全 文 ：第３３卷第９期 重 庆 大 学 学 报 Ｖｏｌ．３３Ｎｏ．９
２０１０年９月 Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ Ｓｅｐ．２０１０
　　文章编号：１０００－５８２Ｘ（２０１０）０９－０８６－０６
亚硝酸盐对铜绿微囊藻和四尾栅藻生长和竞争的影响
陈卫民１，戴树桂２，张清敏２
（１．河南大学 环境与规划学院，河南 开封４７５０００；２．南开大学 环境科学与工程学院，天津３０００７１）
收稿日期：２０１０－０４－１８
基金项目：国家重点基础研究发展规划（９７３）项目（２００２ＢＣ４１２３０１）
作者简介：陈卫民（１９７５－），男，河南大学副教授，主要从事湖泊藻类方向的研究，（Ｅ－ｍａｉｌ）ｃｈｅｎｗｍ＿ｅｎｖ＠ｙａｈｏｏ．ｃｏｍ．ｃｎ。
摘　要：亚硝酸盐浓度的升高不但会影响藻类的种群密度，而且会影响藻类的群落结构。为了
探讨亚硝酸盐对湖泊藻类种群竞争的影响，采用批量培养的方法，研究了不同亚硝酸盐浓度下，铜
绿微囊藻和四尾栅藻的生长和竞争，并通过竞争抑制参数对相互的竞争关系进行了分析。结果表
明，在实验条件下，两种藻之间存在着竞争抑制作用，四尾栅藻在竞争中占据一定的优势，亚硝酸盐
浓度的升高使得四尾栅藻的竞争优势更为明显，加快了铜绿微囊藻的衰退。分析原因，是在高浓度
亚硝酸盐（２０ｍｇ／Ｌ、３０ｍｇ／Ｌ）条件下，铜绿微囊藻受到的伤害更大和铜绿微囊藻与四尾栅藻的相
互化感作用增强这两方面协同作用造成的。
关键词：铜绿微囊藻；四尾栅藻；亚硝酸盐；光合速率；竞争参数
　　中图分类号：Ｘ１７１．５ 文献标志码：Ａ
Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｎｉｔｒｉｔｅ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｍｉｃｒｏｃｙｓｔｉｓ
ａｅｒｕｇｉｎｏｓａａｎｄ　Ｓｃｅｎｄｅｓｍｕｓ　ｑｕａｄｒｉｃａｕｄａ
ＣＨＥＮ　Ｗｅｉ－ｍｉｎ１，ＤＡＩ　Ｓｈｕ－ｇｕｉ　２，ＺＨＡＮＧ　Ｑｉｎｇ－ｍｉｎ２
（１．Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ　ａｎｄ　Ｐｌａｎｎｉｎｇ　ｏｆ　Ｈｅｎａｎ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈｅｎａｎ，Ｋａｉｆｅｎｇ　４７５０００，Ｐ．Ｒ．Ｃｈｉｎａ；
２．Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　ａｎｄ　Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ，Ｎａｎｋａｉ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｔｉａｎｊｉｎ　３０００７１，Ｐ．Ｒ．Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｎｏｔ　ｏｎｌｙ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｄｅｎｓｉｔｉｅｓ　ｏｆ　ｐｈｙｔｏｐｌａｎｋｔｏｎ　ｂｕｔ　ａｌｓｏ　ｉｔｓ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｃａｎ　ｂｅ　ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｄ
ｂｙ　ｎｉｔｒｉｔｅ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ．Ｔｏ　ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅ　ｔｈｉｓ　ｅｆｆｅｃｔ，ｔｈｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｍｉｃｒｏｃｙｓｔｉｓ　ａｅｒｕｇｉｎｏｓａ
ａｎｄ　Ｓｃｅｎｄｅｓｍｕｓ　ｑｕａｄｒｉｃａｕｄａ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｎｉｔｒｉｔｅ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ　ａｒｅ　ｓｔｕｄｉｅｄ　ｂｙ　ｕｓｉｎｇ　ｂａｔｃｈ　ｃｕｌｔｕｒｅｓ，ａｎｄ
