全 文 ：主要参考文献
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1 9 7 5
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Sh r i m P D i
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S e a G r a n t P u b l
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S G一 7 5一 6 0 3 , 1 9 P P .
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19 7 5
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P e n a e i d Sh r im P
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In
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1
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2 7一 3 1。
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S y u z o
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1 9 7 2
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A F u s a r i u m s P
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P e n a e u s ja p o n i e u s B a t e
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B u l l e t i n o f t h
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J a p a n e s e S o e i e t y o f S e i e n t i f i e F i s h e r i e s
3 8
:
1 2 5 3一 12 6 0 .
甘 紫 菜 的 人 工 培 养
大 房 刚
一 、 叶状休的室 内培养
在弄清楚了紫菜的生活史 , 研究了紫菜
丝状体的生理 , 并掌握了通过人工的操作随
时可以采到壳抱子的方法之后 , 紫菜叶状体
的室内培养有了迅速的进展 。 另外 , 对于鱼
贝类的育苗所必须的微型藻类的培养方法 ,
特别是关于培养液的探讨积累了许多资料 ,
都可作为叶状体室内培养的参考 。
过去使用的培养液是在贮藏海水中添加
N O 3一N . P O 4一 P 等营养盐 , 使用这 种 培
养液 , 壳抱子萌发后 10 天左右 , 它的生长速
度与在海中的生长速度一样 , 但以后的生长
就迅速减慢 。 须藤 ( 1 9 5 9 ) 使用 改 良过 的
P r o v a s ol i 培养液 , 成功地培养成健全 的 而
且与在海中几乎以相 同的生长速度成长的叶
状体 。
现在室内培养的叶状体 , 从壳抱子到长
成 1 厘米的幼体所需要的时间约 4 一 5 周左
右 , 从 1 厘米长到 15 一 20 厘米的叶状体也需
4 周左右 。
速度进行比较的话 , 也不过只取得了相近似
的结果 。
表 1 须藤的人工海水
纯水
N a C I
M g S O ` · 7 H : 0
K C I
C a C 12
一
2 H 2 0
N a H C 0 3
N a N O s
N
a
H Z p o 名
·
12 11 2 0
P I一 m e t a l s a )
1 0 0 0毫升
2 4克
8 克
o
·
7克
0
一
3 7克
0
.
16 8克
0
。
2克
0
.
02 5克
1~ 10毫升
a ) p l一m e t a l s的组成
纯 水
ED T A一 N a Z
F e ( C I
一
)
M n ( C I
一
)
Z n ( C I
一
)
C O ( C I
一
)
C u ( 5 0 ` 一 )
M O ( N
a 一
)
B ( H a B 0 3
一
)
1 0 00毫升
3 克
0
·
0 8克
o
·
1 2克
0
.
0 15克
0
.
0 0 3克
0
·
0 0 1 2克
0
.
