全 文 ：第５６卷 第５期
　２０１０年１０月
武汉大学学报（理学版）
Ｊ．Ｗｕｈａｎ　Ｕｎｉｖ．（Ｎａｔ．Ｓｃｉ．Ｅｄ．）
Ｖｏｌ．５６Ｎｏ．５　
Ｏｃｔ．２０１０，５７０～

５７７
　　收稿日期：２０１０－０３－３１　　　通信联系人　Ｅ－ｍａｉｌ：ｚａｎｇ＿ｘｉａｏ＿ｎａｎ＠ｙａｈｏｏ．ｃｏｍ．ｃｎ
基金项目：国家高技术研究发展计划（８６３）重大项目（２００６ＡＡ１０Ａ４１３）；教育部博士点基金新教师项目（２００７０４２３０１１）；广东省汕头市科技
计划项目（２００７－４４）；经济海藻良种产业化技术体系研究与示范（２００８０３０５２）
作者简介：鹿　宁，女，硕士生，现从事藻类环境胁迫分子机理研究．　Ｅ－ｍａｉｌ：ｎｉｎｇｌｕ１０１８＠１２６．ｃｏｍ
文章编号：１６７１－８８３６（２０１０）０５－０５７０－０８
高温胁迫下不同龙须菜品系抗氧化能力的比较
鹿　宁１，臧晓南１，张学成１，陈伟洲２，张　璇１，顾颖慧１，李　清１，张　璐１
（１．中国海洋大学 海洋生命学院／海洋生物遗传育种教育部重点实验室，山东 青岛２６６００３；
２．汕头大学 海洋生物研究所，广东 汕头５１５０６３）
　　摘　要：以龙须菜耐高温新材料０７－２、龙须菜良种９８１及野生型龙须菜３个品系为材料，研究在不同温度条件
下（２４、２８、３２℃）其总抗氧化能力（Ｔ－ＡＯＣ）、超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）、过氧化氢酶（ＣＡＴ）、谷胱甘肽过氧化物酶
（ＧＳＨ－ＰＸ）、过氧化物酶（ＰＯＤ）的活性变化，及抗坏血酸（维生素Ｃ）、维生素Ｅ、可溶性蛋白和丙二醛（ＭＤＡ）的含量
变化．结果表明：高温胁迫条件下，９８１和０７－２的总抗氧化能力均高于野生型，２８℃时９８１上升幅度比野生型高
１０２．３５％，０７－２比野生型高１８．８６％；３２℃时９８１比野生型上升幅度高１７．８７％，０７－２则比野生型高７３．５２％．高温
胁迫条件下，无论是酶促抗氧化系统还是非酶促抗氧化系统９８１和０７－２都不同程度地优于野生型．可见，高温胁迫
条件下９８１和０７－２与野生型相比具有更强的清除活性氧的能力，表明抗氧化活性指标与龙须菜耐热性有相关性．
关　键　词：高温胁迫；龙须菜；抗氧化系统活性
中图分类号：Ｑ　９４８．１１　　　文献标识码：Ａ
０　引　言
　　龙须菜（Ｇｒａｃｉｌａｒｉａ　ｌｅｍａｎｅｉｆｏｒｍｉｓ）是红藻门
（Ｒｈｏｄｏｐｈｙｔａ），真 红 藻 纲 （Ｆｌｏｒｉｄｅａｅ），杉 藻 目
（Ｇｉｇａｒｔｉｎａｌｅｓ），江蓠科（Ｇｒａｃｉｌａｒｉａｃｅａｅ），江蓠属
（Ｇｒａｃｉｌａｒｉａ）的一个重要产琼胶物种［１］．龙须菜适
宜栽培的海水温度为１０～２６℃，其最适宜生长的水
温为１８～２４℃［２］，其在高温和低温条件下生长受
限．为延长龙须菜的生长期并提高产量，人们将青岛
的龙须菜移植到福建连江、广东汕头等南方海区栽
培［３，４］．但由于龙须菜不能耐受高温，当海水温度过
高时，藻体就会溃烂，影响了龙须菜南移效果的充分
发挥．因此，耐高温品系的选育成为亟待解决的问
题．经过多年的探索和试验，耐高温良种９８１龙须菜
选育成功，使龙须菜的耐高温能力提高到２６℃，９８１
龙须菜在南方海区得到了大面积推广和产业化应
用［４］．本实验室在此基础上又诱变选育了一个耐高