ｔｈｅ　ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ　ｒｅｌａｔｉｏｎ　ｉｓ　ａｎａｌｙｚｅｄ　ｂｙ　ｔｈｅ　ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｉｎｄｉｃａｔｅ　ｔｈａｔ　ｔｈｅｒｅ　ｉｓ
ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ　ｂｅｔｗｅｅｎ　Ｍ．ａｅｒｕｇｉｎｏｓａ　ａｎｄ　Ｓ．ｑｕａｄｒｉｃａｕｄａ　ｉｎ　ｐｒｅｓｅｎｔ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ，ａｎｄ　Ｓ．
ｑｕａｄｒｉｃａｕｄａｉｓ　ｄｏｍｉｎａｎｔ　ｉｎ　ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ．Ｍｅａｎｗｈｉｌｅ，ｔｈｅ　ｉｎｃｒｅａｓｅ　ｏｆ　ｎｉｔｒｉｔｅ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｃａｎ　ｓｔｒｅｎｇｔｈｅｎ
Ｓ．ｑｕａｄｒｉｃａｕｄａｄｏｍｉｎａｎｃｅ，ｂｅｃａｕｓｅ　ｕｎｄｅｒ　ｈｉｇｈ　ｎｉｔｒｉｔｅ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ（２０ｍｇ／Ｌ，３０ｍｇ／Ｌ），Ｍ．ａｅｒｕｇｉｎｏｓａ
ｉｓ　ｍｏｒｅ　ｄａｍａｇｅｄ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ａｌｅｌｏｐａｔｈｙ　ｂｅｔｗｅｅｎ　Ｍ．ａｅｒｕｇｉｎｏｓａａｎｄ　Ｓ．ｑｕａｄｒｉｃａｕｄａｉｓ　ｉｎｔｅｎｓｅｒ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｍｉｃｒｏｃｙｓｔｉｓ　ａｅｒｕｇｉｎｏｓａ；Ｓｃｅｎｄｅｓｍｕｓ　ｑｕａｄｒｉｃａｕｄａ；ｎｉｔｒｉｔｅ；ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｒａｔｅ；ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ
ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ　
　　随着水体污染程度的加剧，中国一些湖泊、水库
和河流相继爆发水华，对群众的生产和生活带来了
巨大的危害［１－３］。但是，不同水体产生的水华优势种
往往不同，而且同一水体中藻类优势种年内也发生
着变化。水华优势种的形成是不同藻类在资源竞争
以及相互干扰竞争的生长中取得优势的过程［４］。氮
磷比、温度、碱度、光频率、扰动强度、ｐＨ 和氧化还
原电位等环境因子影响下藻类的竞争能力及群体结
构组成的变化已经被报道［５－１１］。而关于亚硝酸盐对
藻类种间竞争影响的研究鲜见报道。在水体环境中
尤其在富营养化环境中，亚硝酸盐由于硝化 反硝化
作用和一些人为的因素能够在水体中大量聚
集［１２－１３］，一些污染严重的水体中亚硝酸盐的浓度甚
至能够达到２０ｍｇ／Ｌ［１４］。因此，笔者以湖泊及水库
等富 营 养 化 水 体 中 主 要 藻 类 铜 绿 微 囊 藻
（Ｍｉｃｒｏｃｙｓｔｉｓ　ａｅｒｕｇｉｎｏｓａ）和四尾栅藻（Ｓｃｅｎｄｅｓｍｕｓ
ｑｕａｄｒｉｃａｕｄａ）为实验藻种，进行不同亚硝酸盐浓度
条件下的单培养与共培养实验，通过分析、比较不同
亚硝酸盐浓度下２种藻的竞争情况和各自生长增值
规律、化感作用与光合作用特性，探讨亚硝酸盐对浮
游植物种群结构的潜在影响。
１　材料与方法
１．１　试验藻种及培养
试验用铜绿微囊藻和四尾栅藻购自中国科学院
武汉水生生物研究所。以ＢＧ１１培养基为基础，加入
ＮａＮＯ２ 配成 ＮＯ－２ －Ｎ 浓度为０，１０，２０，３０ｍｇ／Ｌ
４个浓度组。在１Ｌ锥形瓶内加入５００ｍＬ无菌培
养基，接入藻种，放置在人工气候箱中，保持温度
２５℃，光照强度３　０００ｌｘ，光暗周期１２ｈ∶１２ｈ，每天
震摇３次。每２天添加一次亚硝酸盐，保持培养基
中亚硝酸盐浓度不变。每组做３个平行样。单藻培
养实验的接种密度为５×１０４　ｃｅｌｓ／ｍＬ，混和培养实
验中铜绿微囊藻和四尾栅藻按细胞比１∶１的比例接
入，初始密度均为５×１０４　ｃｅｌｓ／ｍＬ．
１．２　接　种
取 一 定 量 处 于 指 数 生 长 期 的 藻 液，在
３　５００ｒ／ｍｉｎ下离心１０ｍｉｎ，弃上清液，用１５ｍｇ／Ｌ
的碳酸氢钠溶液洗涤后离心。如此重复３次，用无
菌水悬浮后用于接种．
１．３　光合速率ｖ的测定
培养 ８ｄ 后，采 用 Ｃｌａｒｋ 型 氧 电 极 （英 国
