全 文 ：基因组学与应用生物学，2014年，第 33卷，第 1期，第 121-127页
Genomics and Applied Biology, 2014, Vol.33, No.1, 121-127
研究报告
Research Report
细基江蓠繁枝变种(Gracilaria tenuistipitata var. Liui)群体遗传多样性的
ISSR分析
戴晓玲 杨芳 介白飞 高扬 陈柏娟 张紫皇 李文红 * 程光平 *
广西大学动物科学技术学院,南宁, 530005
*通讯作者, whli66@163.com; cgp5@163.com
摘 要 运用 ISSR标记对来自深圳、北海和防城港的三个细基江蓠繁枝变种群体进行遗传多样性检测，筛
选出的 16条 ISSR引物共扩增出 111条带，引物平均多态位点比例为 54.95 %。三个群体的多态位点比例
深圳群体最高为 23.42%，北海群体最低为 4.50 %；群体平均多态位点比例为 11.12 %，平均基因多样性(Hs)
为 0.051 3，表明细基江蓠繁枝变种群体遗传多样性较低。群体遗传分化指数为 0.756 5，说明遗传变异主要存
在于群体间且群体间的遗传分化水平较高。Mantel检验发现遗传距离与地理距离无关。适应生态环境选择
无性繁殖模式可能是细基江蓠繁枝变种群体遗传多样性较低、群体间遗传分化大的重要因素。
关键词 细基江蓠繁枝变种,群体遗传多样性, ISSR
Population Genetic Diversity of Gracilaria tenuistipitata var Liui Detected
by ISSR Markers
Dai Xiaoling Yang Fang Jie Baifei Gao Yang Chen Bojuan Zhang Zihuang Li Wenhong *
Cheng Guangping *
College of Animal Science and Technology, Guangxi University, Nanning, 530005
* Corresponding authors, whli66@163.com; cgp5@163.com
DOI: 10.13417/j.gab.033.000121
Abstract ISSR (inter-simple sequence repeats) markers were applied to study the genetic diversity of three
Gracilaria tenuistipitata var Liui populations from Shenzhen, Beihai and Fangchengang. The sixteen selected ISSR
primers amplified 111 bands with a average percentage of polymorphic loc of 54.95%. The percentage of polymor-
phic loc of three populations ranged from 23.42% to 4.50%, highest in the Shengzhen populations and lowest in the
Beihai populations. The average polymorphic loc among populations was 11.12% and Hs was 0.051 3, that infers the
genetic diversity of three G. tenuistipitata var Liui populations were low. The Neis genetic differentiation index
GST was 0.756 5, indicating that genetic variation mainly existed among populations and the level of genetic differ-
entiation between populations was higher. The Mantel test showed that genetic distance was less correlated with
geographic distance. Asexual reproduction might be one importance factor which cause low genetic diversity and
high genetic differentiation among G. tenuistipitata var Liui populations.
Keywords Gracilaria tenuistipitat var Liui, Population genetic diversity, ISSR
基金项目：本研究由广西自然科学基金(2013GXNSFDA019012)资助
细基江蓠繁枝变种(Gracilaria tenuistipitata var.
