全 文 ：第 30卷 第 3期
2009年　 6月 河 南 科 技 大 学 学 报 :自 然 科 学 版JournalofHenanUniversityofScienceandTechnology:NaturalScience
Vol.30 No.3
Jun. 2009
基金项目:国家 “十一五 ”科技支撑计划项目(2006BAD03A01);北京市教育委员会学科建设与研究生培养项目资助.
作者简介:孔蓓蓓(1983-),女 ,河南洛阳人,硕士生;尹伟伦(1945-),男 ,天津市人 ,中国工程院院士 ,教授,博士生导师 ,主要研究
方向为植物抗旱抗盐机理 ,林木生长发育调控及转基因育种.
收稿日期:2009-02-16
文章编号:1672-6871(2009)03-0079-05
沙柳 、黄柳和杞柳光合作用的日变化
孔蓓蓓 ,刘　超 ,尹伟伦 ,夏新莉
(北京林业大学 生物科学与技术学院 , 北京 100083)
摘要:利用 Li-6400光合仪对沙柳 、黄柳和杞柳 3种杨柳科植物的光合作用日变化进行了研究。结果表明:
(1)3种柳树的净光合速率 Pn, 蒸腾速率 Tr, 气孔导度 Gs的日变化均为 “双峰”型曲线 , 峰值出现在 10:00和
14:00点 , 12:00点左右存在明显的 “午休”现象 ,但不同柳树 Pn, Tr, Gs的高峰和谷底的高低不同。 (2)3种柳
树的 WUE日变化均呈 “双峰”曲线 , 8:00达到第一峰 , 之后逐渐降低 ,黄柳 、杞柳在 12:00点降到谷底 , 14:00
达到第二峰 , 沙柳在 14:00点降到谷底 , 16:00达到第二峰 ,峰值不明显。(3)根据 Pn, Ci, Ls的变化方向 , 推测
3种柳树的光合 “午休”主要受气孔因素限制。 (4)相关分析结果表明 , 对 Pn影响最显著的因子是 PAR,其次
是 Gs, Ci, Ta, RH;对 Tr影响最显著的因子是 PAR,其次是 Ci, Ta, RH, Gs。
关键词:柳树;净光合速率;光合日变化
中图分类号:S718.45;Q945.79 文献标识码:A
0　前言
杞柳(Salixpurpurea)、沙柳(Salixpsammophi)和黄柳(Salixgordejevi)都属于杨柳科(Salicaceae)柳
属(Salix)。它们是生长在流动沙丘 、半固定沙丘及丘间低地的灌木 ,具有耐干旱 、抗风蚀 、喜沙埋 、生长
迅速的特点 。这些特点 ,使它们成为干旱沙漠地区理想的防风抗沙重要树种 [ 1-2] 。目前 ,对三种柳树的
研究主要集中于生物学特征 、种植栽培技术 、遗传育种 [ 3-5]和生理生态学 、茎叶解剖等方面[ 6-9] ,本文主
要研究内蒙古达拉特旗基地库布其沙漠试验站生长的杞柳 、沙柳 、黄柳的光合特性及水分利用效率 ,试
图从光合作用和水分利用率等生理学角度了解它们对光照 、水分等生态因子的要求与适应性 ,为内蒙古
地区防风抗沙工作提供理论依据。
1　材料与方法
1.1　试验地概况
试验地位于鄂尔多斯高原北缘 、黄河以南的二级阶地 ,即达拉特旗白土梁林场解放滩作业区 ,地理
位置是北纬 40°21′30″～ 22′30″,东经 109°50′30″～ 51′50″。年平均降水量 306 mm。年蒸发量 2 200 ～
2 800 mm。年日照时数 3 142.2h, ≥10℃有效积温 2 954.4℃,平均风速 3.1 m/s,最大风速 24m/s,无
霜期 119d。立地类型主要有流动沙地 、固定 、半固定沙地和丘间地 。土壤类型为盐化草甸土和风沙土。
主要植物种有寸苔草 、披碱草 、沙米 、猪毛菜 、苦豆子和油蒿等 ,植被盖度为 30% ～ 60%,森林植被以人
工林为主 ,主要树种为杨树 、沙枣和沙柳等 。
1.2　试验材料与试验方法
试验材料为试验地中生长状态良好的杞柳 、沙柳和黄柳 ,均为 3年生 ,每树种随机选择大小 、长势一
致的 5个植株。
2007年 7月 ,在树木旺盛生长期内 ,选择晴天使用 Li-6400便携式光合作用测定系统 ,在植株中上
部向阳面选择从顶部向下第 7 ～ 9片叶 ,从 6:00至 18:00,每 2 h一次对 3种树木进行测定 ,每次每树种
均重复 5次 。测定的光合生理生态指标为:叶片的净光合速率(Pn, μmolCO2· m-2· s-1)、蒸腾速率
DOI :10.15926/j.cnki.issn1672-6871.2009.03.021
(Tr, mmolH2O·m-2· s-1)、气孔导度(Gs, cm·s-1)、胞间 CO2浓度(Ci, μmol· mol-1)等生理因子和
大气温度(Ta, ℃)、田间 CO2浓度(Ca, μmol· mol-1)、光合有效辐射(PAR, μmol·m-2· s-1)、相对湿
度(RH, %)等环境因子 。利用公式计算气孔限制值(Ls, %)和叶片瞬时水分利用效率(WUE, μmolCO2