Ｈａｎｓａｔｅｈ公司）测定各单培养处理组中藻的光合速
率，光照强度为４００μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），温度２５℃。光
合速率的大小用μｍｏｌ　Ｏ２／（ｍｇ　ｃｈｌ　ａｈ）表示。叶绿
素采用文献［１５］的方法测定．
１．４　生长测定和生长曲线的拟合
每天用血细胞计数板测定藻细胞密度（Ｄ），以
逻辑斯谛方程拟合藻类的增长过程．进行参数估计，
每个处理组的最大生物量（Ｘｍａｘ）作为各自Ｋ 的估
计值．应用逻辑斯谛方程的对数形式
ｌｎ［（Ｋ－Ｎ ）／Ｎ ］＝ａ－ｒｔ， （１）
以最小二乘法进行回归分析，获得该方程的截距和
斜率作为ａ和ｒ的估计值。
１．５　竞争抑制参数的计算
利用Ｌｏｔｋａ－Ｖｏｌｔｅｒａ的竞争模型的差分形式［１６］
（Ｎｓｎ－Ｎｓｎ－１）／（ｔｎ－ｔｎ－１）＝
ｒｓＮｓｎ－１（Ｋｓ－Ｎｓｎ－１－αＮｍｎ－１）／Ｋｓ， （２）
（Ｎｍｎ－Ｎｍｎ－１）／（ｔｎ－ｔｎ－１）＝
ｒｍＮｍｎ－１（Ｋｍ－Ｎ ｍｎ－１－βＮｓｎ－１）／Ｋｍ， （３）
式中，Ｎｓｎ，Ｎｍｎ分别为共培养中四尾栅藻和铜绿微囊
藻在时间ｔｎ 时的数量（１０４ｃｅｌｓ／ｍＬ）；Ｎｓｎ－１，Ｎ ｍｎ－１
分别为共培养中四尾栅藻和铜绿微囊藻在时间ｔｎ－１
时的数量（１０４ｃｅｌｓ／ｍＬ）；ｒｓ，ｒｍ 分别为四尾栅藻和
铜绿微囊藻的比增长率（由单种培养经回归计算获
得）；Ｋｓ，Ｋｍ分别为四尾栅藻和铜绿微囊藻的最大
环境容量（由单种培养获得）；α，β分别为共培养中铜
绿微囊藻对四尾栅藻，和四尾栅藻对铜绿微囊藻竞
争抑制参数。
应用上述公式计算共培养藻类增长曲线在拐点
以后的每一单位时间的所有的竞争抑制参数，取其
平均值作为该种的竞争抑制参数的估计值。
１．６　抑制起始点的确定
即藻类增长曲线的拐点，为逻辑斯谛方程二阶导数
等于零时的时间ｔｐ值，这时Ｎ ＝Ｋ／２，ｔｐ＝ （ａ－ｌｎ２）／ｒ。
因为是差分形式，故ｔｐ对（ａ－ｌｎ２）／ｒ取整数［１６］。
１．７　藻的相互化感作用
以ＢＧ１１培养基为基础，设定亚硝酸盐浓度为
０ｍｇ／Ｌ和３０ｍｇ／Ｌ两个浓度，同时进行铜绿微囊藻
和四尾栅藻的单独培养，培养条件如１．１，每２天添
加一次亚硝酸盐，保持培养基中亚硝酸盐浓度不变。
每组做３个平行样。在８ｄ时，将两个浓度组的铜
绿微囊藻培养液用灭菌的０．４５μｍ微孔滤膜过滤除
去铜绿微囊藻，各收集过滤液５０ｍＬ，向初始亚硝酸
盐浓度为０ｍｇ／Ｌ的滤液加入亚硝酸盐，使其亚硝
酸盐浓度增加至３０ｍｇ／Ｌ。从初始亚硝酸盐浓度为
３０ｍｇ／Ｌ的四尾栅藻培养液中取２×５０ｍＬ藻液，
３　０００ｒ／ｍｉｎ下离心１０ｍｉｎ，得藻体，分别加入上述
的过滤液中，观察四尾栅藻的生长情况。同样，将铜
绿微囊藻加入四尾栅藻的滤液中，观察铜绿微囊藻
的生长情况。
２　结果与讨论
２．１　单藻培养时亚硝酸盐对铜绿微囊藻和四尾栅
藻生长和光合作用的影响
　　单藻培养条件下，不同亚硝酸盐浓度处理组中
７８第９期　　　　　　　　　陈卫民，等：亚硝酸盐对铜绿微囊藻和四尾栅藻生长和竞争的影响
铜绿微囊藻和四尾栅藻在培养１５ｄ以后数量基本
趋于稳定。将这一时期内显微镜下计数得到的藻类
数量随时间的变化结果整理为图１（铜绿微囊藻）和
图２（四尾栅藻）。从图１、图２中可以看出，两种藻
在亚硝酸盐浓度０～３０ｍｇ／Ｌ的范围内都能生长，
但是，不同浓度的亚硝酸盐对两种藻的生长有不同
程度的影响。铜绿微囊藻最适亚硝酸盐浓度为０～
１０ｍｇ／Ｌ，在此亚硝酸盐浓度范围内，铜绿微囊藻生
长良好，比增长率和最大生物量都相差不大，当亚硝
酸盐浓度的进一步增加（２０和３０ｍｇ／Ｌ），藻生长受
到抑制，与０ｍｇ／Ｌ 相比，比增长率分别减少了
１４．７％和２８．０％，最大生物量也分别减少了１８．８％
和４７．６％（图１，表１）。与铜绿微囊藻相比，培养基
中亚硝酸盐浓度的变化对四尾栅藻的生长没有明显
的影响（图２），各处理组中四尾栅藻的比增长率和
最大生物量相差不大（表１）。
图１　单藻培养时不同ＮＯ－２Ｎ浓度下
铜绿微囊藻的生长曲线
图２　单藻培养时不同ＮＯ－２ －Ｎ浓度下
四尾栅藻的生长曲线
光合速率实验显示，一次性加入不同浓度的亚
硝酸盐对铜绿微囊藻的ｖ有不同程度的影响。在低
亚硝酸盐浓度条件下（０和１０ｍｇ／Ｌ），铜绿微囊藻
的ｖ相差不大，当亚硝酸盐浓度为２０和３０ｍｇ／Ｌ
时，其光合速率显著下降，与０ｍｇ／Ｌ相比，分别减
少了１７．４％和４２．４％（图３）。四尾栅藻的ｖ在亚硝
酸盐浓度０～３０ｍｇ／Ｌ的范围内差别不是很大，对
亚硝酸盐浓度适应范围较广（图３）．
表１　单藻培养时不同ＮＯ－２－Ｎ浓度下铜绿微囊藻和四