温新品系０７－２，使龙须菜的耐高温能力得到进一步
的提高［５］．但目前高温胁迫对龙须菜的生理影响研
究开展的不多，耐高温龙须菜新材料相对于野生型
龙须菜哪些生理指标的改变与其获得耐热性密切相
关有待深入研究．
决定生物耐热性的因素很多，有研究认为高温
胁迫下植物体抗氧化防御系统的活性变化在植物的
耐热性中起着重要作用．依赖抗氧化系统的作用，生
物体能够通过抑制由高温产生的活性氧（ＲＯＳ）的生
成，或缓解活性氧引起的损伤等途径来缓解生物体
内的氧化胁迫［６］．植物的抗氧化系统由两部分组成：
酶促抗氧化系统和非酶促抗氧化系统．酶促抗氧化
系统包含各种抗氧化酶，主要有超氧化物歧化酶
（ＳＯＤ）、过氧化氢酶（ＣＡＴ）、过氧化物酶（ＰＯＤ）、谷
胱甘肽过氧化物酶（ＧＳＨ－ＰＸ）等；非酶促抗氧化系
统包含各种抗氧化剂，主要有抗坏血酸（维生素Ｃ）、
维生素Ｅ、类胡萝卜素和脯氨酸等［７，８］，它们均在增
强植物的抗逆性方面具有重要的作用．目前海藻中
这方面的研究开展的并不多，王悠等［９］对耐热海带
品种９０１和热敏感海带品种ＲＣ抗氧化系统活性与
耐热性的相关性研究表明，海带抗氧化系统的基础
活性与海带的耐高温性状之间并没有关系，该系统
对高温胁迫的响应差异是导致其耐热性差异的根本
原因；侯和胜等［１０］研究了高温胁迫对条斑紫菜丝状
DOI:10.14188/j.1671-8836.2010.05.018
第５期 鹿　宁 等：高温胁迫下不同龙须菜品系抗氧化能力的比较
体的生长和生理影响，结果表明高温胁迫对抗氧化
系统中部分指标活性影响显著；而龙须菜中只有温
度对ＰＯＤ活性影响的报道，结果表明龙须菜 ＰＯＤ
对温度的变化极为敏感［１１］．
本研究选择了野生型龙须菜、耐高温新材料
０７－２和９８１龙须菜良种在高温胁迫下抗氧化能
力的表现，分析一些抗氧化酶、抗氧化剂活力的
变化，及其与耐高温性之间的关系，研究龙须菜
耐热性的生理机制，为龙须菜耐高温品种的选育
提供参考．
１　材料与方法
１．１　材料
野生型龙须菜采自青岛湛山湾；良种９８１与新材
料０７－２均采自连云港养殖场．所有龙须菜采集后除
去表面杂藻后在实验室充气培养，培养条件如下：光
强（５０±５）μＥ·ｍ
－２·ｓ－１，光周期１２Ｌ∶１２Ｄ，温度（２３
±１）℃，每周更换新鲜的改良的ｆ／２培养液（将７５．０
ｇ／Ｌ的ＮａＮＯ３和５．０ｇ／Ｌ的ＮａＨ２ＰＯ４·Ｈ２Ｏ按１．０
ｍＬ与１．０Ｌ的比例加入灭菌的过滤海水中）．
１．２　方法
１．２．１　高温胁迫
将龙须菜分装到装有新鲜培养液的锥形瓶中，
分别在２４、２８、３２℃的恒温光照培养箱中（光强（５０
±５）μＥ·ｍ
－２·ｓ－１，光周期１２Ｌ∶１２Ｄ，温度误差±
０．５℃）培养２４，４８，７２ｈ测定龙须菜体内抗氧化系
统活性．每组实验设置３个平行样，重复３次．
１．２．２　测定方法
可溶性蛋白测定采用考马斯亮蓝蛋白测定试剂
盒（Ａ０４５），总抗氧化能力（Ｔ－ＡＯＣ）测定试剂盒
（Ａ０１５）；超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）测试盒（Ａ００１）；过氧
化氢酶（ｃａｔａｌａｓｅ　ＣＡＴ）测定试剂盒（Ａ００７）；植物过氧
化物酶（ＰＯＤ）测定试剂盒（Ａ０８４）；谷胱甘肽过氧化物
酶（ＧＳＨ－ＰＸ）测试盒（Ａ００５）；抗坏血酸（维生素Ｃ）测
