伤害性小。它是一种阴离子络合物[Ag(S2O3) ],由
AgNO3和 Na2S2O3按一定的摩尔浓度比配制而成,含有活性银,在切花体内移动性好,其输送功能比 Ag
+
高 70 倍,能顺利达到花冠顶端。STS 又是杀菌剂,其生理毒性比 AgNO3小,且用量少
[6]。目前有关 STS
在带叶富贵竹保鲜上的研究还未见报道。为了解决富贵竹贮运过程中叶片易黄化的问题,本试验以普
通富贵竹为材料,研究了不同浓度 STS处理对富贵竹叶片活性氧代谢、叶绿素含量和含水量的影响,旨
在为带叶富贵竹的贮藏保鲜提供参考。
1 材料与方法
1. 1 试验材料
普通富贵竹(Dracaena sanderiana‘Virens’)采自广东海洋大学园林系实习基地。采收时挑选健
康、翠绿、无病虫害、株高约 80 cm的一年生富贵竹植株作为试材。Na2S2O3为河南焦作化工三厂生产,
AgNO3为北京化工厂生产,均为分析纯。STS溶液由 AgNO3和 Na2S2O3按摩尔浓度 1∶4 比例配制而成。
1. 2 试验方法
1. 2. 1 取样方法及试验设计 2012 年 10 月 15 日 08:00—10:00,用已消毒的剪刀将富贵竹沿基部切
下,先去掉茎干下半部分 10 ~ 20 cm的枯叶,冲洗干净叶面上的泥土,将富贵竹放入清水,剪平切口,然
后在清水中复水 12 h,之后再用 5,10,15 mmol /L 硫代硫酸银溶液(STS)溶液脉冲 10 min,以清水为对
照(CK) ,然后取出放在室温条件下贮放。期间分别于第 0、1、4、7、10、13、16 和 19 天进行取样,同时测
定富贵竹叶片的叶绿素含量、鲜质量、干质量。并保留部分叶片于-20 ℃冰箱备用。试验设 3 个重复,
每个重复 30 株富贵竹。
1. 2. 2 测定方法 叶绿素含量采用丙酮法提取法[7]测定;丙二醛(MDA)含量采用硫代巴比妥酸比色
法[8];可溶性总糖含量测定蒽酮比色法[7];过氧化氢含量采用四氯化钛法[9];超氧阴离子自由基含量采
用羟胺氧化法[10]。POD参考 Polle等[11]方法,以 OD470每分钟增加 0. 01 表示一个酶活力单位(U) ,POD
活性以U /g FW表示;CAT 测定参考 Torres 等[12]方法,以 OD240每分钟减少 0. 01 表示一个酶活力单位
(U) ,CAT活性以 U /g FW表示。SOD采用氮蓝四唑法[7]测定。
叶片的干质量、鲜质量采用称量法测定。
叶片含水量=(叶片鲜质量-叶片干质量)/叶片鲜质量×100% (1)
1. 3 数据统计与分析
采用 DPS数据处理软件进行数据整理与分析;用 Fisher 氏保护最小显著差数法(PLSD 法)进行多
重差异比较,显著性水平:显著(P<0. 05) ,极显著(P<0. 01)。
2 结果与分析
2. 1 STS处理对富贵竹叶片叶绿素含量和黄化率的影响
贮藏中富贵竹叶片中的叶绿素含量变化如图 1。在采后第 1 天,各处理叶绿素含量基本没变化,均维
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第 3 期 王俊宁等:STS处理对富贵竹切叶保鲜效果的影响
持在(2. 55±0. 08)~(2. 66±0. 05)mg /g,之后缓慢下降,于第 7天下降至(2. 21±0. 12)mg /g,随后3 d快速下
降至第 10天的(0. 78±0. 19)mg /g,之后变化不大。STS处理延缓了富贵竹叶片叶绿素含量的下降,各处理
叶片的叶绿素含量在采后前 10 d下降缓慢,之后开始快速下降。各处理的叶绿素含量从第 10天起极显著
高于同期的对照,其中 10 mmol /L STS处理的效果最好,在采后第 13 ~16天显著高于其他 2个浓度。
由图 2 可知,各处理富贵竹叶片在采后第 1 天均没黄化,从第 4 天起 CK 组的叶片开始迅速黄化,
于第 13 天达到(15. 92±0. 33)%,而 STS 处理降低了富贵竹叶片的黄化速率。据观察,CK 组叶片在采
后第 9 天出现黄化高峰,而不同浓度 STS 处理在采后第 11 天叶片大量黄化。可见,STS 处理可延缓富
贵竹叶片的黄化,其中 10 mmol /L STS处理效果最好,达到极显著水平。
