全 文 ：第 28 卷第 5 期 大 连 海 洋 大 学 学 报 Vol． 28 No． 5
2 0 1 3年 1 0月 JOUＲNAL OF DALIAN OCEAN UNIVEＲSITY Oct ． 2 0 1 3
文章编号:2095 － 1388(2013)05 － 0481 － 06
大气 CO2浓度升高对大型海藻孔石莼
生长和色素含量的影响
付晚涛1、2，刘佳3，张菊林1，冯天威1，苏延明4，朱翔铃1，
李月圆1，刘靖1、2，刘远1、2，曹淑清4，刘宏文5
(1. 大连海洋大学 海洋科技与环境学院，辽宁 大连 116023;2. 辽宁省高校近岸海洋环境科学与技术重点实验室，辽宁 大连 116023;
3. 大连海洋大学 经济管理学院，辽宁 大连 116023;4. 大连海洋大学 水产与生命学院，辽宁 大连 116023;5. 大连市环境监测中
心，辽宁 大连 116023)
摘要:在实验室模拟研究了大气 CO2 浓度升高对海洋中大型绿藻孔石莼 Ulva pertusa 的生长和色素含量的
影响。设置 4 个独立试验，每个试验的 CO2 浓度分别为 387、500、600、800 mg /L。每个试验设 6 个海水培
养系统，其中 3 个通入一定浓度的 CO2 作为试验系统，另外 3 个通入大气作为对照系统。在每个海水培养
系统中，分别装入 25 L过滤海水 (滤膜孔径为 0. 22 μm) ，放入 (50. 0 ± 1. 0)g的孔石莼进行培养，试验
进行 7 d。结果表明:高浓度 CO2 对孔石莼生长无显著影响 (P ＞ 0. 05) ，但降低了孔石莼中叶绿素 a 和类
胡萝卜素的含量;试验结束时，CO2 浓度为 387、500、600、800 mg /L 时，试验系统中孔石莼的叶绿素 a
含量分别为 (855. 9 ± 31. 6)、(780. 8 ± 6. 2)、(677. 3 ± 22. 1)、(585. 1 ± 16. 9)μg /g (鲜质量) ，分别为对
照系统的 98. 3%、91. 8%、78. 4%和 71. 7%，试验系统中孔石莼的类胡萝卜素含量分别为 (185. 6 ± 5. 0)、
(167. 8 ± 2. 4)、 (150. 6 ± 2. 3)、 (128. 3 ± 4. 3)μg /g (鲜质量) ，分别为对照系统的 97. 7%、91. 5%、
80. 4%和 69. 4%;而对照系统中试验开始时和试验结束时，孔石莼的叶绿素 a含量和类胡萝卜素含量均无
显著性差异 (P ＞ 0. 05)。
关键词:高浓度 CO2;孔石莼;生长;色素含量
中图分类号:P714 文献标志码:A
海洋平均每小时吸收约 100 万 t CO2，其中约
25%为人类活动释放于大气中的 CO2
［1］。自 150 年
前人类进入工业化社会以来，大气中 CO2浓度由
280 mg /L 左右升高至现在约 387 mg /L，致使海洋
中溶解 CO2量不断增加，导致海水 pH 值降低，即
海洋酸化，从而引起海洋生态系统发生不可逆变
化［2 － 3］。2007 年，联合国政府间气候变化委员会
(IPCC)预测 2100 年大气 CO2浓度可能达到 800 ～
1 000 mg /L［4］，将导致海洋表层海水 pH 值比现在
降低 0. 3 ～ 0. 4［5 － 6］，海洋酸化程度加剧。
大型海藻贡献约 10% 的海洋初级生产力［7］，
不仅具有固定大气中 CO2的作用，而且对于维护海
岸带基岩岸线生态健康具有重要作用。因此，研究
大气 CO2浓度升高对大型海藻的影响具有重要意
义。自 20 世纪 90 年代，人们开始在实验室模拟高
浓度 CO2环境用于研究大气 CO2浓度升高对大型海
藻生长、生理生化指标等的影响［8 － 9］，结果表明，
大型海藻对大气 CO2浓度升高的响应具有明显的种
间异质性［10］，如高浓度 CO2促进红藻条斑紫菜
Porphyra yezoensis［8］和智利江篱 Gracilaria chilensis［9］
的生长，但是抑制红藻紫菜属的 P. leucostica、
P. linearis［11］和珊瑚藻 Corallina sessilis［12］的生长;
CO2浓度升高对产于欧洲的 3 种石莼 Ulva pulchra、
U. reticulata、U. rigida［13］和产于中国东海南澳岛潮
间带的石莼 U. lactuca［14］的生长则没有影响。另外，
高浓度CO2能降低江蓠属大型海藻G . gaditana、