尾栅藻的最大生物量和比增长率
种类
ＮＯ－２ －Ｎ
／（ｍｇ·Ｌ－１）
比增长
率／ｄ－１
最大生物量
×１０－４／（ｃｅｌｓ·ｍＬ－１）
铜绿微囊藻
０　 ０．７５　 １　１６４±７０
１０　 ０．７６　 １　１２５±４９
２０　 ０．６４　 ９４５±３４
３０　 ０．５４　 ６１０±２６
四尾栅藻
０　 ０．６３　 ６３０±１３
１０　 ０．６３　 ６５２±４２
２０　 ０．６２　 ６１９±５９
３０　 ０．６２　 ６２７±６１
图３　不同ＮＯ－２ －Ｎ浓度下
铜绿微囊藻和四尾栅藻的光合速率
亚硝酸盐在植物的生命过程中扮演着极为重要
的角色，它是植物利用硝酸盐的中间产物，一些研究
发现亚硝酸盐作为氮源的一种，在一定的浓度范围
内可以为植物生长提供所需的氮［１７］，但是高浓度的
亚硝酸盐则是一种环境毒物，能对植物的生长产生
不利影响。一般认为，亚硝酸盐对植物的最主要影
响表现在其对植物光合作用的抑制上，高浓度的亚
硝酸盐通过增加细胞膜的质子通透性，导致细胞膜
两侧的质子梯度较低，进而造成光合作用效率的下
降［１８］。Ａｒｃｈｎａ［１９］和Ｃｈｅｎ［２０］等人也报道高浓度的
亚硝酸盐可以抑制两个光合作用中心的电子传递，
降低叶绿体产氧的速率。本研究中，铜绿微囊藻的
光合速率从２０ｍｇ／Ｌ开始减小，表明在此亚硝酸盐
浓度下铜绿微囊藻的光合作用受到抑制。然而四尾
栅藻光合速率在实验设置的亚硝酸盐范围内没有明
显变化，原因可能是相比铜绿微囊藻，四尾栅藻对亚
硝酸盐的耐受性较强，３０ｍｇ／Ｌ还不足以对其产生
８８ 重 庆 大 学 学 报　　　　　　　　　　　　　　　　　　　第３３卷
不良影响。这与Ｙａｎｇ［１７］和Ａｂｅ［２１］研究显示的不同
藻类能够维持正常生长的亚硝酸盐浓度范围不同相
一致。光合作用是植物生长中能量和物质来源，其
受到抑制必然影响到藻的生长，实验中随着铜绿微
囊藻的光合速率从２０ｍｇ／Ｌ开始减小，比增长率也
呈现减小趋势，而各处理组中四尾栅藻的比增长率
则没有明显变化。比增长率是藻类在浮游植物群落
种间竞争能力和演替顺序的指标，在营养丰富的条
件下，比增长率高的藻往往可以成为优势种。本研
究条件下，营养盐含量丰富不会对藻的生长造成影
响，因此铜绿微囊藻比增长率的减少，显示亚硝酸盐
减小了其的竞争能力。
２．２　混合培养时不同亚硝酸盐浓度下铜绿微囊藻
和四尾栅藻的竞争
　　在混合培养的情况下，铜绿微囊藻和四尾栅藻的
竞争结果如图４和表２所示，在亚硝酸盐浓度０和
１０ｍｇ／Ｌ的条件下，铜绿微囊藻的生长占明显优势，比
增长率和最大生物量均高于四尾栅藻。但是与单养时
比较，铜绿微囊藻的最大生物量只为单养时的６１．３％
和６１．５％，而四尾栅藻的最大生物量为单养时的
６９．８％和６７．０％。随着亚硝酸盐浓度进一步的增加
（２０和３０ｍｇ／Ｌ），四尾栅藻的生长逐渐占据优势，其最
大生物量为单养时的６８．０％和１０１．５％，而铜绿微囊藻
的最大生物量进一步降为单养时的５７．５％和３９％。
表２　混合培养时不同ＮＯ－２ －Ｎ浓度下铜绿微囊藻和四
尾栅藻的竞争抑制参数、最大生物量和比增长率
ＮＯ－２－Ｎ
／（ｍｇ·Ｌ－１）
比增长
率／ｄ－１
最大生物量×１０－４
／（ｃｅｌｓ·ｍＬ－１）
抑制参数
铜绿
微囊藻
０　 ０．６３　 ７１４±６４　 ０．５２
１０　 ０．６３　 ７０３±３８　 ０．６２
２０　 ０．５７　 ５１９±４５　 ０．７２
３０　 ０．４５　 ２３８±２６　 ０．１１
四尾
栅藻
０　 ０．５２　 ４４０±３４　 １．０６
１０　 ０．５３　 ４３７±５１　 １．２３
２０　 ０．４９　 ４２１±３４　 ２．１７
３０　 ０．５８　 ６３７±３９　 ０．５９
图４　混合培养时ＮＯ－２－Ｎ浓度
对铜绿微囊藻和四尾栅藻竞争的影响
从这些结果中可以发现，两种藻混合培养时比
增长率和最大生物量均小于单藻培养时，而且在所
有处理组中，四尾栅藻混养时最大生物量与单养时
最大生物量的比值都高于铜绿微囊藻，随着亚硝酸
盐浓度的增加这种趋势越明显。这些现象表明，铜
绿微囊藻和四尾栅藻之间存在着相互抑制和竞争，
四尾栅藻在竞争中相比铜绿微囊藻始终占据优势，
而且亚硝酸盐浓度的增加使得四尾栅藻的优势变得
更为明显。由Ｌｏｔｋａ－Ｖｏｌｔｅｒａ竞争模型计算出的在
混养中铜绿微囊藻和四尾栅藻的竞争抑制参数也支
持这一结论，在所有的处理组中四尾栅藻对铜绿微
囊藻的竞争抑制参数β明显大于铜绿微囊藻对四尾
栅藻的抑制参数α，而且随着亚硝酸盐浓度从
０ｍｇ／Ｌ增加到３０ｍｇ／Ｌ，β／α的值从２．０３增加到
５．３６。在低亚硝酸盐浓度条件下，铜绿微囊藻表现
出更高的比增长率和最大生物量，分析原因是铜绿