Liui)是我国南方沿海海藻栽培的重要品种，它是细基江
蓠生活在池塘中的生态型，属于红藻门(Rhodophyta)、
真红藻纲 (Florideae)、杉藻目 (Gigartinales)、江蓠科
(Gracilariaceae)、江蓠属(Gracilaria) (夏邦美 , 2002)。
近年来，细基江蓠繁枝变种的应用已由原来的用于
提取琼脂和作为鲍鱼饲料，发展到对富营养化海水
养殖区生物修复等(潘江球和李思东, 2010)。有关细
基江蓠繁枝变种营养生理和生态学的研究报道比较
多(刘静雯, 2004;黄鹤忠等, 2006;李娟等, 2007;蒋雯雯
基因组学与应用生物学
Genomics and Applied Biology
等, 2010)，但对南方沿海各地无序引种养殖和鲍鱼养
殖场收购异地新鲜江蓠作为饵料造成的、不同地理
分布的细基江蓠繁枝变种混杂引出的种质资源保护
和合理利用问题关注较少。
遗传多样性是生态系统多样性和物种的重要组
成部分，更是其主要研究内容之一。研究物种的遗传
多样性，可为其保护和利用提供科学依据。自从 1999
年 Vis (1999)首次采用 ISSR 技术对美国的串珠藻
Batrachospermum boryanum 进行了种群内的遗传多
样性分析以来，ISSR已经被广泛应用于藻类遗传多
样性检测中(李文红等, 2005; Zhao et al., 2007;陈昌生
等, 2008;韩晓磊等, 2009;乔坤等, 2010)。
本文运用 ISSR分子标记技术对来源于北海、防
城港和深圳海区的细基江蓠繁枝变种群体进行遗传
多样性的初步检测，通过比较不同地理群体间遗传
多样性的高低和遗传分化值，从 DNA水平上揭示细
基江蓠繁枝变种不同地理群体遗传变异的程度和变
化模式，以达到了解广西和广东沿海细基江蓠繁枝
变种群体种质资源现状的目的，为今后保护和合理
利用江蓠种质资源提供参考依据。
1结果与分析
1.1 ISSR引物筛选和扩增结果
本实验所用的 ISSR引物序列及其扩增结果见
图 1和表 1。从 22个 ISSR引物中筛选出扩增条带清
晰、多态性高、重复性好的 16条引物用于 ISSR分
析。16条 ISSR引物共扩增出 111个 DNA片段，片
段大小在 200~4 000 bp之间，平均每条引物产生 7.0
条带，平均多态位点比例为 54.95%。
图 1引物 S889 ISSR扩增图谱
Figure 1 ISSR patterns of G. tenuispititata var Liui populations
with primer S889
1.2细基江蓠的遗传多样性
经过对细基江蓠繁枝变种群体 16条 ISSR引物
进行扩增，其中 111个扩增位点以及每条引物扩增
7.0 带，结果 ISSR 引物的平均多态位点比例为
54.95%。三个不同地方各群体遗传多样性见表 2。
从表 2可见，深圳、北海和防城港三个细基江蓠
繁枝变种群体水平的平均多态位点比例为 11.12%，
平均基因多样性(Hs)为 0.0513。三个群体中深圳群体
的遗传多样性最高，约是北海和防城港群体的 5倍；
北海和防城港群体间遗传多样性相近，三群体遗传
多样性由高到低依次为：深圳、防城港、北海。
1.3细基江蓠的遗传分化
实验结果表明，细基江蓠繁枝变种三个群体总
的基因多样性(HT)为 0.210 6，平均群体内基因多样性
(Hs)为 0.051 3，基因分化系数 GST是 0.756 5。ISSR分
析结果说明此物种 75.65%遗传变异发生在群体间，
25.35%发生于群体内；不同地理群体间已发生明显
遗传分化。其遗传距离和遗传相似性的 ISSR检测结
果见表 3。
表 3中遗传距离和遗传相似性数据也表明，三
个群体间遗传距离有差异，防城港和北海群体之间
差异最大，北海和深圳群体间较接近。
1.4聚类分析和Mantel检测结果
根据 ISSR 检测得到的遗传距离数据绘制的
UPGMA聚类图见图 2。图 2所示的聚类图中防城港
群体自成一支，深圳和北海群体则聚集在一起。说明
防城港群体和其它群体间亲缘关系较远，深圳、北海
两群体之间亲缘关系较近。
图 2细基江蓠繁枝变种群体 UPGMA聚类图
注: 1:深圳群体; 2:北海群体; 3:防城港群体
Figure 2 The cluster of G. tenuispititata var Liui revealed by UP-
