全 文 ：第２８卷　第３期
２０１３年７月
北　京　农　学　院　学　报
ＪＯＵＲＮＡＬ　ＯＦ　ＢＥＩＪＩＮＧ　ＵＮＩＶＥＲＳＩＴＹ　ＯＦ　ＡＧＲＩＣＵＬＴＵＲＥ
Ｖｏｌ．２８，Ｎｏ．３
Ｊｕｌｙ　２０１３
　　收稿日期：２０１３－０１－２３；网络出版时间：２０１３－０４－０７　１４∶３６
　　基金项目：山东省泰安市科技发展计划项目 （２０１１３０４９）
　　作者简介：王江勇，男，陕西韩城人，助理研究员，硕士，Ｅ－ｍａｉｌ：ｓｄｗｊｙ３０００＠１６３．ｃｏｍ
　　通信作者：杨娟侠
５个欧洲水仙品种的光合作用日变化特征
王江勇１，于兰岭１，高华君１，齐雪龙１，陈志成２，杨娟侠＊
（１山东省果树研究所，山东 泰安２７１０００；２山东农业大学林学院，山东 泰安２７１０００）
摘　要：为了探讨欧洲水仙光合特性的品种间差异及其与引种栽培区生态因子间的关系，用ＣＩＲＡＳ－２便携式光合
仪研究５个欧洲水仙品种的光合作用日变化特征。结果表明：５个欧洲水仙品种的净光合速率、蒸腾速率、气孔
导度日变化都呈双峰曲线，光合午休现象严重；５个品种的光能利用效率上午高于下午；净光合速率与蒸腾速率
的线性耦合关系显著。在１１－１３时，欧洲水仙净光合速率的降低主要是非气孔限制导致；而在１３－１５时，欧洲
水仙净光合速率的降低主要是气孔限制导致；１３时为欧洲水仙非气孔限制与气孔限制的转折时间点。气孔导度是
欧洲水仙光合作用的主要生理决定因子，胞间二氧化碳浓度是限制因子。在非光合午休的时间里，光合有效辐
射、水汽压亏缺为光合作用的决定因子，温度、相对湿度为限制因子。建议在夏季的１１－１５时，使用遮阴网对欧
洲水仙进行遮阴，并保障水分供给，以减弱其光合午休现象。
关键词：欧洲水仙；光合日变化；气孔限制；生理生态因子
中图分类号：Ｓ６８２．２　文献标志码：Ａ　　ｄｏｉ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１００２－３１８６．２０１３．００．０２５
文章编号：１００２－３１８６（２０１３）０３－００７８－０３　网络出版地址：ｈｔｐ：／／ｗｗｗ．ｃｎｋｉ．ｎｅｔ／ｋｃｍｓ／ｄｅｔａｉｌ／１１．２１５６．Ｓ．２０１３０４０７．１４３６．００１．ｈｔｍｌ
　　测定５个品种欧洲水仙的光合作用日变化及光合有效
辐射强度、温度、大气相对湿度、水汽压亏缺、大气ＣＯ２
浓度等日变化，研究在山东泰安地区５个品种欧洲水仙的
光合、蒸腾等日变化规律、种间差异及其与相关生理生态
因子间的关系。
１　 试验材料和方法
１．１　试验材料
　　试材为２０１１年１０月从荷兰引进欧洲水仙，１１月１０日
种植，品种有：Ｄｕｔｃｈ　Ｍａｓｔｅｒ、Ｄｉｃｋ　Ｗｉｌｄｅｎ、Ｆｏｒｔｉｓｓｉｍｏ、Ｊｅｔ－
ｆｉｒｅ、Ｍａｎｌｙ。各个品种在文中缩写为ｄｍ、ｄｗ、ｆｏ、ｊｅ、ｍｙ。
１．２　光合日变化测定
　　选择典型晴朗天气，在２０１２年４月１０日，ＣＩＲＡＳ－２
型便携式光合仪对５个品种的欧洲水仙进行光合日变化测
定。每个品种选取３株生长一致的植株，每株选取２片向
阳面的第２位叶片进行测定，当数据显示稳定后记录光合
有效辐射强度 （ＰＡＲ）、净光合速率 （Ｐｎ）、蒸腾速率
（Ｔｒ）、胞间ＣＯ２浓度 （Ｃｉ）、大气ＣＯ２浓度 （Ｃａ）等光合生
理生态参数。
　　用Ｅｘｃｅｌ软件作图，用ＳＰＳＳ１７．０软件做相关分析和多
元线性回归分析。
２　结果分析
２．１　主要生态环境因子的日变化
　　图１是５个主要生态环境因子的日变化。
　　光合有效辐射强度是典型的单峰曲线，在１３时左右达
到峰值，为１　６００μｍｏｌ／ （ｍ