0 5克
0
·
6克
二 、 培养液
1
. 组成
须藤的培养液发表以后不久 , 虽然又经
过许多人进行了多方面的研究 , 但就其生长
但是 , 对于 M g 来说 , 是使用 1C 一 还是
使用 5 0 4 一 好象还存在一些间题 。 下茂等人
采用在每升培养液中加入 0 . 5一 2 . 5Y 的胧氨
酸来研究这个间题 , 结果是 即 使 将 M g S O ;
的全部含量换成 M g 1C 2 也没有什么 影 响 。
但著者等在使用不添加胧氨酸培养液的情况
下 , 把 M g SO 4 的全部含量换成 M g 1C 2 时生
溉|科」
长就不正常了 , 而仅加入微量 的 M g S O 4 生
长就又恢复正常。 可见 S 对于紫菜的生长是
必要的 , 它的量即使象恍氨酸中所含有的微
量也是足够的了 。
作为 N 源可以使用 N O 3一 N , 但在发芽
后的生长初期如果添加尿素等 N H 3一 N , 就
可 以异常地促进单抱子的形成 。 这种现象通
过添加维生素 B ; 2 、 氨基酸类等 也 可 以 看
到 。
但由于这是使用混有细菌的培养液 , 所
以维生素 B : : 或氨基酸就不一定是直接促进
单抱子的形成 , 也有可能是通过维生素 B 1 2
或氨基酸类促进某种细菌的生长 , 而由细菌
所产生的物质来促进单抱子的形成 。
关于微量元素 , 寺本等人采用每次用缺
少一种元素的培养液来分别培养紫菜 , 不管
缺少哪一种元素 , 紫菜幼苗的生长都出现了
障碍 , 而对于大紫菜来说 , 除了 F e 、 M 。 之
外 , 其它元素 , 倒是不加为好 。 但是须藤用
同样的方法进行研究并提出 报 告 说 , 缺 少
Z n 会 一导致紫菜幼苗的死亡 , 缺少 F e 反而较
好 , 而缺乏 B 时幼苗的生长就不正常。 须藤
的报告还指出 , F 。对于 1 厘米以上 的 叶 状
体是必要的 , 而缺乏其他元素几乎没有什么
影响 。 如呆 比较这两人的试验 , 特别是关于
F e 对幼苗生 沃的影响 , 结果是完全 相 反 。
当然这可 以考虑是由于通过其他试剂混进了
F e
, 同时除了细菌的间题以外 , 关 于 微 量
元索的组成也还有许多尚禾解决的问题 。 这
一点如果从在人造海水中添加少量的贮藏海
水就可以促进景菜幼苗的生长 、 同时单抱子
也大量形成的事实来考虑是可以理解的 。
2
.
p H 的调整和 C O : 的补充
水中植物和陆上植物不同 , 它只利用溶
解在水中的 C , 因此对于陆上植物来说就不
必考虑 C O : 的供给不足问题 , 但对于 水 中
植物来说 C 0 2 却成 了重要的限制 因 素 , 它
的供给如何大大地影响着水中植物的生长发
育。 而且 , 如呆想要提高每单位体积养殖藻
体的密度 , C O Z 就成了很重要的一个问题 。
水中的 C O : 以
H 2 C 0 3 蔽二二全 H C 0 3 一不二全 C O a Z -
的三种形式存在 , 并相互保持着平衡 。 其中
能够为藻类所利用的 C 源形式 , 随着种类的
不同而不同 。 绿藻中的小球藻 ( hC lo er Ua) 以
利用 H ZC O 3 态为主 , 而栅列藻 (se n o d e s m 。 ; )
则是利用 H C O 3 一 态 。
木下等人测定紫菜在不 同 pH 的 条件下
其各自的光合作用 , 当溶解在水中的 C O : 总
含量即使一样 , 如果 p H 升高 , 光合作用就
减弱 , 说明了 H Z C O 。 和 H C O 3 一两者都能被
利用 , 虽然 H Z C O 3是在微量的情况下有效 ,
但由于它的有害浓度也很低 , 所 以光合作用
就受着溶解在水中 H C O 3 一含量的限制 。 另外
须藤也报告了同样的现象 , 看 到 了 C O Z 的
总含量即使相同 , 但提高 p H , H C 0 3 一量就
减少 , 同时光合作用强度就出现了减弱的趋
势 (图 z ) 。
巩 C o s
恤 sL/ 毛
H C O
:
玉杖叫叹毕中长
图 1 紫莱在不同 P H条件下进行光合作用 时的
H Z CO 3
·
H C 0 3
一 与在 P H S · 0 条件下进行
光合作用时的 H : C 0 3 、 H C 0 s 一 之比
紫菜在海水中进行光合作用 , 消耗水中
的 C O Z , C O Z 总量减少 , 与 此 同 时 p H 上
升 。 所 以对于 C O Z 的补充如果不引起充分的
注意 , 则在培养液 p H 上升的同时 , 就会出
现光合作用急剧下降的现象 。
须藤的报告指出 , 这种现象和紫菜的生
长速度有关 , 培 养 5一 10 天 , p H 在 了. 5一
8
.