GMA from TFPGA 1
Note: 1: Shenzhen population; 2: Beihai population; 3: Fang-
chenggang population
运用Mantel检测群体间遗传距离和地理位置得
出：r为-0.7613、p为 0.825 0~0.340 0、置换 824次≥
z，339次≤z。结合 UPGMA聚类图和Mantel检测结
果，说明细基江蓠繁枝变种群体的遗传距离和地理
距离无相关。
122
细基江蓠繁枝变种(Gracilaria tenuistipitata var. Liui)群体遗传多样性的 ISSR分析
Population Genetic Diversity of Gracilaria tenuistipitata var. Liui Detected by ISSR Markers
表 1 ISSR引物及其扩增结果
Table 1 The applied ISSR primers and amplified loci
引物名称
Primer name
SP2
SP3
SP4
SP5
SP6
S848
S857
S858
S864
S873
S884
S840
S835
S889
S901
S902
合计
Total
序列(5-3)
Sequence (5-3)
(GA) 7AC
(CA) 6GG
(GT) 6CC
(GAA) 6
(AAG) 7
(CA) 8RG
(AC) 8YG
(TG) 8RT
(ATG) 6
(GACA) 4
HBH (AG) 7
(GA) 8YT
(AG) 8YC
BHB (GA) 7
VHV (GT) 7
BDB (CA) 7
总位点数
The number of total locus
4
6
10
5
5
9
7
6
6
7
7
7
11
9
7
5
111
深圳种群
Shenzhen population
3
6
8
5
3
6
6
4
5
5
6
7
10
9
4
5
92
北海种群
Beihai population
3
6
8
5
3
5
5
4
2
4
6
7
10
8
5
4
85
防城港种群
Fangchenggang population
3
6
10
3
4
2
4
5
5
7
6
5
7
7
5
5
84
ISSR扩增片段数
The amplified band No. of ISSR
表 2各细基江蓠繁枝变种群体的基因多样性和多太位点比例
Table 2 The average heterozygosities and mean proportion of polymorphic loci among the populations of G. tenuispititata var. Liui
多态位点比例(%)
The mean proportion of polymorphic loci (%)
23.42
4.50
5.40
11.12
深圳群体
The group of Shenzhen
北海群体
The group of Beihai
防城港群体
The group of Fangchenggang
平均值
Average
基因多样性
The average heterozygosities
0.111
0.020
0.023
0.051
表 3群体间的遗传相似率和遗传距离
Table 3 The genetic identity and distance among populations of G. tenuispititata var. Liui
项目
Project
遗传距离
Genetic distance
遗传相似性
Genetic similarity
深圳——北海
Shenzhen-Beihai
0.188 4
0.828 3
深圳——防城港
Shenzhen-Fangchenggang
0.327 6
0.720 7
北海——防城港
Beihai-Fangchenggang
0.470 8
0.624 5
2讨论
2.1 影响细基江蓠繁枝变种遗传多样性的因素
多态位点比率和平均基因多样性是评价藻类种
群遗传多样性高低的两个重要指标。陈昌生和章景
荣(1999)曾报道将 ISSR运用于我国江蓠属海藻遗传
变异检测，但其研究主要针对不同种江蓠进行遗传
相似性的比较，未给出相应的群体遗传多样性数据。