定试剂盒（Ａ００９）；维生素Ｅ测定试剂盒（Ａ００８）；丙二
醛（ＭＤＡ）测定试剂盒（Ａ００３）均购自南京建成公司．
实验过程严格按照试剂盒说明书操作．
１．２．３　数据分析
原始数据的整理采用 Ｅｘｃｅｌ软件，以ｔ－ｔｅｓｔ对３
个龙须菜品系各项生理指标进行差异显著性分析．
２　结果与分析
２．１　高温胁迫条件下３种龙须菜可溶性蛋白含量、
丙二醛（ＭＤＡ）含量及总抗氧化能力（Ｔ－ＡＯＣ）变化
比较
２．１．１　可溶性蛋白含量变化比较
测定结果表明（图１），２４℃野生型与９８１的可
溶性蛋白含量无显著性差异（ｐ＞０．０５）；０７－２可溶
性蛋白含量低于野生型和９８１，差异显著（ｐ＜
０．０５）．随着温度升高，野生型的可溶性蛋白含量急
剧下降，２８℃７２ｈ与初始值相比下降了２９．０１％；
３２℃下降幅度最大，至 ７２ｈ 较初始值下降了
４９．９７％．９８１的可溶性蛋白含量也随着温度的升高
而下降，３２℃至７２ｈ下降了４７．９６％．０７－２的可溶
性蛋白含量随着温度升高并无明显下降，２８℃与
２４℃相比并无显著差异（ｐ＞０．０５）；３２℃２４ｈ小
幅上升后又逐渐下降，至７２ｈ较初始值下降了
３３．００％．
图１　３种龙须菜可溶性蛋白含量变化比较
２．１．２　ＭＤＡ含量变化比较
由图２可知，２４℃３种龙须菜 ＭＤＡ含量无显
著差异（ｐ＞０．０５）．随着温度升高三者含量都呈上
升趋势，但是增加幅度存在差异．２８℃７２ｈ野生型
ＭＤＡ含量较初始值增加了１１９．１３％，９８１增加了
１０８．２６％，而０７－２仅增加了５５．３５％．３２℃７２ｈ野
生型 较 初 始 值 增 加 了 ２４１．２０％，９８１ 增 加 了
２００．９５％，０７－２仅增加了１７１．７４％．
２．１．３　Ｔ－ＡＯＣ变化比较
Ｔ－ＡＯＣ测定结果如图３所示，２４℃时野生型
１７５
武汉大学学报（理学版） 第５６卷
图２　３种龙须菜 ＭＤＡ含量变化比较
图３　总抗氧化能力（Ｔ－ＡＯＣ）变化比较
与９８１的总抗氧化能力相当，无显著性差异（ｐ＞
０．０５），但０７－２却明显低于野生型，二者差异显著
（ｐ＜０．０５）．随着温度升高，三者 Ｔ－ＡＯＣ活性都呈
上升趋势．２８℃时野生型在前４８ｈＴ－ＡＯＣ活力升
高，２４ｈ达最高值，较初始值上升了６３．２９％，随后
又下降；９８１至４８ｈ出现最高值，较初始值增加了
１６５．６４％；０７－２至２４ｈ出现最高值，较初始值增加
了９２．１５％，随后略有下降．３２℃野生型２４ｈ出现
最大值，较初始值增加了１０２．４８％，随后急剧下降；
９８１持续上升至４８ｈ才开始下降，４８ｈ达到最大
值，较初始值增加了１２０．３５％；０７－２的最大值也出
现在２４ｈ，较初始值增加了１７６．００％．
２．２　高温胁迫条件下３种龙须菜酶促抗氧化系统
活性变化比较
２．２．１　ＳＯＤ活性变化比较
ＳＯＤ活性测定结果如图４，２４℃野生型ＳＯＤ
活性高于９８１且二者差异极显著（ｐ＜０．０１），０７－２
明显高于野生型，二者差异也极显著（ｐ＜０．０１）．随
着温度升高ＳＯＤ活力呈现不同变化趋势．２８℃野
生型上升缓慢，至４８ｈ较初始值增加了３１．１２％；
９８１持续快速上升，至 ７２ｈ 较初始值增高了
２１９．１８％，远远高于野生型；０７－２则呈平稳上升趋
势，至７２ｈ较初始值相比增加了３５．３３％．３２℃野
生型只是在２４ｈ之内略微升高后就大幅下降，４８ｈ