微囊藻最大环境容量和比增长率的本底值高于四尾
栅藻（由单种培养获得），虽然此时铜绿微囊藻受到
９８第９期　　　　　　　　　陈卫民，等：亚硝酸盐对铜绿微囊藻和四尾栅藻生长和竞争的影响
的抑制高于四尾栅藻，但是四尾栅藻的竞争优势较
小还不足以使得铜绿微囊藻的生物量下降至低于四
尾栅藻。在高亚硝酸盐浓度的条件下，两藻竞争能
力之间的差距被扩大，最终导致四尾栅藻的生物量
超过了铜绿微囊藻。
２．３　不同亚硝酸盐浓度下藻的相互化感作用
图５（铜绿微囊藻）和图６（四尾栅藻）显示，相比
原培养基中的藻，铜绿微囊藻和四尾栅藻在对方的
培养液中生长都受到明显的抑制，而且初始亚硝酸
盐浓度为３０ｍｇ／Ｌ的培养液中藻受到的抑制明显
强与初始亚硝酸盐浓度为０ｍｇ／Ｌ培养液（过滤后
亚硝酸盐浓度调至３０ｍｇ／Ｌ）中的藻。试验中原培
养基和对方培养液的亚硝酸盐浓度均为３０ｍｇ／Ｌ，
其他培养条件也相同，由此可以推断，四尾栅藻和铜
绿微囊藻之间存在着相互的化感作用，两种藻分泌
的化感物质能有效的抑制对方的生长。而藻在高初
始亚硝酸盐浓度培养液中受到更强的抑制是因为，
在单培养阶段高浓度的亚硝酸盐增加了藻生长的胁
迫，存活下来的藻为了应对外界的胁迫而产生 更多
的化感物质［２２－２３］，进而造成化感作用的增强。
图５　铜绿微囊藻在原培养液和四尾栅藻
培养液中的生长曲线
图６　四尾栅藻在原培养液和铜绿微囊藻
培养液中的生长曲线
综上所述，亚硝酸盐对两种藻竞争的影响体现
在两个方面：首先，高浓度的亚硝酸盐对两种藻的抑
制程度不同，相比四尾栅藻，铜绿微囊藻受到的抑制
和损伤更为明显；其次，亚硝酸盐刺激两种藻的化感
作用明显增强，在混合培养的条件下，相互化感作用
的增强对已经受到更严重损伤的铜绿微囊藻的抑制
作用更为显著。两种藻的抑制参数和β／α的值随着
亚硝酸盐浓度的增加而增大的现象也证明了这一
点。３０ｍｇ／Ｌ时，藻的抑制参数明显减小，原因可能
是在此时铜绿微囊藻在竞争中完全失败，生长几乎
被完全抑制，已经不能对四尾栅藻的生长造成太大
的影响。因此，本研究中四尾栅藻在高亚硝酸盐条
件下竞争优势的增强是上述两方面相互耦合，共同
作用的结果。
３　结　论
排除了光照、营养竞争和浮游动物这些影响因
素，在营养丰富的条件下共同培养的铜绿微囊藻和
四尾栅藻之间存在着相互竞争、相互抑制的作用。
虽然相比四尾栅藻，铜绿微囊藻表现出更高的比增
长率和最大生物量，但是四尾栅藻在与铜绿微囊藻
的竞争中还是占据一定的优势，而亚硝酸盐浓度的
升高扩大了四尾栅藻的竞争优势，并最终导致四尾
栅藻的生长完全抑制了铜绿微囊藻的生长。原因是
亚硝酸盐对两种藻的抑制程度不同和刺激藻的相互
化感作用增加这两方面协同作用造成的。
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ｅｔ　ａｌ． Ｈａｒｍｆｕｌ　ｆｒｅｓｈｗａｔｅｒ　ａｌｇａｌ　ｂｌｏｏｍｓ， ｗｉｔｈ　ａｎ
ｅｍｐｈａｓｉｓ　ｏｎ　ｃｙａｎｏｂａｃｔｅｒｉａ［Ｊ］． Ｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃ Ｗｏｒｌｄ
０９ 重 庆 大 学 学 报　　　　　　　　　　　　　　　　　　　第３３卷
Ｊｏｕｒｎａｌ，２００１，１（４）：７６－１１３．
［５］ＨＹＥＮＳＴＲＡＮＤ　Ｐ，ＢＵＲＫＥＴ　Ｕ，ＰＥＴＴＥＲＳＳＯＮ　Ａ，
ｅｔ　ａｌ．Ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｔｈｅ　ｇｒｅｅｎ　ａｌｇａ　Ｓｃｅｎｅｄｅｓｍｕｓ
ａｎｄ　ｔｈｅ　ｃｙａｎｏｂａｃｔｅｒｉｕｍ　Ｓｙｎｅｃｈｏｃｏｃｃｕｓ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｍｏｄｅｓ　ｏｆ　ｉｎｏｒｇａｎｉｃ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ｓｕｐｐｌｙ［Ｊ］．Ｈｙｄｒｏｂｉｏｌｏｇｉａ，
２０００，４３５（９）：９１－９８．
［６］ＨＵＩＳＭＡＮ　Ｊ，ＳＨＡＲＰＬＥＳ　Ｊ，ＳＴＲＯＯＭ　Ｊ，ｅｔ　ａｌ．
Ｃｈａｎｇｅｓ　ｉｎ　ｔｕｒｂｕｌｅｎｔ　ｍｉｘｉｎｇ　ｓｈｉｆｔ　ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ　ｆｏｒ　ｌｉｇｈｔ
ｂｅｔｗｅｅｎ　ｐｈｙｔｏｐｌａｎｋｔｏｎ　ｓｐｅｃｉｅｓ ［Ｊ］．Ｅｃｏｌｏｇｙ，２００４，
８５（１１）：２９６０－２９７０．