· mmol-1),即 Ls=1-Ci/Ca[ 10] ;WUE=Pn/Tr[ 11] 。
1.3　数据分析
试验数据采用 Excel计算并绘图 ,用 SPSS进行相关分析和方差分析 ,平均值之间的多重比较采用
LSD测验 。
2　结果与分析
2.1　柳树生长环境因子的日变化规律
从图 1和图 2可以看出 , PAR和 Ta的日变化均为 “单峰”曲线。 PAR在 6:00点最低(132 μmol·
m-2·s-1), 12:00达到高峰值 1 759 μmol· m-2· s-1 ,之后逐渐下降 , 18:00达到最低值 453 μmol·
m-2·s-1。Ta受 PAR的影响很大(R=0.968), 6:00点最低(18.6℃),此后随着光辐射的迅速增加而
增高 , 14:00到达最高值(34.5℃),其峰值比 PAR滞后 2h,之后虽然 PAR迅速下降 , Ta仍维持较高水
平 , 18:00时达到 29℃。
Ca和 RH的日变化规律与 PAR和 Ta相反 。Ca在 6:00时最高(385.6 μmol·mol-1),之后缓慢下
降 , 14:00点最低(378.8 μmol· mol-1), 16:00点后回升 ,但日变化幅度很小 。RH在 6:00点最高为
66.8%,此后 ,随着 Ta的升高迅速下降 , 16:00点降到最低值 22.2%, 18:00点时又有所回升 。
2.2　光合速率 Pn和蒸腾速率 Tr的日变化特征
图 3表明 , 3种柳树叶片 Pn的日变化曲线均为典型的 “双峰 ”曲线 , 12:00左右有明显的 “午休”现
象 。上午随着 PAR的增强 , Pn在 10:00点达到最大值 ,沙柳 、黄柳 、杞柳的峰值分别为 20.2, 17.2, 10.6
μmolCO2·m-2· s-1 ,中午前后 ,随着 PAR和 Tr的不断增高 , Pn下降 ,在 12:00左右处于低谷 ,其值分
别为:18.9 , 10.9, 5.3μmolCO2· m-2· s-1 ,之后随着 PAR的降低 , Pn又有所上升 ,在 14:00点出现第 2
个高峰 ,峰值分别为 19.5, 14.0 , 7.6 μmolCO2·m-2· s-1。可以看出 , 3种柳树叶片 Pn的第 1个高峰
值均大于第 2个高峰值 ,沙柳的两个峰值都显著高于黄柳 、杞柳 ,并且下降和回升的速率明显比其他 2
个慢。 Pn的日平均值由大到小的顺序依次为:沙柳(13.9 μmolCO2· m-2·s-1)>黄柳(8.9 μmolCO2
· m-2· s-1)>杞柳(5.8 μmolCO2 · m-2 · s-1),经分析沙柳叶片 Pn值极显著高于其它 2种柳树
(p<0.01),而黄柳的 Pn值在 0.05水平的上高于杞柳 。
由图 4可以看出 , Tr的日变化进程与 Pn基本一致 ,呈现 “双峰”变化 , 10:00出现第 1个高峰 ,沙柳 、
黄柳 、杞柳分别为 8.9, 5.8, 4.4mmolH2O· m-2· s-1。在 14:00左右出现第二个高峰 ,峰值分别为 9.7,
5.6, 4.3 mmolH2O·m-2· s-1。沙柳的第 2峰值稍高于第 1峰值 。 Tr的日平均值依次为:沙柳(6.4
mmolH2O· m-2· s-1)>黄柳(3.4mmolH2O·m-2·s-1)>杞柳(3.0 mmolH2O· m-2·s-1)。分析表
明 3种柳树之间 Tr的差异均达到极显著水平(p<0.01)。
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第 3期 孔蓓蓓等:沙柳 、黄柳和杞柳光合作用的日变化
2.3　水分利用效率 WUE的日变化
黄柳 、杞柳 、沙柳的 WUE日变化均呈 “双峰 ”曲线(见图 5), 8:00点达到第 1峰 ,分别为 3.1, 2.8,
2.6μmolCO2· mmol-1 ,之后逐渐降低 ,黄柳 、杞柳在 12:00点降到谷底(2.3, 1.5 μmolCO2· mmol-1),
14:00达到第 2峰(2.5, 1.8 μmolCO2· mmol-1),沙柳在 14:00点降到谷底(2.0 μmolCO2· mmol-1),
16:00达到第 2峰(2.1μmolCO2· mmol-1),与黄柳 、杞柳相比 ,沙柳第 2峰不明显 ,且滞后 2 h。 WUE
的日平均值大小依次为:黄柳(2.7 μmolCO2 · mmol-1)>沙柳 (2.1 μmolCO2 · mmol-1)>杞柳(2.0
μmolCO2· mmol-1),分析表明黄柳的 WUE极显著高于其它 2种柳树 (p<0.01),沙柳的 WUE在 0.05
水平上高于杞柳 。
2.4　气孔导度 Gs、胞间 CO2浓度 Ci与气孔限制值 Ls的日变化