从表 4列举的近年来部分大型藻类群体遗传多样性
ISSR检测结果可知，常见大型海藻中，绿藻门的浒苔
123
基因组学与应用生物学
Genomics and Applied Biology
(韩晓磊等, 2009)、褐藻门的鼠尾藻和海黍子(Zhao et
al.,2007)以及红藻门的坛紫菜(陈昌生等, 2008)的多
态位点比例介于 27.78%~80.93%之间，基因多样性
介于 0.125 6~0.308 1之间，江蓠属海藻龙须菜(李文红
等, 2005)的多态位点比例和基因多样性分别为 8.47%
和 0.040，本实验的结果细基江蓠繁枝变种的多态位
点比例和基因多样性分别为 11.12%和 0.051，其群
体遗传多样性与同属的龙须菜相近但明显低于浒
苔、坛紫菜、鼠尾藻、海黍子和裙带菜。除了物种差别
因素外，可能和细基江蓠繁枝变种的繁育系统和对
环境的适应有关。
2.1.1繁育系统的影响
繁育系统是指代表所有影响后代遗传特性组成
的有性特征的总和，是群体遗传结构差异和物种水
平上的遗传变异的最重要的营养因素之一。植物种
群遗传多样性中，异交为主的往往高于自交或近交
为主的植物。坛紫菜、海黍子和浒苔的 ISSR标记研
究结果也证明了繁殖模式对群体遗传多样性的重要
影响。如坛紫菜大部分为雌雄异体，少数为雌雄同
体，且不具无性生殖，长期异交的结果，使得坛紫菜
个体之间逐步分化，遗传变异加大，群体多态位点比
例高达 80.93% (陈昌生和章景荣, 2008)。雌雄同体的
褐藻海黍子其自交和近交概率较高，群体多态位点
比例是 61.50% (Zhao et al., 2007)。大部分江蓠属海
藻为雌雄异株，种内自交为主，几乎没有种间杂交报
道，因此群体遗传多样性较低。
一般认为无性繁殖使一个种群内的多个个体保
持遗传的同一性，使生物的基因型趋于纯合，因此无
性繁殖方式降低藻类种群的遗传多样性。细基江蓠
表 4 ISSR检测的部分藻类种群多态位点比率(P%)和基因多样性(H)
Table 4 The P% & H of alga with ISSR detection
藻类名称
The name of algae
龙须菜
G. lemaneiformisis
浒苔
Enteromorpha prolifera
海黍子
S. muticum
鼠尾藻
Sargassum thunbergii
坛紫菜
Porphyra haitanensis
裙带菜
Undaria pinnatif ida
多态位点比率(%)
The ratio of polymorphic loci (%)
8.47
27.78
61.50
77.60
80.93
96.59
基因多样性(H)
Genetic diversity (H)
0.040 0
0.125 6
0.220 3
0.290 3
0.308 1
0.332 3
繁枝变型分枝繁杂、无固着器，很难找到成熟的植
株，千百棵中偶尔发现 1~2棵带有囊果的藻体；繁殖
方式主要是营养体繁殖，藻体长到 10 cm以上时，藻
枝容易断掉，具有顶端细胞的断枝在水中不断分裂
生长，萌发成新枝长成新的藻体(陈昌生和章景荣,
1999)。这是因为海藻属于低等孢子植物，具有多样
繁殖方式，为了适应环境条件的变化，其会选择较合
适的繁殖方式来维持其种群的存在和延续。Sosa等
(1998)对江蓠(Gracilaria cervicornis)三个种群遗传变
异的研究结果支持无性繁殖导致遗传变异水平低的
论点，他在遗传多样性非常低的两个江蓠种群内没
有采集到具有繁殖能力的四分孢子体。Peason 和
Murray (1997)发现红藻 Lithothrix aspergillum南部种
群进行有性繁殖，表现为较高的种群内部遗传多样
性，而北部种群为无性繁殖，种群内遗传多样性较
低。和江蓠一样可以依靠孢子和配子进行繁殖，营养
繁殖的能力也很强的绿藻浒苔，其 6个地区群体的
遗传多样性处于较低水平，群体多态位点比例只有
27.78% (韩晓磊等, 2009)。
2.1.2生态环境的影响
生态环境是物种的遗传多样性水平及分布的主
要影响因素之一。在不同的生境条件下物种会面临
不同的选择压力，地理距离导致居群之间的分化和
隔离差异，因此较适应当地的生境条件的广布种通
形成在遗传上有区别的不同生态型。江蓠为暖水性
藻类，在热带、亚热带及温带都可生长，细基江蓠属
于亚热带性类型，一般生长在风浪较小，潮流畅通、