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的影响［Ｊ］．环境科学，２００７，２８（６）：１２３０－１２３５．
ＷＡＮ　ＬＥＩ，ＺＨＵ　ＷＥＩ，ＺＨＡＯ　ＬＩＡＮ－ＦＡＮＧ．Ｅｆｆｅｃｔ
ｏｆ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ａｎｄ　ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ　ｏｎ　ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ
ｏｆ　Ｍ．ａｅｒｕｇｉｎｏｓａａｎｄ　Ｓ．ｑｕａｄｒｉｃａｕｄａ［Ｊ］．Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ
Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００７，２８（６）：１２３０－１２３５．
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种淡水藻类生长的影响［Ｊ］．中国环境科学，２００５，
２５（１）：３２－３６．
ＬＩＵ　ＣＨＵＮ－ＧＵＡＮＧ，ＪＩＮ　ＸＩＮＧ－ＣＡＮ，ＱＩＵ　ＪＩＮ－ＱＵＡＮ，
ｅｔ　ａｌ．Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ　ｏｆ　ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｌｉｇｈｔ　ａｎｄ　ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ　ｏｎ
ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　ｔｗｏ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｏｆ　ａｌｇａｅ　ｉｎ　ｆｒｅｓｈｗａｔｅｒｓ［Ｊ］．Ｃｈｉｎａ
Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００５，２５（１）：３２－３６．
［９］杨波，除昭升，金相灿，等．ＣＯ２／ｐＨ对三种藻生长及光
合作用的影响［Ｊ］．中国环境科学，２００７，２７（１）：５４－５７．
ＹＡＮＧ　ＢＯ，ＣＨＵ　ＺＨＡＯ－ＳＨＥＮＧ，ＪＩＮ　ＸＩＡＮＧ－
ＣＡＮ，ｅｔ　ａｌ．Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ　ｏｆ　ＣＯ２／ｐＨ　ｏｎ　ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ
ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｏｆ　ｔｈｒｅｅ　ｋｉｎｓ　ｏｆ　ａｌｇａｅ ［Ｊ］．Ｃｈｉｎａ
Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００７，２７（１）：５４－５７．
［１０］扬威，孙凌，袁有才，等．碱度水平对铜绿微囊藻和四尾
栅藻生长和竞争的影响［Ｊ］．农业环境科学学报，２００７，
２６（４）：１２６４－１２６８．
ＹＡＮＧ　ＷＥＩ，ＳＵＮ　ＬＩＮＧ，ＹＵＡＮ　ＹＯＵ－ＣＡＩ，ｅｔ　ａｌ．
Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ａｌｋａｌｉｎｉｔｙ　ｏｎ　ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ　ｏｆ
Ｍｉｃｒｏｃｙｓｔｉｓ　ａｅｒｕｇｉｎｏｓａ　ａｎｄ　Ｓｃｅｎｅｄｅｓｍｕｓ　ｑｕａｄｒｉｃａｕｄａ［Ｊ］．
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ａｇｒｏ－Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００７，２６（４）：
１２６４－１２６８．
［１１］张民，孔繁翔，史小丽，等．铜绿微囊藻在竞争生长条件
下对氧化还原电位降低的响应［Ｊ］．湖泊科学，２００７，
１９（２）：１１８－１２４．
ＺＨＡＮＧ　ＭＩＮ，ＫＯＮＧ　ＦＡＮ－ＸＩＡＮＧ，ＳＨＩ　ＸＩＡＯ－ＬＩ，
ｅｔ　ａｌ．Ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ　ｏｆ　Ｍｉｃｒｏｃｙｓｔｉｓ　ａｅｒｕｇｉｎｏｓａ　ｔｏ　ｒｅｄｕｃｉｎｇ