由图 6知 , 3种柳树的 Gs日变化均为 “双峰 ”曲线 。日出之后 , PAR的增加和 Ta的升高使气孔导度
迅速增大 ,在 8:00左右达到最大值 ,之后 ,气温升高和湿度降低使 Gs迅速下降 ,在 12:00时降到低谷 ,
14:00左右出现第 2个峰值 。Gs的日平均值大小依次为:沙柳(0.25cm· m-1)>黄柳(0.12cm· m-1)
>杞柳(0.10cm· m-1),分析表明 3种柳树之间差异均达到极显著水平(p<0.01)。
3种柳树的 Ci变化趋势相似见图 7,清晨最高 ,数值在 343 ～ 349 μmol· mol-1之间 ,随着光合作
用的进行 Ci逐渐下降 , 12:00左右达到低谷 ,数值在 195 ～ 207 μmol· mol-1之间 , 降低 40.2% ～
43.3%, 12:00之后逐渐上升 。
Ls可以反映植物叶片对大气 CO2的相对利用效率[ 12] , 3种柳树的 Ls都为 “单峰”曲线见图 8,早晨
最低 , 12:00左右达到最高值 ,然后下降。
·81·
2.5　光合速率和蒸腾速率对生理生态因子的响应
植物的 Pn和 Tr不仅受外部生态因子的影响 ,而且也受到内在生理因子的调节 。表 1表明 , Pn和
PAR, Ta, Gs呈正相关 ,和 RH, Ci呈负相关;3种柳树的 Pn与 PAR都呈现极显著正相关关系 ,沙柳的 Pn
和 Ta呈极显著正相关 ,和 RH, Ci呈极显著的负相关 ,与 Gs的相关性不显著 ,而黄柳和杞柳的 Pn与 Ta,
RH, Ci相关性不显著 ,与 Gs呈极显著的正相关。 3种柳树的 Tr与 PAR, Ta都表现极显著正相关 ,和
RH, Ci表现极显著的负相关 。从相关系数的大小来看 ,对 Pn影响最大的因子是 PAR,其次是 Gs, Ci,
Ta, RH。对 Tr影响最大的因子是 PAR,其次是 Ci, Ta, RH, Gs。
表 1　3个柳树叶片光合速率和蒸腾速率与生理生态因子的相关系数
品种 光合有效辐射PAR 大气温度Ta 大气湿度RH
胞间 CO2浓度Ci
气孔导度Gs
光合速率Pn
黄柳 0.868** 0.462 -0.348 -0.319 0.573**
杞柳 0.592** 0.068 0.047 -0.189 0.598**
沙柳 0.934** 0.783** -0.686** -0.763** 0.319
蒸腾速率Tr
黄柳 0.949** 0.620** -0.450** -0.620** 0.402
杞柳 0.892** 0.560** -0.450** -0.671** 0.041
沙柳 0.957** 0.849** -0.758** -0.751** 0.212
3　讨论
3.1　3种柳树净光合速率的日变化趋势
黄柳 、杞柳和沙柳的 Pn日变化呈典型的 “双峰 ”曲线。日出之后 ,随着 PAR, Ta, Gs的逐渐增加 , Pn
快速增加 , 3种柳树都在 10:00左右到达光合速率最大值 。到中午 12:00左右 ,光照强度和大气温度升
高 ,湿度下降 , 3种柳树都出现了光合 “午休”现象 。到下午 14:00左右 ,第二个 Pn高峰出现 ,但这次的
峰值比 10:00要低 ,这可能是强光和高温提高了叶片的光呼吸的缘故[ 13] 。
对于植物光合 “午休”现象 ,一般认为是由两个原因造成的:中午光照强 、温度高和湿度低等环境因
子的变化引起植物气孔的部分关闭 , CO2进入叶片受阻而使 Pn下降为气孔因素;而叶肉细胞自身羧化
酶活性的下降而引起 Pn的降低为非气孔因素 。根据 Farquhar和 Sharkey[ 14]的观点 ,只有当 Pn和 Ci变
化方向相同 ,两者同时减小 ,且 Ls增大时 ,才可认为 Pn的下降主要是由 Gs引起的 , 否则 Pn的下降要
归因于叶肉细胞羧化能力的降低。 3种柳树在 10:00到 12:00期间 , Pn降低 , Ci下降 , Ls增大 ,因此可
以推断出它们引起光合 “午休”的主要原因是气孔因素。
3.2　3种柳树叶片瞬时水分利用效率的比较
WUE是由植物的 Pn和 Tr两方面决定的 ,即消耗单位重量的水植物所固定的 CO2量。Gs和 WUE的
关系则决定于 Gs对 Pn和 Tr作用大小的对比[ 15] 。 3种柳树的 WUE都是双峰曲线 ,在 8:00和 14:00出现
两个高峰。黄柳的 WUE较高的原因是一直保持较低的 Gs和 Tr。沙柳虽然 Pn高 ,但它的 Gs和 Tr一直很
高 ,属于需要消耗大量水分以获得较高的光合速率的品种 , WUE不高。杞柳的 Pn, Tr, Gs均低于沙柳和黄
柳 ,由于 Pn与沙柳和黄柳差异较大 ,而 Tr, Gs与沙柳 、黄柳差异较小 ,耗水量大 ,所以 WUE最低 。
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No.3 CONTENTSANDABSTRACTS · Ⅶ ·