地势平坦的海区，生活史中有无性和有性世代交替。
生长在不干露的、平静的水塘中的细基江蓠，由于水
124
塘生态因子的变化幅度相对较小，生长环境基质相
对稳定，环境的异质性较小，所以形成了分支繁多、
主要行营养繁殖的细基江蓠繁枝变种。细基江蓠繁
枝变种作为细基江蓠的池塘生态型，其遗传多样性
较细基江蓠小，RAPD检测结果支持此观点(李文红等,
2004)。Engelen等(2005)对马尾藻的研究结果发现影
响种群分布的一些环境因子(波浪,温度,盐分等)是影
响藻类生长和遗传变异的重要因素。本研究江蓠样
本的三个采样地点距离较远，如庄军莲等(2010)、黄
小平等(2004)和黄强(2003)报道所示，各地温度和盐
度年均变化幅度有一定差异，盐度年均值最高值为
深圳大鹏湾 29.0，最低为北海 25.26，盐度相差 3.74；
温度最高为北海 28.2℃，最低为防城港 16.5℃，相差
11.7℃。三个采样点存在明显的环境差异，我们推测
生长环境因子的差别是造成深圳、北海和防城港三个
细基江蓠繁枝变种群体遗传多样性差异的原因。
2.2影响细基江蓠群体间的遗传分化的因素
虽然自交植物的总体遗传变异小，但群体间的
分化大；以无性繁殖为主的物种的遗传变异也呈现
相同趋势，因为无性繁殖的扩散距离有限，若有性繁
殖弱，可导致群体间遗传分化增加。ISSR分析结果揭
示 75.65%遗传变异发生在细基江蓠繁枝变种群体
间也证实了这点。一般认为，群体遗传分化程度用群
体间的遗传距离来衡量，地理距离与遗传距离呈正
相关，遗传距离随着地理距离越远而变大，地理距离
相隔越远，群体之间的遗传分化水平越高。但本实验
的 Mantel检验结果和近年来 ISSR检测藻类遗传多
样性的一些研究结果发现遗传距离与地理间隔没有
相关性。如 Hall和 Vis (2002)采用 ISSR标记对美国
红藻(B. helminthosum)的分析也发现种群的遗传变
异与地理间隔没有相关性。韩晓磊等(2009)研究结果
显示 6个地区浒苔的 ISSR亲缘关系与其地理距离
的远近没有相关性。陈昌生等(2008)等也发现基于
ISSR 遗传距离的 UPGMA聚类结果表明坛紫菜个
体并不按照其地理分布进行分群，而是随机分群的。
2.3细基江蓠繁枝变种群体的采样策略问题
于洋和刘文胜(2010)在讨论无性系植物的空间
遗传结构时认为：由于自交和无性繁殖的物种个体
间的基因交流受到限制，而导致遗传变异的分布呈
斑块状；同时群体内遗传变异因生境异质性而存在
一定的空间分布格局。采样时，若选择的采样尺度太
小，导致重复采样会低估植物的遗传多样性，若采样
尺度太大，则不能了解植物的相关特征。在进行无性
繁殖为主的植物遗传多样性研究中，选择适当的空
间尺度进行合理取样是获取准确的遗传多样性数据
的重要前提。
金燕和卢宝荣(2003)建议：自交为主的植物，由
于变异多发生在群体间，采样时要尽量多取群体，每
一群体内可以少取样。而异交植物，变异主要发生在
群体内，因此群体内多取样，少取群体，例如采用间
隔很大距离取样。在不知道某物种生物学特性和遗
传背景的情况下，推荐对一个群体随机抽取 30个左
右样本。目前我们对细基江蓠繁枝变种群体中无性
繁殖和有性繁殖的分配以及无性系结构的尺寸还不
清楚，因此为了更精确地揭示无性系结构在群体遗
传多样性评估中的影响程度，可以用多态性更高的
分子标记(如 AFLP和 SSR)揭示其无性系结构，取样
需采用空间自相关分析的策略出发。
3材料与方法
3.1实验材料
本研究样品采自广东省深圳大鹏湾、北部湾海
区北海竹林盐场和防城港江平海区，其样品来源详
见表 5。以同一附着点为单位进行采样，游离藻体采
用分隔距离法随机采样，实验用藻体均为无囊果的
新鲜营养体。样品空运过程中一直保持新鲜，回实验
室后放入灭菌的新鲜海水中进行室内暂养。实验前
表 5细基江蓠繁枝变种采样地点
Table 5 Sampling sites of G. tenuispititata var Liui
代号
Mark
SZ
BH
FCG
采样地点
Location
深圳大鹏湾
Shenzhen Dapeng Bay
北海竹林海区
Beihai Zulinhai District
防城港江平海区
Fangchenggang Jiangpinghai District
经纬度
Longitude and latitude
22°33N /114°30E