较初始值降低３９．９３％；９８１至２４ｈ时比初始值增
加了９７．０６％，随后虽然下降但仍比初始值要高；
０７－２则呈下降趋势，７２ｈ较初始值下降了３８．４２％．
２．２．２　ＣＡＴ活性变化比较
由图５可知，２４℃野生型ＣＡＴ活力明显高于
９８１，二者差异显著（ｐ＜０．０５），０７－２略低于野生型，
二者差异不显著（ｐ＞０．０５）．２８℃野生型２４ｈ活性
最强，较初始值增高了１．４２倍，随后活性降低；９８１
持续上升至４８ｈ活性最强，较初始值增强了４．３８
倍；０７－２也是在２４ｈ活性最强，较初始值增加了１．４２
倍．３２℃野生型活性增强，至４８ｈ较初始值增加了
１．３７倍，而后急剧下降；９８１与野生型变化趋势一
致，但４８ｈ比初始值增加了多达９．１８倍；０７－２在
２４ｈ活性最强，较初始值增加了２．６８倍，随后活性略
有下降．
２．２．３　ＰＯＤ活性变化比较
如图６所示，２４℃野生型ＰＯＤ活力明显高于
９８１，二者差异极显著（ｐ＜０．０１）；０７－２仅略高于野
生型，二者差异并不显著（ｐ＞０．０５）．随着温度的升
高，三者变化趋势表现出了很大差异．２８℃野生型
ＰＯＤ活力略微下降后又上升，７２ｈ较初始值增加了
６９．０４％；９８１则保持持续上升的趋势，７２ｈ比初始
值增加了２２２．１５％；０７－２也是持续上升，至７２ｈ较
初始值增加了７４．８０％．３２℃野生型仍然是略微下
降后又出现上升，至４８ｈ活性最强，较初始值增加了
５　９．６１％，随后又降低；９８１持续上升至４８ｈ，较初始
２７５
第５期 鹿　宁 等：高温胁迫下不同龙须菜品系抗氧化能力的比较
图４　３种龙须菜ＳＯＤ活性变化比较
图５　３种龙须菜ＣＡＴ活性变化比较
图６　３种龙须菜ＰＯＤ活性变化比较
值增加了２５８．０６％，随后也呈现下降趋势；０７－２则
是在略微下降后持续上升，至７２ｈ仍无下降趋势，
７２ｈ较初始值增加了９６．７１％．
２．２．４　ＧＳＨ－ＰＸ活性变化比较
由图７可以看出，２４℃野生型ＧＳＨ－ＰＸ的活性
明显高于９８１，二者差异极显著（ｐ＜０．０１）；但０７－２
与野生型活性相当，二者无显著差异（ｐ＞０．０５）．随
着温度升高，野生型与后两者呈现出完全相反的变
化趋势．２８℃野生型呈下降趋势，最低值较初始值
相比下降了２６．１０％；９８１则表现出大幅度上升趋
势，４８ｈ较初始值上升了１７１．５８％；０７－２与９８１变
化 趋势一致，４　８ｈ较初始值相比增强了６０．９９％．
图７　３种龙须菜ＧＳＨ－ＰＸ活性变化比较
３７５
武汉大学学报（理学版） 第５６卷
３２℃野生型继续下降，最低值较初始值下降了
５６．０８％；９８１略微下降后持续上升，７２ｈ较初始值
上升了２３８．２０％；０７－２仍然与９８１变化趋势一致，
７２ｈ较初始值增加了１３８．１０％．
２．３　高温胁迫条件下３种龙须菜非酶促抗氧化系
统活性变化比较
２．３．１　Ｖｃ含量变化比较
由图８可知，２４℃野生型Ｖｃ含量略高于９８１，
但二者差异并不显著（ｐ＞０．０５）；而０７－２明显高于
野生型，二者差异显著（ｐ＜０．０５）．２８℃野生型 Ｖｃ
含量略有增加，最大值较初始值增加了７１．２５％；９８１
呈平 稳 增 加 的 趋 势，７２ ｈ 较 初 始 值 增 加 了
１８５．６９％；０７－２呈先增加后减少的趋势，２４ｈ最高
值较初始值增加了１２８．７２％．３２℃三者的Ｖｃ含量