method, theminimumcredibilityindexhasbeengotenbyusingstructuredisplacementandstressresponseasfunction.Theresultsshowthatthevariationcoeficientofrandomvariablehasverylargeefectsonstructurecredibilityindex.Whenmuti-basisrandomvariablesareconsidered, constructionresponserepresentsstrongstochastic.Thisexamplerevealsthatthemethodhasfeasibility, rationalizationandpracticability.Keywords:Trusstructures;Stochasticfiniteelementmethod;Randomparameters;StructuralreliabilityCLCnumber:TU323.4　　　　　Documentcode:A ArticleID:1672-6871(2009)03-0071-05
· AgricultureandBiology·
PolenStorageCharacteristicofPaeoniaSufruticosaAndrUnderThreeStoreTemperature
　 (76 )⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
SHIJiang1a, XINLi1b, SHIGuo-An1a, KONGXiang-Sheng1a, GAOShuang-Cheng1a, HUOZhi-Peng2　(1a.AgricultureColege;1b.Food＆ BioengineeringColege, HenanUniversityofScience＆ Technology, Luoyang
471003, China;2.LuoyangInternationalMudanGarden, Luoyang471003, China)Abstract:Thefreshpolenof5 treepeonycultivars“Fengdanbai”, “Xiaotaohong”, etc.wereemployedasexperimentalmaterial.Comparisonsweremadeamongtheefectsofdiferentstoretemperatureofroomtemperature, 4℃ and-20℃ onthegerminationpercentageoftreepeonypolenculturedinvitro.Treepeonypolengrainscouldbestoredsafelyfor5.90daysatroomtemperature, 40.48 daysat4℃ and91.86 daysat-20℃, andthepolengerminationpercentageinthesametemperatureamong5 cultivarshavesignificantdiferences.Keywords:PaeoniaSufruticosaAndr.;Polen;PolengerminationpercentageCLCnumber:S685.11　　　　　Documentcode:A ArticleID:1672-6871(2009)03-0076-03
DailyDynamicsofPhotosyntheticCharacteristicsofThreeSpeciesofSalix (79 )⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯KONGBei-Bei, LIUChao, YINWei-Lun, XIAXin-Li　(ColegeofBiologicalSciences＆ Technology, BeijingForestryUniversity, Beijing100083, China)Abstract:DailydynamicsofphotosyntheticcharacteristicsinSalixpurpurea, SalixpsammophiandSalixgordejeviweremonitoredusingPortableLi-6400 photosynthesissystem.Theresultsweresummarizedasfolows:①ThecurvesofdiurnalvariationinPn, TrandGsofthreespeciesofSalixvarietiesleaveshadtwopeaksat8:00 o′clockand10:00o′clock, andanobviousmiddaydepressionat12:00o′clock, althoughtthreespeciesofSalixwerediferentinthetimeandthevalueofthepeakswhichoccurredintermsofPn, TrandGs.