２·ｓ）左右，这是地球自转引起
的昼夜节律变化。大气温度呈单峰曲线，在１３时左右出现
最大值，为２７℃左右，大气温度的变化是由ＰＡＲ驱动的。
受ＰＡＲ与Ｔ的影响，相对湿度 （ＲＨ）先降后升，１３时最
低，这是因为温度增加，ＲＨ 降低，反之升高。水汽压亏缺
（ＶＰＤ）呈单峰曲线，１３时最高，这时大气中水分亏缺最严
重。大气ＣＯ２浓度 （Ｃａ）呈现先降后升的变化规律，这是因
为午前植物进行光合作用吸收ＣＯ２，Ｃａ降低，午后随着植物
光合作用逐渐减弱，呼吸作用相应加强，Ｃａ又增加［１］。这５
个主要生态环境因子里，ＰＡＲ是其他因子的驱动因子。表１
是各生态环境因子的相关分析，可以看出，各个因子之间都
极显著相关 （Ｐ＜０．０１）。
图１　主要生态环境因子的日变化
Ｆｉｇ．１　Ｄｉｕｒｎａｌ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｍａｉｎ
　　ｅｃｏ－ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　ｆａｃｔｏｒｓ
２．２　５个品种欧洲水仙的净光合速率、蒸腾速率日变化
　　５个品种欧洲水仙在自然条件下的净光合速率 （Ｐｎ）和
蒸腾速率 （Ｔｒ）日变化如图２所示。５个品种的Ｐｎ日变化均
２０１３年第３期 王江勇 等：５个欧洲水仙品种的光合作用日变化特征 ７９　
为双峰曲线，从曲线趋势上来看，第一个峰值出现在９时到
１０时之间，第二个峰值出现在１５时，都有明显的光合午休
现象。经过光合午休后，５个品种的Ｐｎ均不能恢复到午休前
的最高水平。ｄｗ、ｄｍ、ｊｅ这３个品种的Ｐｎ总体较高。
　　５个品种的欧洲水仙的蒸腾速率日变化也是双峰曲线，第
一个峰值出现在１１时左右，第二个峰值出现在１５时左右。
图２　５个品种欧洲水仙的净光合速率、蒸腾速率日变化
Ｆｉｇ．２　Ｄｉｕｒｎａｌ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　ｎｅｔ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｒａｔｅ　ａｎｄ　ｔｒａｎｓ
ｐｉｒａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ　ｉｎ　ｆｉｖｅ　ｃｕｌｔｉｖａｒｓ　ｏｆ　Ｎａｒｃｉｓｓｕｓ
２．３　欧洲水仙光合与蒸腾的耦合关系特征
　　图３是５个品种欧洲水仙Ｐｎ与Ｔｒ的耦合关系。由于５
个品种欧洲水仙的Ｐｎ日变化、Ｔｒ日变化规律相似，只是数
值大小有所不同，因此将５个品种的欧洲水仙做为一个整
体，探讨其欧洲水仙Ｐｎ与Ｔｒ的相关性。经相关分析，欧洲
水仙的Ｐｎ与Ｔｒ之间呈极显著的正相关关系，相关系数为
０．８２８ （Ｐ＜０．０１）；其线性回归方程斜率为３．５８４　１。于贵
瑞等［２］对Ｃ４植物玉米得出的相关系数为０．９２ （Ｐ＜０．０１），
线性回归方程斜率为３．６２，而Ｃ４植物具有较高的光合生产
力和叶片水分利用效率［３］。在相关系数和斜率数值比较上，
可知欧洲水仙Ｐｎ与Ｔｒ的耦合关系与玉米的非常接近。可以
推测欧洲水仙蒸腾速率可以带动净光合速率的提高。
２．４　５个品种欧洲水仙的光能利用效率日变化
　　图４中，５个品种欧洲水仙的光能利用率 （ＬＵＥ）在
一天中先降后升，７时最大，１３时最小，且上午要高于下
午，这是由于欧洲水仙上午的光合能力高于下午所致。
２．５　气孔导度、胞间ＣＯ２浓度及气孔限制值的日变化
　　图４是５个品种欧洲水仙气孔导度 （Ｇｓ）、胞间ＣＯ２浓