图 1 STS处理对富贵竹叶片叶绿素含量的影响
Fig. 1 Effects of STS treatment on leaf chlorophyll
content of Dracaena sanderiana‘Virens’
图 2 STS处理对富贵竹叶片黄化率的影响
Fig. 2 Effects of STS treatment on leaf etiolation
rate of Dracaena sanderiana‘Virens’
2. 2 STS处理对富贵竹叶片含水量的影响
如图 3 所示,富贵竹采收时叶片的含水量为(71. 02 ±0. 03)%,复水后叶片含水量有所增加,为
(72. 91±0. 34)%,之后 6 d叶片的含水量变化不明显(第 7 天为(72. 41±1. 72)%) ,但从第 7 天起,富贵
竹叶片的含水量快速下降,直至结束。STS 处理延缓了富贵竹叶片含水量的下降,其中 5 mmol /L 和
15 mmol /L STS处理在采后前 13 d变化缓慢,而 10 mmol /L STS处理的含水量基本没变化,到贮藏结束
第 19 天时仍有(72. 01±2. 07)%的含水量。各处理与对照叶片的含水量在采后第 10 天达到显著水平,
之后差异极显著,而不同浓度间差异不明显。可见,STS处理能有效维持叶片的含水量,其中 10 mmol /L
STS处理效果最佳。
图 3 STS处理对富贵竹叶片含水量的影响
Fig. 3 Effects of STS treatment on leaf water
content of Dracaena sanderiana‘Virens’
图 4 STS处理对富贵竹叶片 SOD酶活的影响
Fig. 4 Effects of STS treatment on SOD activities
of Dracaena sanderiana‘Virens’
2. 3 STS处理对富贵竹叶片 SOD活性的影响
采收时富贵竹叶片的 SOD活性为(1 220. 41±76. 94)U /(g·h) ,经 12 h 复水之后,SOD 活性急剧
上升,并于采后第 1 天达到最大(1 803. 24±69. 95)U /(g·h) ,之后 3 d SOD维持较高的活性,第 4 天过
后 SOD活性快速下降,于第 7 天降至(1 319. 76±92. 11)U /(g·h) ,之后又开始缓慢下降(图 4)。不同
浓度的 STS处理对 SOD活性影响不同,低浓度的 STS处理(5 mmol /L、10 mmol /L)在采后前 7 d极显著
地提高了富贵竹叶片 SOD活性,而高浓度的 STS处理(15 mmol /L)对其活性基本没影响。
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江 西 农 业 大 学 学 报 第 37 卷
2. 4 STS处理对富贵竹叶片 CAT活性的影响
采后富贵竹叶片中 CAT活性变化与 SOD相似,即采收时较低(为(365. 35±53. 54)U /g) ,随后迅速
增加,也于第 1 天达到最大(785. 48±60. 50)U /g,之后开始下降(图 5)。10 mmol /L和 15 mmol /LSTS处
理对富贵竹叶片中的 CAT活性影响不大,而 5 mmol /L STS处理反而降低了贮藏过程中富贵竹叶片中的
CAT活性,在采后第 1 ~ 7 天该处理的 CAT活性极显著低于对照和其他两个浓度处理。说明,低浓度的
STS处理会降低贮藏过程中富贵竹叶片中的 CAT活性。
图 5 STS处理对富贵竹叶片 CAT酶活的影响
Fig. 5 Effects of STS treatment on CAT activities of
Dracaena sanderiana‘Virens’
图 6 STS处理对富贵竹叶片 POD酶活的影响
Fig. 6 Effects of STS treatment on POD activities of
Dracaena sanderiana‘Virens’
2. 5 STS处理对富贵竹叶片 POD活性的影响
在采后前 10 d,富贵竹叶片中的 POD活性上升缓慢,10 d过后 POD活性急剧上升(图 6)。在整个贮