都出现了急剧增加的现象，野生型７２ｈ较初始值增
加了５２４．９１％；９８１在４８ｈ含量最高，较初始值增
加６４０．２０％；０７－２持续上升，７２ｈ较初始值增加了
３７０．８１％．
２．３．２　Ｖｅ含量变化比较
由图９可以看出 Ｖｅ含量变化不如 Ｖｃ含量变
化明显，并且０７－２的 Ｖｅ含量明显低于野生型和
９８１．２４℃野生型 Ｖｅ含量明显低于９８１，二者差异
极显著（ｐ＜０．０１）；０７－２Ｖｅ含量明显低于野生型，
且差异极显著（ｐ＜０．０１）．２８℃野生型出现持续上
升的现象，７２ｈ较初始值增加了５４．０１％；９８１只有
小幅上升，较初始值仅增加了１１．２０％；０７－２有小幅
的下降，７２ｈ较初始值降低了１２．６６％．３２℃野生
型出现小幅的下降；９８１下降至２４ｈ又有所回升至
７２ｈ较初始值增加了１４．０１％；０７－２变化趋势不稳
定且不明显．
图８　３种龙须菜Ｖｃ含量变化比较
图９　３种龙须菜Ｖｅ含量变化比较
３　讨　论
３．１　细胞受损程度与耐热性的关系
随着温度的升高３个龙须菜品系的可溶性蛋白
含量均下降（图１），其主要原因可能是高温胁迫能
引起植物体内蛋白质的变性和凝聚，从而使植物遭
受伤害，且高温条件下合成蛋白质的酶失活，因此蛋
白质在高温胁迫下表现出随温度升高而下降的趋
势．其中良种９８１和新材料０７－２的可溶性蛋白含量
的下降幅度均小于野生型，表明与野生型相比它们
对高温具有一定的抵御能力，在高温下不会像野生
型那么敏感；并且０７－２的可溶性蛋白含量在胁迫初
期还略有升高，可能是由于其对高温胁迫做出了积
极的响应，产生了大量的热激蛋白等的原因．
高温胁迫下，藻体活性氧自由基的积累会引起
膜脂过氧化，膜脂过氧化产生丙二醛（ＭＤＡ），ＭＤＡ
含量间接反映膜受损程度［１０］．随着温度的升高３个
品系的龙须菜 ＭＤＡ含量均增加，增加幅度呈野生
型＞９８１＞０７－２，表明高温胁迫下９８１和０７－２具有
４７５
第５期 鹿　宁 等：高温胁迫下不同龙须菜品系抗氧化能力的比较
较强的清除活性氧的能力，使其藻体内活性氧的积
累小于野生型，从而很好地避免了藻体受到严重损
伤，使藻体可以在一定范围内耐受高温．
龙须菜在高温下的可溶性蛋白和 ＭＤＡ含量变
化，与其他藻类的研究结果相似［９，１０］，表明高温胁迫
条件下细胞受损程度与藻类的耐热性具有重要相关
性．
３．２　抗氧化系统活性与耐热性的关系
正常环境下生长的植物体内活性氧产生和猝灭
处于动态平衡，高温胁迫往往导致活性氧代谢平衡
破坏，为了避免活性氧过量对植物的伤害，清除活性
氧的抗氧化防御系统活性随之变化［１２］．实验中随着
温度的升高３种龙须菜Ｔ－ＡＯＣ都呈先升高后下降
的趋势，虽然０７－２的基础活性较另外两者要低，但
是高温胁迫下其上升幅度比野生型和９８１都要大
（３２℃上升幅度０７－２＞９８１＞野生型）．这就说明新
材料０７－２和良种９８１对高温响应能力强于野生型，
但３者都不能够耐受长时间的高温胁迫，随着胁迫
时间延长（长于４８ｈ）Ｔ－ＡＯＣ降低．
ＳＯＤ、ＣＡＴ、ＰＯＤ、ＧＳＨ－ＰＸ、Ｖｃ、Ｖｅ等均是活
性氧的有效清除剂，它们的活性高低与植物的抗逆
性相关［１３］．本实验中３个品系龙须菜的抗氧化酶活
性变化存在差异，但总体趋势保持一致．高温胁迫
下，９８１和０７－２的ＳＯＤ活性在２８℃均增强，明显高
