全 文 ：度，从而导致植物细胞受毒害而死亡，在培养基上附
加一层灭菌滤纸用于抑制农杆菌过度生长，当共培
养时间为 3 d时，金铁锁毛状根诱导率相对较高。
研究中每一个单因素试验的转化频率差异比较
明显，可能是由于所采用的外植体生长期不同，或者
其他因素的选择不当所导致的。综上，本研究已建
立起金铁锁毛状根诱导体系，这为后续金铁锁有效
成分的提高及金铁锁基因工程的研究奠定了基础。
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红根草光合特性的初步研究
王满莲，唐 辉* ，孔德鑫，史艳财，陈宗游，邹 蓉
(中国科学院广西植物研究所，广西 桂林 541006)
摘要 目的:探讨红根草的光合特性，为红根草高产栽培管理提供理论依据。方法:用 Li-6400 便携式光合测
定系统对红根草的光合-光强响应曲线和光合日变化进行了测定。结果:红根草叶片的最大净光合速率为 15. 10
μmoL /m2·s，表观量子效率为 0. 0441 μmoL /μmoL，暗呼吸速率为 0. 7394 μmoL /m2·s，光饱和点为 1225. 02 μmoL /
m2·s，光补偿点为 17. 81 μmoL /m2·s。红根草的净光合速率(Pn)日进程呈“双峰型”曲线，偏相关分析表明，Pn
与光合有效辐射、气孔导度、胞间 CO2 浓度、叶面大气蒸气压亏缺呈极显著相关，光合“午休”的主要原因是强光引
起的非气孔因素。结论:红根草为光强范围适应较广的阳生草本植物，但夏季适度遮荫利于其生长。
关键词 红根草;光响应曲线;光合日变化;偏相关分析
中图分类号:R282. 2 文献标识码:A 文章编号:1001-4454(2012)02-0179-04
收稿日期:2011-08-02
基金项目:桂林市科技成果转化与应用项目(20100103-6)
作者简介:王满莲(1978-) ，女，硕士，助理研究员，研究方向:植物生理生态学研究;Tel:0773-3550103，E-mail:Wangml1978@ 163. com。
* 通讯作者:唐辉，Tel:0773-3550103，E-mail:th@ gxib. cn。
红根草(Salvia prionitis Hance)为唇形科鼠尾草
属多年生草本植物，高 20 ～ 43 cm，属较矮小的草本
植物，野外多分布在阳处草丛。主要分布于广西、浙
江、安徽、江西及湖南、广东等地。为中成药“复方
红根草片”的主要原料，有良好的清热解毒除湿作
用，民间用于治疗菌痢、腹泻、扁桃腺炎等症〔1，2〕。
由于市场需求量大，多年来产区群众乱采滥挖，加上
其生存环境恶化，导致红根草野生资源已濒临枯竭，
为扩大药源，必须进行野生变家种的研究。光合作
用是植物生长和其他代谢活动的生理基础，药用植
物光合作用的特点及变化规律对其丰产栽培技术措
施的制定具有十分重要的意义。目前，有关红根草
的研究较多，但还没有关于红根草的光合特性及其
与环境因子关系的研究，因此本试验通过对红根草
的光合-光响应曲线与光合日变化进程的测定和分
析，了解其光合作用的基本生理生态学特征和规律，
·971·Journal of Chinese Medicinal Materials 第 35 卷第 2 期 2012 年 2 月
DOI:10.13863/j.issn1001-4454.2012.02.005
为红根草的高产栽培和管理提供科学依据。
1 材料与方法
2009 年 6 月下旬采集桂林市雁山区大埠乡野
生红根草的成熟种子，常温冰箱贮藏，于 2010 年 2
月播种于广西植物研究所内的温室大棚沙床。待幼
苗长出 3 对真叶时移栽于装表层土 6 升的塑料花
盆，林缘空旷地培养，常规管理。7 月 1 日，选 4 株