藏过程当中,STS处理极显著地抑制富贵竹叶片中 POD活性的增加,其中 5 mmol /L和 15 mmol /L STS 处
理的 POD活性在整个期间呈极缓慢的速度增加,而 10 mmol /L STS 处理在采后前 4 d 反而降低了富贵竹
叶片中的 POD活性(为(605. 00±10. 41)~(607. 50±13. 10)U/g,低于采收时的(738. 78±13. 88)U/g) ,之后
增加缓慢。不同浓度间差异显著,其中 10 mmol /L STS处理的抑制效果最好。
2. 6 STS处理对富贵竹叶片 O2
-·的影响
如图 7所示,采后富贵竹叶片中片 O2
-·的积累在采后前 10 d 缓慢增加,10 d 过后 O2
-·快速积累。
5 mmol /L和15 mmol /L STS处理富贵竹叶片中的O2
-·含量在整个贮藏过程增加缓慢,在前10 d与对照无
差异,之后显著低于对照。而 10 mmol /L STS处理 O2
-·含量在整个贮藏过程均要低于对照,且在第 13 ~
16天达到极显著水平。在这 3个浓度当中,10 mmol /L STS处理对延缓 O2
-·的上升的效果最为显著。
2. 7 STS处理对富贵竹叶片 H2O2含量的影响
采收时,富贵竹叶片的 H2O2含量为(24. 35±1. 09)μg /g。在随后的贮藏过程中,前 10 d 的 H2O2含
量增加缓慢,之后迅速增加,于第 13 天出现高峰,之后开始下降。STS 处理极显著地抑制了采后 H2O2
含量的增加,在采后前 10 d,各浓度 STS处理之间的 H2O2含量变化不大,且彼此之间差异不显著,之后
各处理开始上升,其中 10 mmol /L和 15 mmol /L STS处理比较接近,均高于 5 mmol /L STS处理(图 8)。
图 7 STS处理对富贵竹叶片 O2
-·含量的影响
Fig. 7 Effects of STS treatment on O2
-· content of
Dracaena sanderiana‘Virens’
图 8 STS处理对富贵竹叶片 H2O2含量的影响
Fig. 8 Effects of STS treatment on H2O2 content of
Dracaena sanderiana‘Virens’
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第 3 期 王俊宁等:STS处理对富贵竹切叶保鲜效果的影响
2. 8 STS处理对富贵竹叶片MDA含量的影响
随着贮藏期的延长,富贵竹叶片中的 MDA含量不断缓慢上升,自采后第 10 天起,MDA含量增加迅
速。在采后前 10 d,STS处理对 MDA含量基本无影响,但自第 10 天之后,STS 处理极显著地抑制了采
后叶片 MDA含量的增加,其中 10 mmol /L和 15 mmol /LSTS处理的抑制效果接近,而 5 mmol /LSTS处理
只能略减缓 MDA含量增加的速度(图 9)。
2. 9 STS处理对富贵竹叶片可溶性总糖含量的影响
在采后前 10 d,富贵竹叶片的可溶性总糖急剧下降,从采后时的(79. 28±2. 25)mg /g 下降至第 10
天的(46. 07±3. 46)mg /g,之后下降缓慢(图 10)。STS 处理可显著抑制了富贵竹叶片中可溶性总糖含
量的下降,5 mmol /L STS处理在采后前 7 d、10 mmol /L STS处理和 15 mmol /L STS处理在采后前 10 d,
其可溶性总糖含量均极显著高于对照,且不同浓度之间差异不大,之后三者的可溶性总糖迅速下降,与
对照差异不显著。其中,10 mmol /L STS处理对延缓可溶性总糖降解的效果最为显著。
图 9 STS处理对富贵竹叶片 MDA含量的影响
Fig. 9 Effects of STS treatment on MDA
content of Dracaena sanderiana‘Virens’
图 10 STS处理对富贵竹叶片可溶性总糖含量的影响
Fig. 10 Effects of STS treatment on total soluble sugar
content of Dracaena sanderiana‘Virens’