收稿日期:2012 － 01 － 13
基金项目:辽宁省博士科研启动基金资助项目 (20091019) ;辽宁省海洋与渔业厅科技计划项目 (200917，201215) ;辽宁省教育厅实验
室专项 (LS2010024) ;农业部海洋与河口渔业资源及生态重点开放实验室开放课题 (开 － 09 － 13) ;大连海洋大学 2012 年校
列科研项目 (2012HYDX09) ;农业部“948”项目 (2010 － G5，2011 － G29) ;国家海洋公益性行业科研专项 (200805030，
200805069)
作者简介:付晚涛 (1969 －) ，男，博士，教授。E － mail:fuwantao@ dlou. edu. cn
DOI:10.16535/j.cnki.dlhyxb.2013.05.001
G. tenuistipitata［15 － 16］和紫菜 P. leucostica［11］的叶绿素
a含量，导致珊瑚藻的叶绿素 a 含量下降和类胡萝
卜素含量升高［12］，并降低龙须菜 G. lemaneiformis
类胡萝卜素的含量［17］。大气 CO2浓度升高对大型
绿藻孔石莼 Ulva pertusa 的生长和色素含量的影响
目前尚未见报道。
中国海岸线绵长，不同地理位置沿岸海域的大
型海藻优势种和关键种差异较大。孔石莼属于绿藻
门 Chlorophyta、石莼纲 Ulvophyceae、石莼目 Ul-
vales、石莼科 Ulvaceae、石莼属 Ulva的一种大型海
洋经济藻类，是中国野生经济藻类中资源极为丰富
的一种，也是黄海、渤海基岩岸线海域的优势
种［18 － 19］。本研究中，作者在实验室模拟研究大气
CO2浓度升高对孔石莼生长和色素含量的影响，以
期探索石莼属大型绿藻对大气 CO2浓度升高响应的
共性特征。
1 材料与方法
1. 1 材料
孔石莼采集于大连市黑石礁潮间带海域，在
0. 5 h内运回实验室，选择新鲜藻体用沙滤海水洗
去其表面的附着物，然后通气暂养于 30 L 水族缸
中，1 d后用于试验。试验用水为沙滤海水。试验
药品除标明外均为分析纯。
1. 2 方法
1. 2. 1 实验室模拟生态系统
1)构建海水培养系统。在实验室构建模拟大
气 CO2浓度升高背景下的海水培养系统，其示意图
见图 1。海水培养箱用有机玻璃板黏合制作，容积
30 L，每次装入 25 L过滤海水 (KY －3B型空气压
缩机与过滤器，滤膜孔径 0. 22 μm，绍兴市卫星医
疗设备制造有限公司产品)。气囊 (大连海德科技
有限公司产品)250 L，可充满含有不同浓度的 CO2
气体。气囊有一个进气口和一个出气口，分别连接
各自的气阀。出气口连接硅胶管，硅胶管连接有机
玻璃管，有机玻璃管直接通至封闭的海水培养箱接
近底部的位置，有机玻璃管与海水培养箱接触处用
硅胶密封。通过蠕动泵 (BT100 － 2J YZ1515x，保定
兰格恒流泵有限公司产品)作用于硅胶管使气囊中
气体泵入海水培养箱的海水中;海水培养箱的出气
口通过有机玻璃管与气囊的进气口连接。
2)不同浓度 CO2 的制备。设置 4 个 CO2 浓
度:387 (目前大气 CO2 含量)、500、600、800
mg /L。高于目前大气 CO2 含量的气体制备方法如
下:在 250 L 气囊内，先通入一定体积的过滤空
气，再泵入一定体积的纯 CO2，混合约 0. 5 h 后用
CO2 红外检测仪 (GT901 － CO2，深圳科尔诺电子
有限公司产品)测定气囊中混合气体的 CO2 浓度，
若在设定浓度 ± 25 mg /L范围内，则密封气囊;否
则，泵入过滤空气或纯 CO2，至气囊中混合气体的
CO2 浓度在设定浓度 ± 25 mg /L 范围内。待 12 h
后，气囊中气体充分混合，再次检测气囊中 CO2
的浓度，在设定浓度 ± 25 mg /L 范围内则可以使
用，否则泵入空气或纯 CO2 以使气囊中 CO2 浓度
为设定浓度 ± 25 mg /L。
图 1 CO2驱动海水酸化的实验室模拟生态系统
Fig. 1 Simulative ocean acidification ecosystems in a la-
boratory driven by CO2
1. 2. 2 CO2对孔石莼生长与色素含量的影响试验
1)不同浓度的 CO2 对孔石莼生长的影响。设
置 4 个独立试验，每个试验的 CO2 浓度分别为
387、500、600、800 mg /L。每个试验设 6 个海水