4 之 间 , 生长速度没有出现明显的差异 ,
如果 p H 到了 8 . 5 以上 , 紫菜的生长速度就
迅速减慢 。
当进行实际培养的时候 , 有必要经常搅
动培养液 , 为此可以采用吹进空气加以搅动
培养液的方法 , 同时 C O Z也得到了补充 。 当
培养的紫菜数量很多 , pH 升 高 时就 有 必
要在通气中加进 C O Z , 以补充 C O :一 C , 并
调整 pH 值 。 但这是在光照期进行光合作 用
时的间题 , 如果在黑暗期也继续添加同量的
C O :
, 则因 p H 下降过低反而是有害的 。
p H的问题不仅是关系到生长的问题 ,对
于产品的质量也有很大的影响 。 从表面现象
看 , 可能是 p H 升高也抑制了紫菜叶体内的
糖代谢机制 , 但是有关它的详细情况还有待
今后进一步研究 。
10 小时进行培养 。
2
. 光质与光量
众所周知 , 光质对于光合作用有着重要
的关系 。 绿藻中的石药 ( lU “ ) , 其 叶 绿 素
的吸收光谱与光合作用光谱一致 (图 3 a ) 。 但
象甘紫菜等红藻类除了叶绿素 a 以外 , 还具
有藻红素和藻青素等补助色素 , 它们的吸收
光谱与光合作用光谱未必是一致的 。
— 吸收光谱侧缀眨七中长叭双以
三 、 其他培养条件
1
. 光照时间
在长日照条件下可以促进紫菜幼苗的生
长 。 如图 2 所示 , 在水温 2。 士 2℃ 、 光照 拓
一 18 小时和水温 1 2 土 2℃ 、 光 照 12 一 15 小
时 , 促进了紫菜幼苗的生长 。有的报告指出 ,
即使是在全日照条件下也不会发生障碍 , 反
而能起促进 的作用 。 但由于在长 日照条件下
促进了紫菜叶状体有性生殖器官的形成 , 因
而使生长停顿 。 . 所以一般采用每天光照 8一
4 0 0 4 8 0 那 0 6 4 9 7 2 0
被长 (玛川
砚a )
一吸收光谱一光合作用光谱封镇举玻电米`职侧哪
2
,
5 0 0
12士 Z o C
一 5 , 0 00 1:一 3 , 0 00 1盆
2 0比 2勺
4 00 4 8 0 5 60
坡长
《b ) .
三么`64 0 7 2 0
弋川种
图 3 吸收光谱与光合作用光谱 ( a) 石药 (b )甘紫菜
1 , 00 0
、 .