21°24 N /109°09 E
21°34 N /108°11 E
DNA样本数
The number of DNA sample
6
6
12
细基江蓠繁枝变种(Gracilaria tenuistipitata var. Liui)群体遗传多样性的 ISSR分析
Population Genetic Diversity of Gracilaria tenuistipitata var. Liui Detected by ISSR Markers 125
基因组学与应用生物学
Genomics and Applied Biology
取约 2 cm长的幼嫩尖部，先用无菌海水进行冲洗，
再在显微镜下用毛笔充分刷洗体表附生的杂藻，最
后用无菌水清洗材料，吸干其体表水份后再称量，立
即进行 DNA的提取。
3.2 基因组DNA的提取和检测
采用 CTAB 法进行细基江蓠繁枝变种基因组
DNA提取。取新鲜幼嫩藻体 0.2 g于液氮中充分研
磨至粉末状，加 700 μL CTAB (65℃预热)混匀后水
浴 40~60 min。水浴后加 700 μL氯仿-异戊醇(24: 1)
混匀 5 min，12 000 r/min 离心 10 min，取上清加入
0.8倍异丙醇(冷)，缓慢混匀后-20℃放置 30 min，然
后 12 000 r/min离心 10 min，去上清得沉淀，沉淀用
70%乙醇(冷)洗涤 2次，12 000 r/min 离心 3 min，去
上清，室温下晾干沉淀。最后加 50 μL RNase溶解并
于-20℃保存使用。采用紫外分光光度计定量，含有溴
化乙锭的 0.7%琼脂糖凝胶电泳检测基因组 DNA，紫
外灯下观察拍照，用λHindⅢ DNA作为分子量标记。
3.3 ISSR反应及其产物检测
使用 Eppendorf Mastercycler Gradiant PCR 仪进
行 ISSR 扩增。PCR 反应体系 25 μL 包括：1×PCR
Buffer，2.5 mmol/LMgCl2，0.2 mmol/L dNTP，0.2μmol/L
引物，40 ng模板 DNA，1.0 U Taq酶。扩增程序为：
94℃预变性 5 min后，94℃变性，50 s，按照不同引物
的 Tm值退火温度 48℃/50℃/53℃/55℃，1 min，72℃
延伸，2min，总共 32个循环。最后在 72℃延伸 8min，
4℃保存。PCR反应产物在含有溴化乙锭的 2.0%琼
脂糖凝胶中电泳检测，用 100 bp的 DNA Ladder作
为分子量标记，紫外灯下观察拍照。
3.4 数据分析
以 ISSR扩增产生的电泳图谱中每一条带的迁
移位置记为一个位点，用来估计基因型的信息。仅选
择清晰重复性好且易于辨认的条带，而排出模糊不
清或者无法准确标记的电泳条带，进行条带统计分
析。所选位点的 DNA多态性片断被标记为二进制的
1 (出现)和 0 (缺失)。得到的 0，1数据矩阵用于群体
遗传多样性的分析。
假定 Hardy-Weinberg平衡，选用群体遗传分析
软件 TFPGA 1.3 (Miller, 1997)完成了如下的计算，用
于种群遗传多样性的评估：(1)多态位点比率(P%)，采
用 99%的标准；(2) Nei的平均基因多样性，即平均预
期杂合度(H)；(3) Neis非偏差遗传距离(D)和遗传相
似性(I) (Nei, 1978)；(4)依据遗传距离矩阵数据，通过
非加权配对算术平均法(UPGMA)进行聚类分析得到
相应的系统表征图。
基因分化系数 GST：Nei(1973)将总群体的基因多
样性(HT)分解为群体内基因多样性(Hs)和群体间基
因多样性(DST)：
HT＝Hs+DST，GST ＝DST/HT
其中 Hs＝1-(∑Ji)/S，Ji是第 i个群体内的基因
一致性，S为群体的数目。
作者贡献
通讯作者李文红和程光平负责实验指导及论文
修改；戴晓玲第一作者，负责整个实验的具体实施及
论文撰写；杨芳和介白飞负责辅助第一作者进行样
品遗传多样性检测以及部分数据分析；高扬、陈柏娟
和张紫皇负责不同地去江蓠样品的采集与培养；各
作者均参与了本实验的具体实施工作。
致谢
感谢广西自然科学基金(2013GXNSFDA019012)
对本研究工作的资助。
参考文献
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