培养系统，其中 3 个通入一定浓度的 CO2 作为试
验系统，另外 3 个通入大气作为对照系统。试验系
统的海水培养箱中，先分别装入 25 L 过滤的沙滤
海水，再分别放入 (50. 0 ± 1. 0) g 在实验室暂养
1 d的孔石莼，用硅胶封闭海水培养箱的箱体与上
盖。将含有一定浓度 CO2 混合气体的气囊与海水
培养箱连通，通过蠕动泵把气囊中的气体泵入系统
的海水中，然后经培养箱出口回到气囊。气囊中
CO2浓度分别为(387 ± 25)、(500 ± 25)、(600 ±
25)、(800 ± 25)mg /L。对照系统不使用气囊，蠕
动泵将大气中的气体泵入生态系统中，正常大气
CO2浓度为 387 mg /L 左右，其他与试验系统相同。
试验期间，温度控制在 19 ～ 22 ℃，每 24 h 更换含
有一定浓度 CO2 气体的气囊 (气囊中 CO2 含量为
设定浓度 ± 25 mg /L) ，同时每 24 h 更换培养箱中
全部海水，在更换海水前，检测海水的温度、pH。
试验初始和试验结束时，分别测量孔石莼的鲜质
量，并测定其色素含量。
284 大 连 海 洋 大 学 学 报 第 28 卷
2)孔石莼生长指标的计算。按下式计算孔石
莼的相对生长率 (ＲGＲ，%) :
ＲGＲ = ［(Wt －W0) /W0］ × 100%，
其中:W0 和 Wt 分别为第 0 天和第 t 天时孔石莼的
鲜质量 (g) ;t为试验时间 (d)。
3)孔石莼色素含量的测定［20］。每次测定时，
取 0. 1 g 藻体 (鲜质量) ，研磨后置于装有 10 mL
甲醇的 15 mL 离心管中，在 4 ℃黑暗条件下提取
24 h。离心提取液 (5 000 g，eppendorf，Germany)
10 min 后，取上清液，用分光光度计 (UV 530，
Beckman counlter，USA)测定其吸光值。
叶绿素 a、叶绿素 b 和类胡萝卜素的含量 Ca、
Cb、Cc (μg /mL)按下式计算:
Ca = 15. 65A666 nm － 7. 34A653 nm，
Cb = 27. 05A653 nm － 11. 21 A666 nm，
Cc =
1000A470 nm － 2. 86Ca － 129. 2Cb
221 ，
式中:A代表对应波长下的吸光值。
4)模拟生态系统中海水 pH 的测定。每天相
同时间通过海水培养箱的阀门取海水 (图 1) ，用
pH计 (赛多利斯 PB － 10 酸度计)测定海水 pH，
重复取水 3 次，取其平均值。
1. 3 数据处理
试验数据采用 SPSS 11. 0 进行统计分析。每次
重复取样 3 次，采用 t 检验法进行组间显著性比
较。
2 结果
2. 1 海水的温度和 pH的变化
试验期间，各培养箱中海水温度保持在 19 ～
23 ℃，其中对照系统 CO2 浓度为大气 CO2 浓度，
海水 pH值为 8. 23 ～ 8. 32;试验系统 CO2 浓度分别
为 387、500、600、800 mg /L时，对应海水 pH 值
分别为 8. 23 ～ 8. 33、8. 01 ～ 8. 09、7. 84 ～ 7. 92、
7. 70 ～ 7. 77。
2. 2 不同 CO2 浓度下孔石莼的生长情况
不同浓度 CO2对孔石莼生长影响的试验结果见
图 2。在 CO2 浓度分别为 387、500、600、800
mg /L环境下的 4 个独立试验中，对照系统和试验
系统中的孔石莼在 7 d 分别生长了(19. 6 ± 1. 1)、
(20. 5 ± 1. 0)g (图 2 － a) ，(20. 6 ± 1. 2)、(19. 7
± 1. 6)g (图 2 － b) ， (24. 1 ± 3. 8)、 (25. 0 ±
1. 1)g (图 2 － c) ，(21. 8 ± 0. 9)、 (23. 2 ± 1. 1)
g (图 2 － d) ;在各 CO2 浓度下，试验系统与对照
系统中孔石莼的相对生长率无明显差异 (图 3，P
＞ 0. 05)。在 CO2 浓度为 600、800 mg /L 的环境
下，孔石莼的相对生长速率略高，这可能与每次试
验所用孔石莼的健康状况相关。
图 2 不同浓度 CO2 对大型海藻孔石莼生长的影响
Fig. 2 Effects of CO2 concentrations on growth in macroalga Ulva pertusa
2. 3 不同 CO2 浓度下孔石莼的色素含量
