全 文 ：第 38卷 第 5期 东　北　林　业　大　学　学　报 Vol.38 No.5
2010年 5月 JOURNALOFNORTHEASTFORESTRYUNIVERSITY May2010
百子莲种子发育生理生化特性 1)
　　　　　　　　　　　 孙　颖　　　　　　卓丽环
(东北林业大学 ,哈尔滨 , 150040)　　　　(上海农林职业技术学院)
　　摘　要　为了解引种植物百子莲种子发育过程中生理生化特性 ,有针对性地进行种子繁殖 , 采用测量观察和生
理试验方法 , 对种子长度 、质量 、含水量和种子中淀粉、可溶性蛋白质以及过氧化物酶、多酚氧化酶 、α-淀粉酶的质量
分数进行测定 ,结果表明:百子莲种子发育前 2周种子生长量最大;种子干质量在授粉后 42d趋于稳定。淀粉在种子
发育初期积累迅速 ,总体上呈 “上升—下降—上升”的趋势;可溶性蛋白质质量分数呈逐渐上升趋势;可溶性糖质量
分数呈逐渐下降趋势。淀粉质量分数 、可溶性蛋白质质量分数与种子干质量 、种子大小呈显著正相关;可溶性糖质量
分数与淀粉质量分数 、种子干质量 、种子大小呈显著负相关。POD、PPO、α-淀粉酶的质量分数在种子发育过程中变
化显著 , POD、PPO活性与可溶性蛋白质质量分数呈显著正相关;α-淀粉酶活力与种子大小呈显著正相关。
关键词　百子莲;种子发育;α-淀粉酶;过氧化物酶;多酚氧化酶
分类号　S603.8;S645.1PhysiologicalandBiochemicalCharacteristicsofAgapanthuspraecoxssp.orientalis` BigBlue DuringSeedDe-velopment/SunYing(SchoolofLandscapeArchitecture, NortheastForestryUniversity, Harbin150040, P.R.China);ZhuoLihuan(ShanghaiVocationalandTechnicalColegeofAgricultureandForestry)//JournalofNortheastForestryUni-versity.-2010, 38(5).-57 ～ 59AnexperimentwasconductedtostudythephysiologicalandbiochemicalcharacteristicsofAgapanthuspraecoxssp.orientalis`BigBlue intermsofseedlength, freshweight, dryweight, moisturecontent, contentsofstarchandsolubleprotein, andactivitiesofPOD, PPOandα-amylaseinordertoprovidereferencesforseedreproduction.Resultsshowedthatthemassgrowthwasthebiggestinthefirsttwoweeks, andthedryweightofseedsleveledofonabout42dafterpolli-nation.Starchcontentaccumulatedrapidlyattheearlystageofseeddevelopmentandpresentedanup-down-uptrend.Levelofsolubleproteintendedtorisegradualy, whilelevelofsolublesugardroppedgradualy.Therewereremarkablepositivecorrelationsbetweenstarchcontent, solubleproteincontentandseeddryweight, seedlength, andremarkablenegativecorrelationsbetweensolublesugarandstarchcontent, seeddryweight, seedlength.Significantchangesincon-tentsofPOD, PPOandα-amylaseoccurredduringseeddevelopment.TherewereremarkablepositivecorrelationsbetweenenzymaticactivitiesofPOD, PPOandsolubleproteincontentandbetweenα-amylaseactivityandseedlength.Keywords　Agapanthuspraecoxssp.orientalis` BigBlue ;Seeddevelopment;α-amylaseactivity;POD;PPO
　　百子莲属植物是欧式庭院中栽种的最为古老的南非花卉
之一 , 其种类丰富 , 叶形秀丽 , 花朵姿态优美 , 花期持续时间
长。在南非 , 它被称为 “爱情花” ,被广泛地应用于切花生产 、
园林观赏 、干燥花的艺术创作以及药用成分提取。我国引入
百子莲属植物的时间不长 , 对百子莲最早的引种栽培始于
2000年。栽培研究发现 , 百子莲属植物在我国的种植范围
广 , 南方可以露地种植 ,其自然花期为 4— 8月份;北方在温棚
种植 , 花期可持续到冬季。 因为百子莲属植物的观赏价值极
高 、园林应用范围广泛 , 在我国有着良好的种植前景 , 同时播
种育苗后可以得到部分花朵重瓣 、叶子银边及花色深浅变化
显著的优秀观赏植株。因此掌握百子莲属植物种子发育过程
中的生理生化特性 , 有效合理地进行种子繁殖 , 可以为培育出
更多优良的百子莲新品种打下坚实基础。
1　材料及方法
由于上海市与南非首都开普敦位于同一纬度 , 同属亚热
带海洋性气候 , 因此 ,将这个地区的植物引种到上海的成功率
较高。本研究于 2008年在上海市进行。试验材料为上海农
林职业技术学院引进的百子莲品种 Agapanthuspraecoxssp.