周
5。。…撇
了百 i豆此 18 24 6 9 1 2 151 8 2 4
一天的光照时间
图 2 光照时间与幼苗生长的关系
B or d g 与 E m er s 。 。 看到了在红藻的紫球
藻 ( oP rP h y石成。m )中 , 叶绿素 a 吸收的光合
作用能率比藻红素等色素吸收的光合作用能
率要低得多 , 如果同时给予叶绿素 a 或藻红
素所能吸收的波长的光 , 它的光合作用能率
比单独给予时的光合作用能率的 和 要 高得
多 。 他们把这种效果叫做 “ E扭 e r s o n 的 增幅
效果 ” 。 因为紫菜藻青素的含量是藻红素含
量的 1/ 10 , 所以这个增幅效果可以 在 叶 绿
素 a 与藻红素的吸收波长之间见到。
但是实际上用生 一长量的大小来观察这一
相乘效果的实验几乎是没有的 , 下茂等人只
卜
目勺
.1奋,,
05ǎ。兴柳à葬但古
是做到了在 自然光萤光灯之间加入绿色萤光
灯作为光源进行了这个实验而已 。
在不同波长光的条件下 , 紫菜的生长也
不相同 , 4 0 0一 4 6 0 m协时生长正常 , 7 0 0m协
时紫菜叶体的颜色变红 。
关于光源方面有如下的报告 , 在自然光
与电灯光的条件下紫菜生长正常 , 但在昼光
色萤光灯下 , g一 12 天色素消失 , 第 14 天就
死亡 , 而真天然色萤光灯是合适的光源 。
现在用 5 , 0 。一 4 , 5 。。 。 K 的萤光灯或萤
光水银灯作为光源使用 , 同 “ 波长 ” 相比 “ 光
量 ” 仍然受重视 。
关于光照强度同光合作用的关系 , 虽然
在 2。 , 0 。 米烛的照度下光合作用达到 了 饱
和 (图 4 ) 。 但当需要进行长时间培养的时候 ,
就没有必要采用这样的强光 , 而 用 么 0 0 一
了, O。。米烛就可以了 。
象这种温度周期的变化 , 不仅对 紫 菜 的生
长 , 而且对紫菜的食味 ( 谷胺酞胺酸 、 次黄
尿圆核贰酸 )也可能产生影响 。
实验开始时’ 一一 分囊玄(落11` 。口哥`
!){{}!{
}}}!{ }{{{!) ,}}
,’ }},’!,”
” .
}!}{{{’},”哪嘟}!}!!”!!}箭解,,
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}
羚““啪`(}{{’”!娜哪}}
侧蛆屋撼
日间温度
明暗期的水温与紫菜生长的关系
四 、 紫菜的组成
室内培养的紫菜与市售紫菜的氨基酸组
成如表 2所示 。 这种室内培养的紫菜是在添
表 2 紫菜氨基酸的组成 g( /1 6g N )
一一一 , 一一一勺飞丽羹军氧骊薪
多.;勤互黔窦今
2
ù
U4ù匕,二nùa.工b.…口O邝目41`q甘八O舀几21`
1 0
,
0 C0 2
,
0 0 0 ( I工 )
光 强度
图 4 光强度与紫莱光合作用的关系
除了生长间题 , 还有紫菜的质量问题以
及为了更有效地利用光 , 而对于光质的研究
和照明方法 、 装置的改 良 、 研制等 , 都是重
要的课题 。
3
. 水温与温度周期性
紫菜幼苗期的生长最适水温比较高 , 所
有报告都认为是在 15 一 18 ℃ 之间 , 而 叶 状
体时期的最适水温是 10 一 15 ℃ 。 光照期与黑
暗期各时间的温度变化如何 , 对紫菜的生长
关系很大 , 在光照期高温 、 黑暗期低温时 ,
可以促进紫菜的生长 , 相反在光照期低温 、
黑暗期高温时 ,紫菜的生长受到抑制 (图 5 ) 。
甘氨酸
丙氨酸
异戊氨 酸
白氨酸
异 白氨酸
脯氨酸
苯基代丙 氨酸
酪氨酸
丝氨酸
苏氨酸
耽氮酸
蛋氨酸
精氮酸
组氨酸
赖氨酸
(天 ) 门冬吼胺酸
谷氮酸
3
。
7
1 1
。
1
5
。
0
8
。
2
3
。
6
7
。
4
3
。
3
2
。
1
6
一
7
7
。
1
2
。
0
1
。
7
8
。
2
微 量
5
。
0
1 2
。
2
主3 。 1
6
。
5
4
。
8
微量
2
。
2
7
。
9
微量
5
。
5
1 2
。
0
1 3
。
9
:加了胧氨酸的培养液中培育出来的 , 从所得
!