生长健壮的红根草，每株 1 张向阳成熟叶片，用 Li-
6400 便携式光合作用系统进行光合-光响应曲线测
定:将待测叶片在 1 200μmoL /m2·s光强下诱导 30
min (仪器自带的红蓝光源)以充分活化光合系统。
使用开放气路，空气流速为 0. 5 L /min，叶片温度
27 ℃，CO2浓度 360 μmoL /moL。设定的光强梯度
为 2 000、1 800、1 500、1 200、1 000、800、500、200、
100、50、20、0 μmoL /m2·s，测定时每一光强下停留
3 min。依据 Bassman 和 Zwier 的方法〔3〕拟合 Pn-
PFD的曲线方程:Pn = Pmax (1-Coe-ΦPFD /Pmax) ，
其中 Pmax为最大净光合速率，Φ 为弱光下光化学
量子效率，Co 为度量弱光下净光合速率趋于 0 的指
标。通过适合性检验，拟合效果良好，然后计算光补
偿点(LCP) ，LCP = Pmax ln (Co)/Φ。假定 Pn 达到
Pmax的 99%的 PFD 为光饱和点(LSP) ，则 LSP =
Pmax ln (100Co)/Φ。AQY表观量子效率为 0 ～ 200
μmoL /m2·s光强范围内，净光合速率对光量子通
量密度响应曲线起始部分直线的斜率〔4〕。
于 7 月 2 ～ 3 日两个连续晴天，选光响应曲线相
同叶片进行光合作用日进程测定:从 7∶ 30 ～ 18 ∶ 30
每隔 1h测定一次，每张叶片 5 次取值，分别取其均
值，再取 2d均值作为参数分析。其中生理指标包括
净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)、
胞间 CO2 浓度(Ci)和叶片与空气间的水汽压亏缺
(VPD)等，环境参数包括光合有效辐射(PAR)、气
温(Ta)、叶温(Tl)、大气 CO2 浓度(Ca)、空气相对
湿度(RH)等。气孔限制值(Ls)= 1 － 细胞间隙
CO2 浓度(Ci)/大气 CO2 浓度(Ca)
〔5〕，水分利用效
率(WUE)= Pn / Tr。用 SPSS 13. 0 (SPSS Inc. ，
USA)对观察数据进行相关性检验，用 Sigma Plot
9. 0(SPSS Inc. ，USA)绘图和拟合光响应曲线。
2 结果与分析
2. 1 红根草叶片净光合速率对光强的响应 红根
草叶片净光合速率(Pn)光响应曲线见图 1，当光强
低于 200 μmoL /m2·s时，净光合速率(Y)与光量子
通量密度(X)呈线性相关(Y = 0. 0441X － 0. 7394) ，
之后 Pn随光强增大而上升的幅度逐渐减小，直至达
到最大净光合速率(Pmax) ，此后光强增大，Pn 有缓
慢下降的趋势。从线性相关方程可知，光合作用光
响应曲线的初始斜率即表观量子效率(AQY，其值
为 0. 0441 μmoL /μmoL) ，截距即暗呼吸速率(Rd，其
值为 0. 7394 μmoL /m2·s)。由光合作用光响应曲
线方程计算得出，红根草叶片光饱和点(LSP)为
1225. 02 μmoL /m2·s，光补偿点为 17. 81μmoL /m2·s，
Pmax为 15. 10μmoL /m2·s。
图 1 红根草叶片净光合速率对光强的响应
2. 2 环境因子日变化 如图 2A 所示，一天中，光
合有效辐射呈先升后降的趋势，至 13∶ 30 左右达最
大值 1 979 μmoL /m2·s，以后又逐渐减小;空气 CO2
浓度呈先降后升的趋势，早晨最高，下午又逐渐恢复
到早晨的水平。如图 2B 所示，空气温度、叶片温度
与光合有效辐射的变化趋势基本一致，但全天最高
值出现在 14∶ 30 左右，相对而言，10 ∶ 30 ～ 15 ∶ 30 左