orientalis`BigBlue 。试验材料露天栽植于上海农林职业技术
1)上海市科技兴农重点攻关项目(沪农科攻字 [ 2006] 4～ 9号)。
第一作者简介:孙颖 , 女 , 1979年 10月生 , 东北林业大学园林学
院 ,副教授。
通信作者:卓丽环 ,女 ,上海农林职业技术学院 ,教授。
收稿日期:2009年 4月 17日。
责任编辑:任　俐。
学院五厍实习基地 , 共计 2万株。
在开花期选择生长正常 、株高基本一致的植株进行挂牌。
标记同天开放的花朵 , 以获取同一发育时期的供试材料。 从
开花授粉后第 1d起 ,每隔 7d取样 1次 ,每次取 30 ～ 50个蒴
果不等 , 直到种子成熟。共取样 10次 ,持续 70d(6月 16日至
8月 24日)。期间进行以下项目的测定分析。
种子长度的测量:在种子发育期内 , 用游标卡尺(精确到
0.01cm)分别测量种子纵径 、横径 , 每个取样时间段测量 50
粒 ,求取平均值。
种子鲜质量 、干质量及含水量的测定:在种子发育期内 ,用电
子天平(精确到 0.001g)分别测量 30个果实内种子质量, 求取平
均值。 75℃烘箱中烘烤 24h至恒质量后称量种子干质量。种子
含水量(%)=[ (鲜质量 -烘干质量)/鲜质量] ×100。
种子淀粉的提取与质量分数测定:参照徐昌杰 、陈文峻等
的方法 [ 1] 。
可溶性蛋白质的提取与质量分数测定:采用考马斯亮蓝
G-250染色法 [ 2] 182-185。
可溶性糖的提取与质量分数测定:参照张志良等的方法 [3]。
α-淀粉酶活性的测定:采用 3, 5 -二硝基水杨酸比色
法 [ 2] 169-172。
过氧化物酶活性的测定:采用愈创木酚法 [ 2] 164-165。
多酚氧化酶活性的测定:采用儿茶酚法 [ 4] 。
2　结果与分析
2.1　种子大小及其质量的动态变化
由表 1可看出,授粉后的前 2周是百子莲种子快速生长期 ,
DOI :10.13759/j.cnki.dlxb.2010.05.015
纵径和横径分别增加了 3.45mm和 2.41mm。种子纵径在授粉
56d达到最大值;种子横径在授粉后 63d达到最大值。对种子长
度与授粉后时间进行回归分析(非线性曲线拟合),发现种子长
度随时间的变化趋势可用二次方程 y=a+bx+cx2来较好地描
述 , 式中:y为种子纵径或横径 , x为授粉后时间 , a、b、c为参
数。其中种子纵径随时间变化的二次方程为 y=-0.091 4x2 +
1.487 2x+ 0.139 4(R2 = 0.935);种子横径随时间变化的二
次方程为 y= -0.061x2 + 0.989x+0.123 9(R2 =0.902)。
观察发现 , 从授粉后 1 ～ 35d, 百子莲种皮颜色由发育初期的
白色透明逐渐变为褐色 ,之后 1周内逐渐变成黑色。
表 1　百子莲种子长度及质量动态变化
授粉后
时间 /d
纵径 /
mm
横径 /
mm
鲜质量 /
mg
干质量 /
mg
含水
量 /%
1 1.36 0.91 0.83 0.07 92.19
7 2.16 1.35 2.54 0.26 89.65
14 4.81 3.32 13.52 1.93 85.75
21 4.83 3.32 14.03 2.65 81.08
28 5.29 3.63 18.96 3.80 79.94
35 5.59 3.83 19.79 4.29 78.31
42 5.85 3.82 14.26 5.60 60.71
49 5.94 3.88 12.31 5.49 55.39
56 6.10 3.92 12.50 5.88 52.93
63 5.89 3.92 12.49 6.27 49.77
70 5.64 3.88 12.41 6.40 48.43
　　百子莲种子含水量变化表现为由高到低逐渐降低的趋
势 , 在下降过程中呈现先慢后快的阶段性变化。从授粉后 1 ～