不同浓度 CO2对孔石莼色素含量的影响结果见
图 4 和图 5。试验结束时，试验系统中孔石莼的叶
绿素 a和类胡萝卜素含量均随 CO2浓度增加而逐渐
降低，CO2浓度分别为 387、500、600、800 mg /L
时，试验系统孔石莼叶绿素 a含量分别为(855. 9 ±
31. 6)、(780. 8 ± 6. 2)、(677. 3 ± 22. 1)、(585. 1
± 16. 9)μg /g (鲜质量) ，分别为对照系统的
98. 3%、91. 8%、78. 4% 和 71. 7%，试验系统孔
石莼的类胡萝卜素含量分别为 (185. 6 ± 5. 0)、
(167. 8 ± 2. 4)、(150. 6 ± 2. 3)和(128. 3 ± 4. 3)μg /
384第 5 期 付晚涛，等:大气 CO2浓度升高对大型海藻孔石莼生长和色素含量的影响
g (鲜质量) ，分别为对照系统的 97. 7%、91. 5%、
80. 4%和 69. 4%。可见，孔石莼的叶绿素 a 与类胡
萝卜素含量均随 CO2 浓度的增加而逐渐下降。而对
照系统在试验开始和试验结束时，孔石莼的叶绿素
a和类胡萝卜素含量均无显著性差异 (P ＞0. 05)。
图 3 不同 CO2 浓度对孔石莼相对生长速率的影响
Fig. 3 Impacts of different CO2 concentrations on rela-
tive growth rate in macroalga Ulva pertusa at
different CO2 concentrations
图 4 不同浓度 CO2对孔石莼叶绿素 a含量的影响
Fig. 4 Impacts of different CO2 concentrations on chlo-
rophyll a contents in macroalga Ulva pertusa
图 5 不同浓度 CO2对孔石莼类胡萝卜素含量的影响
Fig. 5 Impacts of different CO2 concentrations on ca-
rotenoid contents in macroalga Ulva pertusa
3 讨论
3. 1 不同浓度 CO2对孔石莼生长的影响机制
本试验结果表明，高浓度 CO2对孔石莼的生长
没有显著影响 (P ＜ 0. 05)。CO2浓度为 387、500、
600、800 mg /L时，孔石莼的相对生长率为(5. 5 ±
0. 3)% ～(7. 0 ± 0. 3)%，尽管该值比产于中国东
海南澳岛潮间带石莼 U. lactuca 的相对生长速率
(13. 2 ± 2. 2)% ～(16. 0 ± 5. 4)%低［14］，但与其得
出的高浓度 CO2对石莼生长没有显著影响的结论一
致，Bjrk等［13］对产于欧洲的 3 种石莼 U. pulchra、
U. reticulate、U. rigida的研究也得到了类似的结果。
大气中 CO2溶解于海水中，存在如下 3 个化学
平衡式:
CO2 + H2O = H2CO3， (1)
H2CO3 = H
+ + HCO －3 ， (2)
HCO －3 = H
+ + CO2 －3 。 (3)
随着大气中 CO2浓度的升高，溶解于海水中的
CO2总量增加，导致海水中 H
+浓度增加 (即海洋
酸化) ，式 (1)反应向右移动，式 (3)反应向左
移动，即海水中 HCO －3 浓度和 H
+浓度增加。石莼
属中的硬石莼具有高效利用海水中 HCO －3 的能
力［13，21］，大气中 CO2浓度升高导致海水的 HCO
－
3
浓度增加并没有影响其利用 HCO －3 的效率，即没有
影响其生长［13］，这种现象同样发生在石莼属中的
孔石莼上。大型海藻具有 CO2浓缩机制 (CCMs) ，
在海藻叶绿体中的磷酸核酮糖羧化酶周围形成较高
浓度的 CO2，使海藻能有效地利用无机碳
［22］。在
高浓度 CO2环境下，海藻将下调 CCMs 的作用，以
节省细胞运作 CCMs 的能量［23］。在现有状态下，
大气中 CO2浓度与海水中无机碳含量相对应，硬石
莼的光合作用能力已经达到饱和，大气中 CO2浓度
的升高不能改变硬石莼已经处于饱和状态的光合作
用能力［13，21］，因此，大气中 CO2浓度的升高就不
会显著影响包括硬石莼在内的石莼属海藻
U. pulchra［13〗、U. reticulata［13］、U. lactuca［14］和孔石
莼的生长。大气中 CO2浓度升高对石莼属其他绿藻