右叶温高于气温;与温度的日变化趋势相反，空
气湿度呈先降后升的趋势，最低值出现在 14 ∶ 30
左右。
2. 3 红根草叶片光合生理参数的日变化 如图
3A所示，红根草叶片净光合速率(Pn)日变化曲线
呈“双峰型”，第一峰值出现在上午 9∶ 30 左右，第二
峰值出现在 16∶ 30 左右，而谷底出现在 14∶ 30 左右，
发生了明显的光合作用“午休”现象;蒸腾速率与叶
片内外水汽饱和亏缺总体呈先升后降的趋势，峰值
为 14∶ 30 左右。图 3B 所示，气孔导度与 Pn 的日变
化一致，呈“双峰型”;胞间 CO2 浓度(Ci)日变化总
体呈先降后升的趋势，最低值为上午 11∶ 30 时，气孔
限制值与 Ci日变化趋势相反。
2. 4 红根草叶片净光合速率与主要生理生态因子
的相关分析 光合作用是一个复杂的生理过程，生
态因子除了直接影响光合作用，而且还影响植物的
生理因子进而影响光合作用，各种生理生态因子之
间有着错综复杂的联系。相关分析就是研究变量间
相关关系的一种常用方法，在有多个变量的情况下，
任意两个变量之间都可能存在着相关关系，但这种
相关关系又包含着其他变量的影响，偏相关分析就
·081· Journal of Chinese Medicinal Materials 第 35 卷第 2 期 2012 年 2 月
是固定其他变量不变而研究某两个变量间相关性的
统计方法。偏相关分析结果显示(表 1) ，Pn 与气孔
导度(Gs)、光合有效辐射(PAR)呈极显著正相关，
与胞间 CO2 浓度(Ci)、叶面大气蒸气压亏缺(VPD)
呈极显著负相关，影响大小依次为:Ci ＞ Gs ＞ VPD
＞ PAR;其他多数因子之间的相关性均达到显著水
平，进一步说明了光合作用是植物本身生理因子与
生态因子共同作用的复杂过程。
图 2 环境因子日进程
图 3 红根草光合生理参数日进程
表 1 净光合速率与主要影响因子的相关系数
因 子
气孔导度
Gs /
(moL /m2·s)
胞间 CO2 浓度
Ci /
(μmoL /moL)
蒸腾速率
Tr /
(mmoL /m2·s)
蒸气压亏缺
VPD/
(KPa)
叶温
Tl /(℃)
光合有效辐射
PAR/
(μmoL /m2·s)
净光合速率
Pn /
(μmoL /m2·s)
气孔导度 Gs 1 0. 777＊＊ 0. 675＊＊ 0. 320* － 0. 239 － 0. 321* 0. 788＊＊
胞间 CO2 浓度 Ci 1 － 0. 307* － 0. 463＊＊ － 0. 159 0. 313* － 0. 945＊＊
蒸腾速率 Tr 1 0. 076 0. 721＊＊ 0. 050 － 0. 222
蒸气压亏缺 VPD 1 0. 034 0. 761＊＊ － 0. 612＊＊
叶温 Tl 1 0. 123 － 0. 186
光合有效辐射 PAR 1 0. 575＊＊
净光合速率 Pn 1
注:* 表示 Pn与其呈显著相关，＊＊表示呈极显著相关
3 讨论
光合作用是植物有机物积累的基础，其某些生
理参数如最大净光合速率(Pmax)、光饱和点(LSP)
和光补偿点(LCP)等在制定植物丰产栽培措施方面
有着重要的参考价值〔6〕。一般阳生草本植物的
Pmax为 15 ～ 30 μmoL /m2·s，LSP 为1 000 ～ 1 500
Ls，LCP为 10 ～ 40 μmoL /m2·s，对于长势良好的植
物，AQY 一般在 0. 04 ～ 0. 07 μmoL /μmoL 之间〔8〕。
可见相对一般阳生草本植物而言，红根草 Pmax 和
AQY较低，即强光下光合能力与弱光下量子效率均
较低，光合效率较低，而其 LCP和 LSP 居中，具有较
宽的光强生态幅及强光适应性。