35d,含水量由 92.19%降低至 78.31%,日均下降速率为 0.40%;
授粉后 35 ～ 42d含水量迅速降低 , 日均下降速率为 2.51%;
授粉 63d后种子含水量趋于稳定。含水量的下降伴随着种
子干物质质量的不断增加。授粉后 7 ～ 42d是干物质快速积
累阶段 , 种子干质量增加速率较快。至授粉后 42d,平均干质
量已达到 5.60mg/粒。 此后干质量增加速度降低并趋于稳
定。种子鲜质量的变化呈单峰曲线 , 其早于干质量 7d达到
最大值 , 至授粉后 49d趋于稳定。种子干质量 、含水量随时
间的变化趋势仍可用二次方程 y=a+bx+cx2来描述。 其中
含水量随时间变化的二次方程为y= -0.070 8x2 -4.126 8x
+98.396(R2 =0.946 9);干质量随时间变化的二次方程为 y
= -0.056x2 + 1.354 5x-1.672 9(R2 =0.984)。
2.2　种子淀粉 、可溶性糖 、可溶性蛋白质质量分数的动态变化
由表 2可看出 , 发育前期淀粉积累迅速 ,最高值为授粉后
28d的 65.29mg· g-1。之后淀粉质量分数有一个迅速下降
的过程 , 这一阶段持续大约 2周的时间 ,其间淀粉质量分数回
落到 35.71mg· g-1。 42d之后淀粉质量分数又逐渐上升 , 至
授粉后 70d, 淀粉质量分数达到 57.68mg· g-1。
可溶性糖质量分数在授粉后 28d内呈逐步降低趋势。可
溶性糖由发育初期的 83.46mg· g-1迅速降低到 28d的 46.
47mg· g-1(表 2)。这个阶段也正是代谢过程中种子内营养
物质被大量利用和种子干质量增幅最快的时期。从授粉后 28
～ 42d, 可溶性糖质量分数小幅下降 , 之后趋于稳定。
可溶性蛋白质质量分数呈逐步上升趋势。在发育前 2
周 , 蛋白质合成速度较快 , 14 ～ 49d合成速度变缓 , 之后又出
现一个较快速的合成期 ,至授粉后 70d,种子可溶性蛋白质质
量分数已是授粉后 7d的 3.6倍。
由表 3可看出 , 百子莲种子发育过程中 ,可溶性糖质量分
数与淀粉 、种子干质量 、可溶性蛋白质 、种子长度均呈显著负
相关 , 与种子含水量呈显著正相关;淀粉质量分数 、可溶性蛋
白质质量分数与种子干质量 、种子长度均呈显著正相关;可溶
性蛋白质质量分数与种子含水量呈显著负相关;而可溶性蛋
白质质量分数和淀粉质量分数之间无显著相关性。
表 2　百子莲种子淀粉 、可溶性糖 、可溶性蛋白质质量分数动态变化
授粉后
时间 /d
质量分数 /mg· g-1
淀粉 可溶性糖 可溶性蛋白质
7 22.37 83.46 11.86
14 31.65 70.35 23.13
21 45.04 64.76 23.90
28 65.29 46.47 23.75
35 51.21 42.70 28.61
42 35.71 38.99 30.47
49 41.99 41.07 31.24
56 45.00 39.75 41.87
70 57.68 38.83 42.19
表 3　百子莲种子纵径 、横径 、干质量 、含水量 、淀粉 、可溶性糖 、可溶
性蛋白质之间的相关分析
项目 淀粉 干质量 含水量 可溶性蛋白质 种子纵径 种子横径
干质量 0.610＊
含水量 -0.447 -0.941＊＊
可溶性蛋白质 0.529 0.926＊＊ -0.927＊＊
种子纵径 0.671＊ 0.904＊＊ -0.756＊＊ 0.820＊＊
种子横径 0.703＊ 0.886＊＊ -0.723＊＊ 0.796＊＊ 0.996＊＊
可溶性糖 -0.651＊ -0.965＊＊ 0.806＊＊ -0.797＊＊ -0.904＊＊ -0.879＊＊
　　注:＊表示差异显著 , α=0.05;＊＊表示差异极显著 , α=0.01。
2.3　种子 POD、PPO、α-淀粉酶活性的动态变化