度 （Ｃｉ）及气孔限制值 （Ｌｓ）的日变化。欧洲水仙Ｇｓ的日
变化类似于Ｐｎ的日变化，也是呈双峰曲线，不过ｊｅ品种的
第一个峰值出现在１１时，其余４个品种的第一个峰值都是
在９时，第二分峰值都出现在１５时。５个品种欧洲水仙的
Ｃｉ基本上都呈先降后升再降再升的变化规律。与Ｐｎ相对
应，这是符合常理的，早上７时，水仙刚开始进行光合作
用，细胞内储存的ＣＯ２量较多，所以此时Ｃｉ较大。随着光
合作用的进行，细胞消耗ＣＯ２增多，导致Ｃｉ降低，ｊｅ在９
时出现第一个峰谷，其余４个品种在１１时出现峰谷。然后
由于光合午休，细胞光合能力下降，消耗ＣＯ２减少，Ｃｉ又
升高，在１３时出现峰值。ｄｗ与其他品种不同，在１７时Ｃｉ
没有升高，这可能是ｄｗ品种光合能力较强，相对于其他品
种ｄｗ在１５时以后一直进行着较高的光合作用。可以看出，
总体上Ｃｉ的变化与Ｐｎ相反。
表１　各生态环境因子之间的相关分析
Ｔａｂ．１　Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ａｍｏｎｇ　ｅｃｏ－ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　ｆａｃｔｏｒｓ
生态环境因子
Ｅｃｏ－ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　ｆａｃｔｏｒｓ
光合有效辐射强度
ＰＡＲ／ （μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１）
大气ＣＯ２浓度
Ｃｉ／ （μｍｏｌ·ｍｏｌ－１）
水汽压亏缺
ＶＰＤ／ｋＰａ
大气温度
Ｔ／℃
相对湿度
ＲＨ／％
光合有效辐射强度
ＰＡＲ／ （μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１）
１
大气ＣＯ２浓度Ｃａ／ （μｍｏｌ·ｍｏｌ－１） －０．６５２＊＊ １
水汽压亏缺ＶＰＤ （ＫＰａ） ０．８９６＊＊ －０．８２４＊＊ １
大气温度Ｔ／℃ ０．７９３＊＊ －０．９５９＊＊ ０．８９６＊＊ １
相对湿度ＲＨ／％ －０．８３２＊＊ ０．６２２＊＊ －０．９１９＊＊ －０．７０５＊＊ １
　＊＊在０．０１水平 （双侧）上显著相关　Ｎｏｔｅ：＊＊Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｉｓ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ａｔ　ｔｈｅ　０．０１ｌｅｖｅｌ（２－ｔａｉｌｅｄ）．
图３　欧洲水仙净光合速率与蒸腾速率的耦合关系
Ｆｉｇ．３　Ｔｈｅ　ｌｉｎｅａｒ　ｃｏｕｐｌｉｎｇ　ｒｅｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｎａｒｃｉｓｓｕｓ　ｂｅｔｗｅｅｎ
　　ｎｅｔ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｒａｔｅ　ａｎｄ　ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ
　　光合午休出现在１３时左右，在图４中可以看出，在１１
时至１３时，欧洲水仙Ｃｉ升高，Ｌｓ降低，可以判断此时是非
气孔限制降低Ｐｎ；在１３时至１５时，Ｃｉ降低，Ｌｓ升高，可知
此时主要是气孔限制影响光合作用。
２．６　净光合速率、蒸腾速率与生理生态因子的关系
　　Ｐｎ、Ｔｒ与Ｇｓ、Ｃｉ之间的多元线性回归方程如表２所示。