的生长是否都没有显著影响，需要进行更多的试验
研究，进而阐明机制。
3. 2 不同浓度 CO2对孔石莼色素含量的影响机制
海藻中色素含量的变化反映海藻具有调节自身
生理、生化反应以适应环境变化的能力［20］。本研
484 大 连 海 洋 大 学 学 报 第 28 卷
究结果表明，CO2浓度从 387 mg /L 升高至 500、
600、800 mg /L 时，孔石莼叶绿素 a 含量逐渐降
低，试验结束时孔石莼叶绿素 a含量分别为试验初
始时的 99. 9% (387 mg /L)、89. 3% (500 mg /L)、
78. 0% (600 mg /L)和 67. 8% (800 mg /L) (图
4) ，这与高浓度 CO2降低了江篱属 G. gaditana 和
G. tenuistipitata［15 － 16］、珊瑚藻［12］和龙须菜［17］等大
型海藻的叶绿素 a含量的试验结果一致，其影响机
制可能是海藻细胞通过减少合成叶绿素 a以降低光
系统 I (PSI)的吸收面积，并降低 PSI 和光系统Ⅱ
(PSⅡ)的活性比，进而减少细胞中高能化合物腺
嘌呤核苷三磷酸 (ATP)的生产，以节省能耗［23］。
此外，随着大气中 CO2 浓度的升高，海水中无机
碳浓度增加，即可供海藻利用的无机碳含量增加，
但硬石莼的光合作用能力已经达到饱和［13，21］，在
适当降低光合作用也不影响其生长的状况下，硬石
莼会调节自身生化反应，适当减少叶绿素 a 合成，
降低其能量消耗。
随着大气中 CO2浓度的增加，孔石莼类胡萝卜
素含量也逐渐降低，孔石莼类胡萝卜素含量在试验
结束时分别为试验初始时的 101. 1% (CO2浓度为
387 mg /L)、90. 5% (CO2 浓度为 500 mg /L)、
80. 9% (CO2浓度为 600 mg /L)和 70. 0% (CO2浓
度为 800 mg /L) (图 5) ，这与徐智广等［17］得出的
高浓度 CO2降低了龙须菜类胡萝卜素含量的结论相
似，但与高浓度 CO2增加珊瑚藻类胡萝卜素含量的
结论相反［12］。海藻细胞中类胡萝卜素具有抗氧化
保护细胞作用［20］。本研究结果表明，CO2浓度升高
没有影响孔石莼的生长，因此，孔石莼不需要增加
合成类胡萝卜素保护自身细胞。相反，CO2浓度升
高导致海水中无机碳含量增加，可能有利于孔石莼
的生长，因此，孔石莼可能调节自身生化反应，减
少类胡萝卜素的合成，降低能量消耗，这与其减少
叶绿素 a合成的结果相互印证。高浓度 CO2对大型
海藻中类胡萝卜素含量影响的关键因素在于高浓度
CO2是否损伤海藻细胞，若海藻细胞受到伤害，则
海藻中类胡萝卜素含量增加［12］，以保护海藻细胞;
若海藻细胞没有受到伤害，则海藻中类胡萝卜素含
量减少［17］，以降低细胞能量消耗。这也是大型海
藻对高浓度 CO2的响应表现为种间异质性的原因。
从已有研究［13 － 14］和本研究结果可知，CO2浓
度升高没有显著影响石莼属大型绿藻的生长，反而
促进其调节自身生理、生化反应以降低自身能量消
耗，即减少体内叶绿素 a 含量和类胡萝卜素含量，
这是否是石莼属大型海藻对高浓度 CO2响应的共性
特征，尤其是海藻细胞 PSI 与 PSⅡ的活性关系和
大气 CO2浓度升高导致海水酸化对海藻正负两方面
影响的机制［23］，还需要通过对更多种类的石莼属
海藻进行试验研究来揭示。另外，大型绿藻种类丰
富，广泛分布于中国沿海近岸海域，而且不同地域
大型绿藻的优势种或关键种种属差异很大，因此，
尽可能多地选择不同种属的大型绿藻优势种，研究
高浓度 CO2对其的影响，对于丰富研究者认知高浓
度 CO2对不同地域海岸带生态系统的影响及其可能
产生的生态演替结果具有重要意义。
参考文献:
［1］ Sabine C L，Feely Ｒ A，Gruber N，et al． The oceanic sink for an-
thropogenic CO2［J］． Science，2004，305:367 － 371．
［2］ Hoegh － Guldberg O，Bruno J F． The impact of climate change on
the worlds marine ecosystems［J］． Science，2010，328:1523 －
1528．
［3］ Harley C D G，Ｒandall Hughes A，Hultgren K M，et al． The im-