由表 4可看出 ,随着种子的发育 ,种子 POD、PPO、α-淀粉酶
活性发生明显变化。发育过程中 POD的活性变化呈现 “下降—
上升”的趋势。授粉后 42d内 POD活性小幅下降 ,之后逐渐上
升 ,至授粉后 70d, 种子 POD活性达到 28.44 U· g-1· min-1。
PPO活性变化也呈现逐步上升趋势, 在授粉后 28d内上升幅度
较小 ,随后迅速上升 ,至授粉后 70d, PPO活性已是授粉后 14d
的 10倍左右 ,达到 71.47U· g-1· min-1。 α-淀粉酶活力变
化曲线为抛物线型 ,在授粉后 42d内其活性逐渐上升 , 授粉后
42d达到最大值 , 为 2.03 mg· g-1· min-1 , 随后出现小幅波
动 ,至授粉后 70d则迅速下降至 1.42mg· g-1· min-1。
表 4　百子莲种子POD、PPO、α-淀粉酶活性动态变化
授粉后
时间 /d
POD/
U· g-1· min-1
PPO/
U· g-1· min-1
α-淀粉酶 /
mg· g-1· min-1
7 6.80 3.67 0.86
14 14.58 7.87 1.46
21 13.17 7.99 1.59
28 11.20 7.47 1.83
35 12.68 13.06 1.88
42 7.02 11.87 2.03
49 13.12 22.88 1.84
56 18.84 33.07 1.94
63 26.35 62.49 1.69
70 28.44 71.47 1.42
3　结论与讨论
百子莲种子形成过程中鲜质量 、干质量和含水量变化规
律与大麦 、豌豆 、无芒雀麦 、高羊茅等种子相似 [ 5-8] 。一般来
说 ,当干质量达到最大值并趋于稳定时 , 种子达到生理成
熟 [ 9-13] , 初步推断百子莲种子在授粉后 42d达到生理成熟。
种子含水量的变化与种子正常发育也有密切关系 [ 14-15] , 授粉
后 35 ～ 49d,百子莲种子高达 80%的含水量降到 55%左右 ,
原来为乳状的胚乳此时转化为固态 , 剥取出来的种子已经具
58 　　　　　　　　　　　东　北　林　业　大　学　学　报　　　　　　　　　　　　　　　第 38卷
备了抗脱水能力。
百子莲种子形成过程中可溶性糖质量分数逐渐下降 ,其与
种子干质量及淀粉质量分数变化均呈显著负相关 ,说明可溶性
糖和淀粉存在转化关系 ,同时糖类转化与合成对种子质量的增
加有重要作用。但在种子发育中期淀粉质量分数出现升降波
折 ,这一现象与其他一些植物发育过程中淀粉质量分数的变化
类似 [ 8, 16-17] 。相关研究认为淀粉不仅是贮藏物质 ,而且也积极
参与种子发育的代谢过程 [ 17-18] 。由此推断百子莲种子淀粉质
量分数的降低过程可能与其他营养物质的合成有关。正常性
种子在发育早期已开始蛋白质的合成 ,有的也可延迟到脱水干
燥的早期发生 , 但种子一经脱水干燥完全成熟后 ,代谢活动下
降(包括蛋白质合成),发育过程完成 [ 19-20] 。与正常性种子不
同的是 ,百子莲种子在大幅脱水后(授粉后 49d)蛋白质质量分
数增加并保持较高水平 , 同时 POD、PPO、α-淀粉酶活性也保
持较高活性, 这种变化与种子萌发时的生理生化变化类似。由
此推断百子莲种子发育成熟时在母株上已经开始萌动。试验
过程中发现, 在种子发育到 8周左右时 ,有部分种子在果皮内
自行萌发 ,这进一步说明萌发可能已在母株上启动。
参　考　文　献
[ 1] 　徐昌杰 ,陈文峻 ,陈昆松 ,等.淀粉含量测定的一种简便方法:碘
显色法 [ J] .生物技术 , 1998, 8(2):41-43.
[ 2] 　李合生.植物生理生化实验原理和技术 [ M] .北京:高等教育出
版社 , 2000:164-165, 169-172, 182-185.
[ 3] 　张志良 ,瞿伟菁.植物生理学实验指导 [ M].北京:高等教育出
版社 , 2005:127-128.