Ｇｓ对Ｐｎ、Ｔｒ的回归系数均为正值，而Ｃｉ对Ｐｎ、Ｔｒ的回归系
数为负。这说明增大气孔导度对Ｐｎ、Ｔｒ的提升有促进作用。
从理论上来说，并不是Ｃｉ与Ｐｎ、Ｔｒ之间是负相关关系，而
是Ｐｎ增强时，消耗Ｃｉ增多，是Ｐｎ对Ｃｉ的反馈作用。
　　通过多元线性回归，发现ＰＡＲ、Ｔ、ＲＨ、ＶＰＤ、Ｃａ
这些生态环境因子与Ｐｎ、Ｔｒ之间都没有达到显著相关关
系，分析其原因，是因为欧洲水仙的午休现象打乱生态环
境因子与Ｐｎ、Ｔｒ之间关系。比如ＰＡＲ，上午９时之前，Ｐｎ
随着ＰＡＲ的增强而升高，下午１５时以后，Ｐｎ随ＰＡＲ的减
弱而降低，Ｐｎ与ＰＡＲ 之间呈正相关关系；但是由于光合午
休，从９时到１３时，ＰＡＲ升高，但Ｐｎ却在降低，两者之
间又变成负相关关系，或者说光合午休从总体上弱化Ｐｎ与
ＰＡＲ之间的正相关关系。其他生态环境因子也是如此。取
出７，９，１５，１７时四个时间点的数据，分析生态环境因子
８０　 北　京　农　学　院　学　报 第２８卷
与Ｐｎ、Ｔｒ之间的关系。在用ＳＰＳＳ软件计算过程中，有的
因子与Ｐｎ、Ｔｒ之间的多元线性关系不显著，遂采用逐步多
元回归分析，剔除掉不显著的因子，回归方程如表３所示。
可知ＰＡＲ、ＶＰＤ 对Ｐｎ、Ｔｒ的回归系数为正值，Ｔ对Ｐｎ的
回归系数为负值，ＲＨ 对Ｐｎ、Ｔｒ的回归系数为负值。
　图４　５个品种欧洲水仙的气孔导度、胞间ＣＯ２
浓度、气孔限制值的日变化
Ｆｉｇ．４　Ｄｉｕｒｎａｌ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　ｌｉｇｈｔ　ｕｓｅ　ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ　ｓｔｏｍａｔａｌ
ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ，ｉｎｔｅｒｃｅｌｕｌａｒ　ＣＯ２ａｎｄ　ｓｔｏｍａｔａｌ
ｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ　ｖａｌｕｅ　ｉｎ　Ｎａｒｃｉｓｓｕｓ
　　　表３　净光合速率、蒸腾速率与生理生态因子
之间的多元线性回归方程
　　　Ｔａｂ．３　Ｍｕｌｔｉｐｌｅ　ｌｉｎｅａｒ　ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ　ｅｑｕａｔｉｏｎｓ　ｂｅｔｗｅｅｎ
Ｐｎ，Ｔｒ　ａｎｄ　ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　ｆａｃｔｏｒｓ
回归方程Ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ　ｅｑｕａｔｉｏｎ　 Ｒ　 Ｆ　 Ｓｉｇ．
Ｐｎ＝０．５９Ｇｓ－０．２１Ｃｉ＋６．２３２　 ０．９１２　６６．８４９　０．０００
Ｔｒ＝０．１２Ｇｓ－０．００４Ｃｉ＋１．６０１　 ０．８３５　３１．１８９　０．０００
Ｐｎ＝０．１１ＰＡＲ－０．５５７Ｔ－０．２３７ＲＨ＋２４．５０２　 ０．９３９　３９．６７４　０．０００
Ｐｎ＝０．１２ＰＡＲ－０．３８ＲＨ＋０．５９７ＶＰＤ＋２７．８２４　０．９５３　５３．０７１　０．０００
Ｔｒ＝０．００２ＰＡＲ－０．１０７ＲＨ＋０．１０３ＶＰＤ＋７．５１９　０．８８９　２０．０１１　０．０００
３　讨　论
　　欧洲水仙属于球根花卉春花类种球，每年的秋季种植，
次年春季４月份开花，５月底６月初收获种球，整个生长阶
段需要经过冬天的低温和初夏的高温，其原产地与中国的