pacts of climate change in coastal marine systems［J］． Ecology Let-
ters，2006，9(2) :228 － 241．
［4］ IPCC． Climate Change 2007:The Physical Science Basis． Contribu-
tion of working group I to the fourth assessment report of the interg-
overnmental panel on climate change［Ｒ］． Cambridge:Cambridge
Univ． Press，2007．
［5］ Caldeira K，Wickett M E． Oceanography:anthropogenic carbon and
ocean pH［J］． Nature，2003，425:365．
［6］ Feely Ｒ A，Sabine C L，Lee K，et al． Impact of anthropogenic CO2
on the CaCO3 system in the oceans［J］． Science，2004，305:362 －
366．
［7］ Smith J V． Marine macrophytes as a global carbon sink［J］． Sci-
ence，1981，211:838 － 840．
［8］ Gao K，Aruga Y，Asada K，et al． Enhanced growth of the red alga
Porphyra yezoensis Ueda in high CO2 concentrations［J］． Journal of
Applied Phycology，1991，3:355 － 362．
［9］ Gao K，Aruga Y，Asada K，et al． Influence of enhanced CO2 on
growth and photosynthesis of the red algae Gracilaria sp． and G．
chilensis［J］． Journal of Applied Phycology，1993，5:563 － 571．
［10］ Hendriks I E，Duarte C M，Alvarez M． Vulnerability of marine
biodiversity to ocean acidification:a meta － analysis［J］． Estuar-
ine，Coastal and Shelf Science，2010，86:157 － 164．
［11］ Mercado J M，Javier F，Gordillo L，et al． Effects of different levels
of CO2 on photosynthesis and cell components of the red alga Por-
phyra leucosticte［J］． Journal of Applied Phycology，1999，11:
455 － 461．
［12］ Gao K，Zheng Y． Combined effects of ocean acidification and solar
UV radiation on photosynthesis，growth，pigmentation and calcifi-
cation of the coralline alga Corallina sessilis (Ｒhodophyta) ［J］．
Global Change Biology，2010，16(8) :2388 － 2398．
［13］ Bjrk M，Haglund K，Ｒamazanov Z，et al． Inducible mechanisms
584第 5 期 付晚涛，等:大气 CO2浓度升高对大型海藻孔石莼生长和色素含量的影响
for HCO －3 utilization and repression of photorespiration in proto-
plasts and thalli of three species of Ulva(Chlorophyta) ［J］． Jour-
nal of Phycology，1993，29:166 － 173．
［14］ 邹定辉，高坤山．高 CO2浓度对石莼光合作用及营养盐吸收