[ 4] 　朱广廉 ,钟海文 ,张爱琴.植物生理学实验 [ M] .北京:北京大学
出版社 , 1990:56-57.
[ 5] 　AndersenS, AndersenK.Therelationshipbetweenseedmaturation
andseedyieldingrass[ J] .SeedProduction, 1980:151-172.
[ 6] 　ObendorfRL, AshworthEN, RytkoGT.Influenceofseedmatu-
rationongerminabilityinsoybean[ J] .CropSci, 1980, 20:483-
486.[ 7] 　毛培胜 ,韩建国 ,王培 ,等.无芒雀麦种子发育过程中的生理生
化变化 [ J] .中国草地 , 2001, 23(1):26-31.
[ 8] 　毛培胜 ,韩建国 ,宋锦峰 ,等.高羊茅种子发育过程中的生理生
化变化 [ J] .草地学报 , 1997, 5(2):1-7.
[ 9] 　HamptonJG.Herbageseedlotvigor:Doproblemsstartwithseed
production[ J] .JApplSeedProdu, 1991, 9:87-93.
[ 10] 　AdamNM, McDonnaldMB, HenderlongPR.Theinfluenceof
seedposition, plantingandharvestingdatesonsoybeanseedquali-
ty[ J] .SeedSci＆Technol, 1989, 17:143-152.
[ 11] 　CopelandPJ, CrookstonRK.Visibleindicatorsofphysiological
maturityinbarley[ J] .CropScience, 1985, 25:843-847.
[ 12] 　ProbertRJ, HayFR.Keepingseedsalive[C] //BlackM, Bew-
leyJD.Seedtechnologyanditsbiologicalbasis.BocaRaton:CRCPress, 2000:375-410.
[ 13] 　CoolbearP.Seeddevelopment:Aphysiologicalperspective[ C] //
CoolbearP.Proceedingsofflowerandvegetableseedsymposiu.
Thmland:MaejoUniversity, 1993:20-31.
[ 14] 　HebblethwaitPD, AhmedMH.Optimumtimeofcombinehar-
vestingforamenitygrassesgrownforseed[ J] .Journalofthe
BritishGraslandSociety, 1978, 33:35-40.
[ 15] 　PeglerRAD.Harvestripenessingrassseedcrops[J] .Journalof
theBritishGrasslandSociety, 1976, 3:7-13.
[ 16] 　马春晖 ,程军 ,韩建国.新疆高羊茅种子发育生理生化变化的
动态研究 [ J] .草业学报, 2002, 11(4):76-80.
[ 17] 　郑光华 ,史忠礼 ,赵同芳 ,等.实用种子生理学 [ M] .北京:中国
农业出版社 , 1990:18-62.
[ 18] 　徐是雄 ,唐锡华 ,傅家瑞.种子生理的研究进展 [ M].广州:中山大学出版社 , 1987.
[ 19] 　BewleyJD.Seeddormancyandgermination[ J] .Theplantcel,
1997, 9:1055-1066.
[ 20] 　BerryJD, BlackM.Seedphysiologyofdevelopmentandgermina-
tion[ M] .NewYorkandLondon:PlenumPress, 1985:175-233.