、 结果来看 , 室内培养的紫菜其胧氨酸 、 苏氨
酸的含量比市售紫菜高 , 而蛋氨酸 、 甘氨酸
的含量都比市售的紫菜低 。 但谷氨酸的含量
没有差别 。 另外根据对核贰酸类 的 分析 来
看 , 在紫菜中含有多量的次黄尿圆核试酸 。
在植物体内能够生物合成次黄尿圆核试酸的
例子 , 只在豌豆的芽上可以看到微量 , 就从
这一意义上看 , 紫菜也是一种奇特的植物 。
紫菜食味的主要成份是谷氨酞胺酸和次黄尿
圆核试酸 , 但是关于能够较多量地合成这些
氨基酸的培养条件尚未着手研究 。
五 、 大盘培养存在的问题
以上阐述 了各种培养条件 , 但是这些实
验全部是使用 1升的烧瓶进行的 , 仅有少数
资料是在 10 升水体的水槽中进行试验取得
的结果 。 如前所述未解决的间题堆积如山 ,
不仅如此 , 当培养规模扩大的时候 , 还会 出
现很多现在预想不到的新间题 。
现在仅就几个想到 的问题列举如下 : 首
先是培养要有较好的组成 , 从经济上考虑培
养液的再生方法 , 还有水温的调节方法等 。
现在用于海水的无害的热交换器中有用钦制
的装置 , 但关于其设备费 、 效率等还存在一
些难点。 还有对于光源及其照明方法方面仍
存在许多需要研究开发的问题 。
因此 , 今后仍然只靠生物工作者的力量
无论如何也是不行的 , 如果没有各种专家的
协同合作 , 将来的研制开发也是不可能的 ,
所以今后一方面要更好地相互协作 , 同时还
要进行长期深入的研究 。
(章景 荣译 自日本 ,’J 吏术分析 ”
1 9 7 1年 2卷 3期 。 刘卓校 )
湖泊初级生产力对营养物的依赖关系
S m i t h
,
V
.
H
V o l l e n w e i d
e r ( 1 9 6 5 )的直接由负荷模式
预报磷的浓度 、 叶绿素 、 透明度和湖下层的
氧耗尽的著名论文 日益引人注 目。 由磷负荷
预报积分初级生产力的方程式也是由 V ol l e -
n w e id e r ( 29了4 )等人提出的 。 然而 , 这是 否
就是生产力的最好的表示法 , 还 是 一 个 间
题 。 随着营养负荷的增加 , 由于藻类生物量
的增加 , 导致真光层变得更浅 。 这样 , 在营
养强化的湖泊里 , 积分光合作用就变得受自
身暗影的限制而不可能有显著的反应变化 。
生产力的一个较常用的表示法 , 习惯地
考虑二个条件 , 即水柱中的光学条件和最佳
(光饱和 )体积光合作用率 。 本文的 目的就在
于探索一个通用的营养负荷模式表示法 。
s ur fa ce )光线穿透的 1 %的深度 , 由垂直 消
光系数 (本文方程式 3 )或透明度板测定的透
明度 ( S D )来计算 。 在用透明度板的情况 下 ,
假定透明度板的可见度相当于亚表面光强度
的 1 5% , Z e u 被估 算 为 2 . 4 S D 。 然 而 , 在
华盛顿湖 ( 1 9 6 3一 19 64) 真光层的深度被估算
为 3 . OS D , V o m b s j6 n 湖被估算 为 2 . SS D 。
用直线回归和相关分析检查叶绿素 、 营
养物和光合作用之间的关系 , 用 r “ 确 定 拟
合良度 ( g o o d n e s s o f f i t ) , 用回归图表示总
变化的比例。
一 、 方法
真光层的深度 Z e u 被视为亚 表面 ( S ub -
二 、 结果
叶绿素— T a l l i n g ( 19 5 7 )等人 的生 产量方程式指出 ,一天的毛光合作用积分 习A ,
取决于原地 ( in s i t u )的光饱和的光合作用率
( A o tP
, 毫克碳 /米“ · 日 )和对光合作用有效