的影响［J］．青岛海洋大学学报，2001，31(6) :877 － 882．
［15］ Andría J Ｒ，Vergara J J，Pérez － Lloréns J L． Biochemical respon-
ses and photosynthetic performance of Gracilaria sp．(Ｒhodophy-
ta)from Cdiz，Spain，cultured under different inorganic carbon
and nitrogen levels［J］． European Journal of Phycology，1999，
34:497 － 504．
［16］ García － Snchez M J，Fernndez J A，Niell X． Effect of inorganic
carbon supply on the photosynthetic physiology of Gracilaria te-
nuistipitata［J］． Planta，1994，194:55 － 61．
［17］ 徐智广，邹定辉，张鑫，等． CO2和硝氮加富对龙须菜(Gracilar-
ia lemaneiformis)生长、生化组分和营养盐吸收的影响［J］．生
态学报，2008，28(8) :3752 － 3759．
［18］ 王珊，刘瑀，张松． 石油烃对孔石莼生长及光合作用的影响
［J］．大连海洋大学学报，2010，26(5) :432 － 436．
［19］ 蔡恒江，唐学玺．孔石莼和赤潮异弯藻相互作用的初步研究
［J］．大连海洋大学学报，2012，27(3) :255 － 259．
［20］ 郑仰桥． CO2浓度和阳光紫外辐射变化对珊瑚藻生理生化的
影响［D］．汕头:汕头大学，2009．
［21］ Mercado J M，Gordillo F J L，Figueroa F L，et al． External carbon-
ic anhydrase and affinity for inorganic carbon in intertidal mac-
roalgae［J］． Journal of Experimental Marine Biology and Ecology，
1998，221:209 － 220．
［22］ Cook C M，Colman B． Some characteristics of photosynthetic inor-
ganic carbon uptake of a marine macrophytic red alga［J］． Plant，
Cell and Environment，1987，10:275 － 278．
［23］ Wu H Y，Zou D H，Gao K S． Impacts of increased atmospheric
CO2 concentration on photosynthesis and growth of micro － and
macro － algae［J］． Science in China:Series C，Life Sciences，
2008，51:1144 － 1150．
Effects of elevated atmospheric CO2 concentration on growth and
pigment contents of macroalga Ulva pertusa
FU Wan － tao1，2，LIU Jia3，ZHANG Ju － lin1，FENG Tian － wei1，SU Yan － ming4，ZHU Xiang － ling1，
LI Yue － yuan1，LIU Jing1，2，LIU Yuan1，2，CAO Shu － qing4，LIU Hong － wen5
(1． College of Marine Science － Technology and Environment，Dalian Ocean University，Dalian 116023，China;2． Key Laboratory of Nearshore Ma-
rine Environmental Science and Technology of Liaoning Provinces University，Dalian 116023，China;3． College of Economics ＆ Management，