ｏｘｉｄａｔｉｏｎ　ｒｅｄｕｃｔｉｏｎ　ｐｏｔｅｎｔｉａｌ　ｕｎｄｅｒ　ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ　ｇｒｏｗｔｈ
ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｌａｋｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，２００７，１９（２）：
１１８－１２４．
［１２］ＢＲＡＩＤ　Ｗ，ＯＮＧ　Ｓ　Ｋ．Ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ　ｏｆ　ｎｉｔｒｉｔｅ　ｕｎｄｅｒ
ｖａｒｉｏｕｓ　ｐＨ　ａｎｄ　ａｅｒａｔｉｏｎ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ［Ｊ］．Ｗａｔｅｒ　Ａｉｒ　ａｎｄ
Ｓｏｉｌ　Ｐｏｌｕｔｉｏｎ，２０００，１１８（１／２）：１３－２６．
［１３］ＲＡＺＵＭＯＶ　Ｖ　Ａ，ＴＹＵＴＹＵＮＯＶＡ　Ｆ　Ｉ．Ｎｉｔｒｉｔｅ
ｃｏｎｔａｍｉｎａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｍｏｓｋｖａ　Ｒｉｖｅｒ： Ｃａｕｓｅｓ　ａｎｄ
ｅｆｆｅｃｔｓ［Ｊ］．Ｗａｔｅｒ　Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ，２００１，２８（３）：３２４－３３４．
［１４］ＭＡＲＧＡＲＥＴＥ　Ｍ，ＷＡＧＮＥＲ　Ｃ　Ｖ．Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｎｉｔｒｉｔｅ　ｏｎ
ｌａｒｖａｌ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｏｆ　ｇｉａｎｔ　ｒｉｖｅｒ　ｐｒａｗｎ　Ｍａｃｒｏｂｒａｃｈｉｕｍ
ｒｏｓｅｎｂｅｒｇｉ ［Ｊ］． Ａｑｕａｃｕｌｔｕｒｅ， ２００６， ２６１（４）：
１２９２－１２９８．
［１５］钱芸，戴树桂，刘光良，等．硝酸镧对铜绿微囊藻生长特
性的影响［Ｊ］．中国环境科学，２００３，２３（１）：７－１１．
ＱＩＡＮ　ＹＵＮ，ＤＡＩ　ＳＨＵ－ＧＵＩ，ＬＩＵ　ＧＵＡＮＧ－ＬＩＡＮＧ，
ｅｔ　ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｌａｎｔｈａｎｕｍ　ｎｉｔｒａｔｅ　ｏｎ　ｇｒｏｗｔｈ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　Ｍｉｃｒｏｃｙｓｔｉｓ　ａｅｒｕｇｉｎｏｓａ［Ｊ］．Ｃｈｉｎａ
Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００３，２３（１）：７－１１．
［１６］陈德辉，刘永定，袁峻峰，等．微囊藻和栅藻共培养实验
及其竞争参数的计算［Ｊ］．生态学报，１９９９，１９（６）：
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ＣＨＥＮ　ＤＥ－ＨＵＩ，ＬＩＵ　ＹＯＮＧ －ＤＩＮＧ，ＹＵＡＮ　ＪＵＮ－
ＦＥＮＧ，ｅｔ　ａｌ．Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓ　ｏｆ　ｍｉｘｅｄ　ｃｕｌｔｕｒｅ　ａｎｄ
ｃａｌｃｕｌａｔｉｏｎ　 ｏｆ　 ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｖｅ　 ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ　 ｂｅｔｗｅｅｎ
Ｍｉｃｒｏｃｙｓｔｉｓ（Ｃｙａｎｏｂａｃｔｅｒｉａ）ａｎｄ　Ｓｃｅｎｅｄｅｓｍｕｓ（Ｇｒｅｅｎ
ａｌｇａｅ）［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ　Ｓｉｎｉｃａ，１９９９，１９（６）：
９０８－９１３．
［１７］ＹＡＮＧ　Ｓ，ＷＡＮＧ　Ｊ，ＣＯＮＧ　Ｗ，ｅｔ　ａｌ．Ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ　ｏｆ
ｎｉｔｒｉｔｅ　ａｓ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ｓｏｕｒｃｅ　ｂｙ　Ｂｏｔｒｙｏｃｏｃｃｕｓ　ｂｒａｕｎｉｉ［Ｊ］．
Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ　Ｌｅｔｔｅｒｓ，２００４，２６（１７）：２３９－２４３．