(上接 56页)
表 5　不同培养基类型 、不同质量浓度 IBA对细叶百合两种外植体再
生芽生根的影响
培养基种类 外植体类型
生根
率 /%
平均根
长 /cm
平均根
数 /条 生长状况
MS 鳞片 100 1.9 5.4 根短 ,较粗壮 ,叶片长势一般 ,抽叶少
1/2MS 鳞片 100 2.6 4.6 根又细又长 ,数量减少 ,叶片长势一般 ,抽叶少
1/2MS+IBA0.5mg·L-1 鳞片 100 2.8 7.3 根又粗又长 ,数量增加 ,叶片长势旺盛 ,抽叶多
1/2MS+IBA1.0mg·L-1 鳞片 100 2.3 8.2 根短 ,数量增多 ,但容易老化 ,颜色呈现黄棕色
MS 花丝 100 0.9 2.3 根短 ,数量少 ,叶片长势一般 ,抽叶少
1/2MS 花丝 100 1.9 3.9 根细长 ,数量适中 ,叶片长势良好
1/2MS+IBA0.5mg·L-1 花丝 100 2.3 4.5 根细长 ,数量多 ,叶片长势旺盛 ,抽叶多
1/2MS+IBA1.0mg·L-1 花丝 100 1.0 5.8 根短 ,数量多 ,叶片细弱 ,根有老化现象
3　结论与讨论
细叶百合鳞片直接分化产生不定芽 ,属于器官直接发生
型;而花丝通过愈伤组织间接分化产生不定芽 , 属于愈伤组织
间接器官发生型 [ 14] 。
适合鳞片不定芽诱导的 6 -BA质量浓度为 1.5 mg·
L-1 , 诱导率达 95%以上。适合诱导花丝愈伤组织的 MS培养
基需要添加 2, 4 -D和 KT各 2 mg· L-1;愈伤组织的继续诱
导需要在 MS基本培养基中添加 0.5mg· L-1NAA和 2.0 mg
· L-1 6-BA。花丝诱导分化 6 -BA质量浓度为 2.0 mg·
L-1 , 高于鳞片诱导分化质量浓度 , 这可能与不同外植体的內
源激素水平差异有关 [ 15] 。继代培养过程中 , NAA0.2mg· L-1
+6-BA1.0mg·L-1更利于细叶百合的数量增殖和生长。两
种不同外植体 , 最适增殖培养基激素质量浓度水平保持一致 ,
但花丝诱导产生的幼苗较为细弱。 IBA对生根有促进作用 ,
但 IBA过高 , 根的数量过多 , 抑制根的伸长 , 容易发生老化现
象。最适的生根培养基为 1/2MS+IBA0.5mg· L-1。
6-BA对于不定芽的诱导和增殖有促进作用, 但 6-BA质
量浓度过高 ,会使部分鳞片产生不定根,抑制不定芽的生成,并且
植株抽叶过多,植株细弱,不利于再生植株的正常发育。
参　考　文　献
[ 1] 　肖智.细叶百合的经济价值及人工栽培 [ J].通化师范学院学
报 , 2003, 24(4):66-68.
[ 2] 　LoflerHJM, MerjerH, StraathofTP.SegregationofFusariumre-
sistanceinaninterspecificcrossbetweenLiliumlongiflorumand
Liliumdauricum[ J] .ActaHort, 1996, 414:203-208.
[ 3] 　洪波.百合花卉的研究综述 [ J] .东北林业大学学报 , 2000, 28(2):68-70.
[ 4] 　杨利平 , 杨青杰.百合研究综述 [ J] .韶关学院学报 , 2003, 24
(9):87-91.
[ 5] 　龙雅宜 ,张金政 ,张兰年.百合:球根花卉之王 [ M] .北京:金盾
出版社 , 1999:5.
[ 6] 　StraathofTP, LoflerHJM.ScreeningforFusariumresistancein
seedlingpopulationsofAsiatichybridlily[ J] .Euphytica, 1994, 78
(1):43-51.
[ 7] 　汪发缵 ,唐进.中国植物志 [ M] .北京:科学出版社 , 1980:159-
165.
[ 8] 　薛建华 ,金淑梅.细叶百合生物量的生殖分配 [ J].东北林业大
学学报 , 2001, 29(5):42-45.
[ 9] 　杨利平 ,孙晓玉.细叶百合的生殖特性和繁育规律研究 [ J].园艺学报 , 2005, 32(5):918-921.
[ 10] 　杨利平 , 孙晓玉, 卞慧媛 ,等.细叶百合无性繁殖条件的选择
[ J] .植物研究 , 2001, 21(3):398-402.
[ 11] 　金淑梅 ,杨利平 ,郑成建.细叶百合的无性繁殖 [ J] .东北林业
大学学报 , 2002, 30(6):47-49.
[ 12] 　杨利平 ,祝长龙 ,张晶 , 等.高寒地区百合的栽培与繁育 [ M] .
哈尔滨:东北林业大学出版社 , 2001.
[ 13] 　杨利平 ,刘桂芳 ,张彦妮.百合抗性品系的培育 [ J] .东北林业
大学学报 , 2003, 31(6):33-35.
[ 14] 　谭文澄 ,戴策刚.观赏植物组织培养技术 [ M] .北京:中国林业
出版社 , 1999.
[ 15] 　金淑梅 ,杨利平 ,吕品 ,等.细叶百合中內源激素的变化 [ J].东
北林业大学学报 , 2005, 33(1):20-22.
59第 5期　　　　　　　　　　　　　　孙　颖等:百子莲种子发育生理生化特性