②WUEhadtwopeaksinalthreespeciesofSalix, theyreachedthehighestbalueofWUEat8:00o′clockandthendecreasedgradualy.ThevalueofSalixpsammophiandSalixgordejevireducedtominimumat12:00 o′clockandsecondpeakappearedat14:00 o′clock.TheWUEvalueofSalixpurpureareducedtominimumat
14:00o′clockandsecondpeakappearedat16:00o′clock.③TheminddaydepressioninthreespeciesofSalixwascontroledbystomatalfactoraccordingtothetendencyofchangesinPn, Gi, Ls.④CorrelationanalysesshowedthatthefactorsafectingPncouldberanked, fromthehighesttothelowest, asPAR>Gs>Gi>Ta>RH, andthefactorsafectingTrcouldberankedasPAR>Gi>Ta>RH>Gs.Keywords:Salix;photosyntheticrate;DailydynamicsofphotosyntheticCLCnumber:S718.45;Q945.79　　　Documentcode:A ArticleID:1672-6871(2009)03-0079-05
· MathematicsandPhysics·
InitialBoundaryValueProblemforaClassofNonlinearWaveEquation (84 )⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯ZHAOLi-Ying, REN Jun-Yan, WANG Zhou-Feng　 (ScienceColege, HenanUniversityofScience＆Technology, Luoyang471003, China)Abstract:Thispaperstudiestheinitialboundaryvalueproblemforaclassofnonlinearwaveequationswitharbitrarydissipativeterm.TheuniqueandglobalexistenceofweaksolutionisprovedbytheuseofGalerkinandthepotentialwelmethod.TheasymptoticbehavioroftheweaksolutionisstudiedbytheV.Komornikinequalityinthestateofsmalinitialenergy.Theresultsshowthatsomerelatedconclusionsareimprovedandgeneralized.Keywords:Nonlinearwaveequation;Initialboundaryproblem;Globalsolution;AsymptoticbehaviorofsolutionCLCnumber:O175.2　　　　　Documentcode:A ArticleID:1672-6871(2009)03-0084-04
ANewClassofSmoothingFunctionsforNonlinearComplementarityProblems (88 )⋯⋯⋯⋯⋯
LIUChang-He1a, 2 , HELing-Yun1a, GANCong-Hui1b　(1a.ScienceColege;1b.ElectronicInformationEngnieeringColege, HenanUniversityofScience＆Technology, Luoyang471003, China;2.SchoolofScience,XidianUniversity, Xi′an710071, China;)