植物光合作用日进程反映了一天中植物进行物
质积累与生理代谢的持续能力〔9〕，是分析外界环境
因子影响植物生长的重要手段。红根草净光合速率
(Pn)日变化在中午前后出现了明显的低谷，发生了
光合“午休”现象。根据 Farquhar 等〔10〕提出的气孔
限制分析的观点，如果 Ci降低和 Ls 升高，表明气孔
导度下降是光合速率降低的主要原因，反之，如果
Ci升高和 Ls 降低，表明光合速率下降主要是由非
气孔因素引起的。11 ∶ 30 ～ 14 ∶ 30 时，红根草的 Ci
上升而 Ls降低，可以判断此时，红根草 Pn下降的主
·181·Journal of Chinese Medicinal Materials 第 35 卷第 2 期 2012 年 2 月
要因素是非气孔限制即叶肉细胞光合活性的下降，
气孔因素不是影响叶片光合“午休”的主要因素。
许大全〔11〕在对植物光合“午休”的研究中曾指出，强
光、高温、低湿以及气孔导度降低都可能造成这一现
象发生。测定当日，光合有效辐射自上午 10∶ 30 开
始便高于红根草的光饱和点(1225. 02 μmoL /m2·
s) ，因此，强光可能是引发红根草 Pn 中午降低的重
要环境因子，它往往引起空气温度上升、湿度降低以
及叶面饱和蒸汽压亏缺上升，从而导致气孔导度下
降进而间接引起“午休”现象发生〔12〕。偏相关分析
表明(表 1) ，Pn 与光合有效辐射(PAR)、气孔导度
(Gs)、胞间 CO2 浓度(Ci)、叶面大气蒸气压亏缺
(VPD)极显著相关。表明夏天晴日天气下，强光辐
射不仅直接通过降低叶肉细胞光合活性造成红根草
的光合“午休”，而且间接导致气孔导度下降，从而
降低净光合速率。
红根草为较矮小的阳生草本植物，相对一般阳
生草本植物而言，其光合能力较低;红根草能适应较
广的光强范围，但是，夏季中午前后强光会导致红根
草光合“午休”现象，因此夏季适度遮荫有利于红根
草的生长，也可与郁闭度较低的植物套种。
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收稿日期:2011-10-18
作者简介:段林瑞(1986-) ，男，在读硕士研究生，研究方向:中药物效基础研究;Tel:13629270391，E-mail:duanlinrui@ 163. com。
* 通讯作者:王四旺，Tel:029-84774748，E-mail:wangsiw@ fmmu. edu. cn。
·动物药研究·
不同产地蟾皮药材的 HPLC指纹图谱研究
段林瑞，张笑恺，曹 蔚，谢艳华，王四旺*
(第四军医大学药学系天然药物学教研室，陕西 西安 710032)
摘要 目的:对 10 批不同来源的蟾皮药材进行比较分析，建立蟾皮药材的指纹图谱，为其质量控制和药材鉴
别提供依据。方法:采用高效液相色谱法进行检测，通过计算机辅助相似性评价系统对 HPLC 指纹图谱进行处理
和分析，结合相似度计算对药材进行比较。结果:①建立了蟾皮药材 HPLC指纹图谱共有模式，确定了 29 个峰构成
蟾皮药材的指纹特征，其中 9 个吸收峰与已知 9 种蟾毒配基类标准品相对应;②10 个不同来源的蟾皮药材相对保
留时间相似度较高，均在 0. 99 以上，但其相对峰面积相似度较低。结论:①该方法准确可靠、重复性好，其指纹图
谱可用于蟾皮的鉴别和质量控制;②不同产地蟾皮药材在主要成分的构成上基本稳定，但各成分的含量却不尽相
同。
关键词 蟾皮;不同产地;指纹图谱;高效液相色谱法
中图分类号:R282. 5 文献标识码:A 文章编号:1001-4454(2012)02-0182-06
·281· Journal of Chinese Medicinal Materials 第 35 卷第 2 期 2012 年 2 月