3 讨 论
SOD、CAT是细胞内的重要保护酶,对 ROS的清除和维持细胞内氧自由基的平衡起重要作用。SOD
能将体内产生的 O2
-·转化为 H2O2和 O2,而产生的 H2O2则进一步被 CAT分解成水,起到清除体内多余
O2
-·和 H2O2的目的
[2-3]。本研究发现,富贵竹叶片中的 SOD和 CAT活性均在采后第 1 天出现活性高
峰,随后维持较高的活性(图 4、5) ,而此时富贵竹叶片中的 O2
-·和 H2O2含量相对较低(图 7、8) ,说明
SOD、CAT酶对带叶富贵竹采后贮藏早期中的氧自由基清除起主要作用。
POD具有双重性。一方面,POD在逆境或衰老初表达,清除 H2O2,表现为保护效应,为细胞活性氧
保护酶系统的成员之一;另一方面,它在逆境或衰老后期表达,参与活性氧的产生和叶绿素的降解,并能
引发膜脂过氧化,表现为伤害效应,是植物体衰老到一定阶段的产物,甚至可作为衰老指标。一般认为
其主要作用在于后者[13]。本研究发现,带叶富贵竹在采后前 10 d,叶片中的 POD活性和 H2O2含量增加
缓慢,10 d过后 POD活性和 H2O2含量急剧上升(图 6、8)。相关性分析表明,二者存在显著的正相关(r
=0. 843 4**) ,说明 POD参与了富贵竹贮藏后期 H2O2的大量产生。同时研究发现,采后富贵竹叶片中
的叶绿素含量不断下降,尤其是在采后第 7 ~ 10 天直线下降(图 1)。相关性分析表明,富贵竹叶片中的
叶绿素含量和 POD活性存在显著的负相关(r = -0. 822 2**) ,说明 POD 酶参与了富贵竹采后贮藏期间
叶片中叶绿素的降解。由此可见,POD酶对富贵竹采后的衰老起着极其重要的促进作用。
STS作为一种有效的乙烯拮抗剂,能有效地抑制乙烯的产生和降低乙烯在植物体的活性,对香石
竹[6,14]、兰花[15]、牡丹[16]、矮牵牛花[17]、金鱼草[18]等乙烯敏感型切花和天门冬切叶[5]、银杏叶片[19]等
保鲜效果显著。本研究发现,10 mmol /L STS 处理显著地延缓了采后富贵竹叶片叶绿素的降解,极显著
地降低了富贵竹叶片的黄化率和推迟了叶片黄化的时间。对照组的叶绿素从采后第 1 天之后开始降
解,第 7 ~ 10 天急速下降,其叶片从第 4 天开始出现黄化,到第 9 天大部分叶片已黄化;而 10 mmol /L
STS处理的叶绿素含量则是从采后第 4 天之后才开始缓慢下降,到第 10 天只下降了 0. 04 mg /g,黄叶出
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现的时间从第 7 天开始,于第 11 天达到高峰(图 1、2) ,从第 4 天起 10 mmol /L STS处理叶片的黄化率极
显著低于对照组。此外还发现,10 mmol /L STS 处理能有效地抑制富贵竹叶片含水量的下降,对照组从
采后第 7 天起其叶片含水量持续快速下降,而 10 mmol /L STS处理在整个贮藏期间基本没变化(图 3)。
这与 STS处理可减缓银杏叶片叶绿素含量的下降[19]及低浓度 STS(5 ~ 10 mg /L)处理可显著延长天门
冬切叶的瓶插寿命并保持较高幅度的鲜重变化率[5]的研究结果一致。
富贵竹采后使用 10 mmol /L STS处理,极显著地提高了采后前 7d叶片中的 SOD,但降低了 CAT活
性,且在采后前 7 d达到极显著水平。这与袁华玲等[20]的研究结果一致,他们发现,在马铃薯试管苗的
培养基中添加 STS,提高了试管苗的 SOD活性但降低了 CAT活性。此外,10 mmol /L STS处理极显著地
抑制了 POD活性和 H2O2含量的增加,减少了贮藏过程中 O2
-·和 MDA含量的积累。这与苏冬梅等[19]
的研究结果 STS处理可抑制银杏叶片 POD活性和质膜渗透的增加相符。
切花体内含糖量的高低与切花品质密切相关,贮后的观赏品质也与其含糖量呈正相关。本研究发
现,10 mmol /L STS处理极显著地抑制了富贵竹采后前 10 d叶片中可溶性总糖含量的下降,这与张宇和
江春[18]在金鱼草上的研究结果一致。
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