Dalian Ocean University，Dalian 116023，China;4． College of Fisheries and Life Science，Dalian Ocean University，Dalian 116023，China;5．
Center of Environment Monitoring of Dalian，Dalian 116023，China)
Abstract:Effects of rising atmospheric CO2 levels on growth and pigment contents was studied in macroalga Ulva
pertusa in a laboratory． The macroalga was cultivated at a biomass of (50． 0 ± 0． 1)g per tank in six 25 L sands －
filtered (0． 22 μm)seawater culture systems (SCS)subjected to aeration with CO2 at a rate of 387，500，600 and
800 mg /L (as test system)and subjected to aeration with air(as control system)for 7 days． The results showed
that there were no significant effects of rising atmospheric CO2 levels on growth of the macroalga(P ＞ 0． 05)． How-
ever，the chlorophyll a (Chl． a)and carotenoid levels were found to be decreased，with Chl． a content of (855． 9 ±
31． 6) ，(780． 8 ± 6． 2) ，(677． 3 ± 22． 1) ，and (585． 1 ± 16． 9)μg /g(fresh weight)at atmospheric CO2 concen-
tration of 387，500，600 and 800 mg /L at the end of the experiment，respectively，and representing 98． 3%，91．
8%，78． 4% and 71． 7% in the control group，respectively． The average contents of carotenoid were found (185． 6
± 5． 0)μg /g(fresh weight)at the atmospheric CO2 concentration of 387 mg /L，(167． 8 ± 2． 4)μg /g(fresh weight)
at the atmospheric CO2 concentration of 500 mg /L，(150． 6 ± 2． 3)μg /g(fresh weight)at the atmospheric CO2
concentration of 600 mg /L，and (128． 3 ± 4． 3)μg /g(fresh weight)at the atmospheric CO2 concentration of 800
mg /L，accounting for 97． 7%，91． 5%，80． 4% and 69． 4% in the control groups，respectively． Nevertheless，
there were no significant differences in contents of carotenoid and Chl． a in both the control system and the test sys-
tem at the beginning and the end of the experiment (P ＞ 0． 05)．
Key words:rising atmospheric CO2 level;Ulva pertusa;growth;pigment content
684 大 连 海 洋 大 学 学 报 第 28 卷