［１８］ＡＬＭＥＩＤＡ　Ｊ　Ｓ，ＪＵＬＩＯ　Ｓ　Ｍ，ＲＥＩＳ　Ｍ　Ａ　Ｍ，ｅｔ　ａｌ．
Ｎｉｔｒｉｔｅ　ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ　ｏｆ　ｄｅｎｉｔｒｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ｂｙ　Ｐｓｅｕｄｏｍｏｎａｓ
ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｓ［Ｊ］．Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｂｉｏｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ，
１９９５，４６（３）：１９４－２０１．
［１９］ＡＲＣＨＮＡ　Ｓ，ＡＮＪＡＮＡ　Ｊ，ＰＯＯＪＡ　Ｓ，ｅｔ　ａｌ．Ｎｉｔｒｉｔｅ
ｒｅｇｕｌａｔｅｓ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｏｆ　ｅｘｃｉｔａｔｉｏｎ　ｅｎｅｒｇｙ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｔｈｅ
ｔｗｏ　ｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍｓ　ｂｙ　ｃａｕｓｉｎｇ　ｓｔａｔｅ　ｔｒａｎｓｉｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ
Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，２００６，４４（１）：７－１２．
［２０］ＣＨＥＮ　Ｗ　Ｍ，ＺＨＡＮＧ　Ｑ　Ｍ，ＤＡＩ　Ｓ　Ｇ．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ
ｎｉｔｒａｔｅ　ｏｎ　ｉｎｔｒａｃｅｌｕｌａｒ　ｎｉｔｒｉｔｅ　ａｎｄ　ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　Ｍｉｃｒｏｃｙｓｔｉｓ
ａｅｒｕｇｉｎｏｓａ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ａｐｐｌｉｅｄ　Ｐｈｙｃｏｌｏｇｙ，２００９，
２１（６）：７０１－７０６．
［２１］ＡＢＥ　Ｋ，ＩＭＡＭＡＫＩ　Ａ，ＨＩＲＡＮＯ　Ｍ．Ｒｅｍｏｖａｌ　ｏｆ
ｎｉｔｒａｔｅ，ｎｉｔｒｉｔｅ，ａｍｍｏｎｉｕｍ　ａｎｄ　ｐｈｏｓｐｈａｔｅ　ｉｏｎｓ　ｆｒｏｍ
ｗａｔｅｒ　ｂｙ　ｔｈｅ　ａｅｒｉａｌ　ｍｉｃｒｏａｌｇａＴｒｅｎｔｅｐｏｈｌｉａ　ａｕｒｅａ［Ｊ］．
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ａｐｐｌｉｅｄ　Ｐｈｙｃｏｌｏｇｙ，２００２，１４（２）：１２９－１３４．
［２２］门玉洁，胡洪营．芦苇化感物质ＥＭＡ对铜绿微囊藻生
长及藻毒素产生和释放的影响［Ｊ］．环境科学，２００７，
２８（９）：２０５８－２０６２．
ＭＥＮ　ＹＵ－ＪＩＥ， ＨＵ　ＨＯＮＧ －ＹＩＮＧ． Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ
ａｌｅｌｏｃｈｅｍｉｃａｌ　ＥＭＡ　ｆｒｏｍ　ｒｅｅｄ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　ａｎｄ
ｒｅｌｅａｓｅ　ｏｆ　ｃｙａｎｏｔｏｘｉｎｓ　ｉｎ　Ｍｉｃｒｏｃｙｓｔｉｓ　ａｅｒｕｇｉｎｏｓａ［Ｊ］．
Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００７，２８（９）：２０５８－２０６２．
［２３］ＪＡＮＧ　Ｍ　Ｈ，ＨＡ　Ｋ，ＬＵＣＡＳ　Ｍ　Ｃ，ｅｔ　ａｌ．Ｃｈａｎｇｅｓ　ｉｎ
ｍｉｃｒｏｃｙｓｔｉｎ　ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　ｂｙ　Ｍｉｃｒｏｃｙｓｔｉｓ　ａｅｒｕｇｉｎｏｓａ
ｅｘｐｏｓｅｄ　 ｔｏ　 ｐｈｙｔｏｐｌａｎｋｔｉｖｏｒｏｕｓ　 ａｎｄ　 ｏｍｎｉｖｏｒｏｕｓ
ｆｉｓｈ［Ｊ］．Ａｑｕａｔｉｃ　Ｔｏｘｉｃｏｌｏｇｙ，２００４，６８（１）：５１－５９．
（编辑　赵　静）
１９第９期　　　　　　　　　陈卫民，等：亚硝酸盐对铜绿微囊藻和四尾栅藻生长和竞争的影响