气候特征相比存在较大差异，因此在中国的气候条件下研
究欧洲水仙露地种植繁育，探索其生长环境与生理特性，
对欧洲水仙的国产化研究具有重大的现实意义。
　　目前对植物光合午休的研究较多，不同学者对不同植物
的研究结论多有不同之处［４］。一般引起植物光合午休的外界
原因是高光强、高温和低湿［５］。５个品种欧洲水仙净光合速
率、蒸腾速率都呈现双峰曲线，出现了明显的午休现象。由
气孔限制、非气孔限制判定理论可知，在１１时至１３时，Ｐｎ
降低主要是非气孔限制引起；在１３时至１５时，Ｐｎ降低主要
是气孔限制引起；所以中午１３时是欧洲水仙气孔限制与非
气孔限制的转折时间点。在这５个品种欧洲水仙中，ｄｗ、
ｄｍ、ｊｅ的净光合速率相对较高，光能利用效率上午要高于下
午。
　　在生理因子与Ｐｎ、Ｔｒ的回归方程中，Ｇｓ与Ｐｎ、Ｔｒ为正
相关关系，是Ｐｎ、Ｔｒ的主要决定生理因子，维持高的气孔
导度，有利于欧洲水仙进行光合作用；而Ｃｉ与Ｐｎ、Ｔｒ呈负
相关，所以Ｃｉ是光合作用的限制因子。在生态环境因子与
Ｐｎ的回归方程中，Ｔ与Ｐｎ为负相关，且由图１、图２中也可
看出１１时至１５时Ｔ与Ｐｎ为负相关，所以温度是光合作用的
限制因子。高温导致Ｐｎ下降的原因有三个，一是蒸腾失水加
剧，植物为了避免失水过多，气孔关闭，影响气体交换［９］；
二是光呼吸随温度的增加而增加，抵消光合作用，使Ｐｎ下
降［９］；三是过高的温度影响光合酶活性，使Ｐｎ降低［７］。一般
情况下空气中的ＣＯ２浓度足够植物进行光合作用，由线性回
归方程也可看出，大气ＣＯ２浓度Ｃａ与Ｐｎ关系不密切。在光
合午休时间之外，ＰＡＲ是光合、蒸腾的驱动因子，与Ｐｎ、
Ｔｒ呈正相关关系，所以ＰＡＲ是Ｐｎ、Ｔｒ的决定因子；ＶＰＤ与
Ｐｎ、Ｔｒ呈正相关，是Ｐｎ、Ｔｒ的决定因子，ＲＨ 与Ｐｎ、Ｔｒ呈
负相关，是Ｐｎ、Ｔｒ的限制因子。
　　由图１、图２可看出，光合午休时间段里，ＰＡＲ、ＶＰＤ与
Ｐｎ呈负相关，ＲＨ与Ｐｎ呈正相关，可以推测高的辐射强度和低
的空气湿度加剧了欧洲水仙的光合午休，目前大量研究也证明
水分胁迫会导致植物光合午休［１４］。针对这种情况，建议在实
际生产中，从１１时到１５时，用遮阴网对欧洲水仙进行遮阴，
使光照强度大体维持在１　０００μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）左右，这样可维持
较高的净光合速率和光能利用效率；可在水仙生长周围喷雾化
水，增加空气湿度，减弱光合午休强度。由Ｐｎ和Ｔｒ的耦合关
系也可推测，保证水仙生长拥有足够的水分，避免其生长过程
中出现干旱，可提高其光合能力。
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ｏｖｅｒ　ａ　ｃｌｏｓｅｄ　Ｃ３ （ｗｈｅａｔ）ａｎｄ　ａｎ　ｏｐｅｎ　Ｃ４ （ＣＯ２ｅｘｃｈａｎｇｅ　ａｎｄ　ｗａｔｅｒ
ｕｓｅ　ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ［Ｊ］．Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　ａｎｄ　Ｆｏｒｅｓｔ　Ｍｅｔｅｏｒｏｌｏｇｙ ［Ｊ］．Ａｇｒｉ－
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［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ　Ｂｏｔａｎｙ，２００７，５８ （５）：１２０７－１２１７