于野生型；３２℃三者的ＳＯＤ活性均不同程度下降，
其中野生型较９８１和０７－２下降幅度更大．ＣＡＴ活
性在高温胁迫下则呈现先升高后下降的变化趋势，
并且９８１和０７－２增加幅度均大于野生型．三者的
ＰＯＤ活性在高温胁迫下都有上升的趋势，但０７－２
和９８１上升幅度明显高于野生型．ＧＳＨ－ＰＸ与前几
项指标不同，高温胁迫下野生型ＧＳＨ－ＰＸ呈下降趋
势，而９８１和０７－２则上升．高温条件下９８１和０７－２
的Ｖｃ含量增加幅度很大，并且远远高于野生型．但
３个品系的Ｖｅ含量在高温胁迫下变化幅度却较小，
这暗示Ｖｅ可能在龙须菜消除高温胁迫伤害中所起
作用不大．
结合３个龙须菜品系对高温的耐受能力，分析
抗氧化系统活性与耐高温性能的关系，可以进一步
看出，２４℃是３个龙须菜品系都能耐受的温度，该
温度下３种龙须菜抗氧化指标虽然高低不同，但与
耐高温能力无直接相关性，表明龙须菜抗氧化系统
的基础活性与其耐高温性状之间并无决定性关系．
２８℃ 是０７－２的耐受温度，超出了９８１和野生型龙
须菜的耐受温度，该温度下，９８１龙须菜的抗氧化活
性迅速增强，其抗氧化指标值显著高于野生型和
０７－２，野生型的抗氧化活性虽然有所增强，但其抗氧
化指标值显著低于其他二者．３２℃对于３种龙须菜
来说都是高温胁迫温度，在该温度下，９８１龙须菜依
然保持了很高的抗氧化活性，０７－２的抗氧化活性开
始增强，其部分抗氧化酶（ＰＯＤ，ＧＳＨ－ＰＸ）活性相对
于２８℃的增加幅度显著高于其他二者，而野生型龙
须菜的抗氧化指标值开始下降．总的看来，高温条件
下０７－２和９８１的抗氧化活性指标均不同程度地优
于野生型，而且随着温度的升高，０７－２的部分抗氧
化指标的增强幅度高于其他二者．此结果与其他植
物中的研究结果［１４～１６］一致，表明抗氧化系统活性与
龙须菜耐热性之间也具有重要的相关性．
此外，抗氧化酶活性不同时间的检测结果表明，
龙须菜中各种抗氧化酶对高温胁迫的响应速度和作
用时间并不相同．ＣＡＴ的活性在高温胁迫下迅速升
高，２４～４８ｈ活性达最大值，４８ｈ后ＣＡＴ活性下
降；ＰＯＤ和ＧＳＨ－ＰＸ的活性在高温胁迫初期（２４ｈ
内）升高不明显，２４ｈ后活性迅速升高，７２ｈ后活性
仍呈上升趋势；ＳＯＤ活性则随高温胁迫时间延长逐
渐升高．据此推断在高温胁迫初期，首先ＣＡＴ活性
增强，随后ＰＯＤ和ＧＳＨ－ＰＸ活性增强，参与到抗氧
化作用中，ＳＯＤ活性则在整个过程中持续稳定增
强，消除自由基对龙须菜的伤害．
植物遭受高温胁迫时其内部生理变化机制是一
个非常复杂的过程，除抗氧化系统外还有热激蛋白，
信号传导系统等其他因子也对高温胁迫做出响
应［１７］，需要把各个独立的研究因子有机地联系起
来，才能更深入了解龙须菜耐高温机制，为此我们还
需进行更加细致和深入的研究．
４　结　论
高温胁迫下，龙须菜良种９８１和新材料０７－２的
抗氧化系统特别是酶促抗氧化系统能维持较高水
平，可能与龙须菜抵御高温的能力有关；野生型的抗
氧化酶活性短暂增强，随后就因持续抑制或钝化而
大幅下降．因此抗氧化生理生化指标可望作为检测
龙须菜耐高温能力差异的依据．
参考文献：
［１］　张学成，秦松，马家海，等．海藻遗传学［Ｍ］．北京：
中国农业出版社，２００５：２０９．
Ｚｈａｎｇ　Ｘｕｅｃｈｅｎｇ，Ｑｉｎ　Ｓｏｎｇ，Ｍａ　Ｊｉａｈａｉ，ｅｔ　ａｌ．Ｓｅａ－
ｗｅｅｄ　Ｇｅｎｅｔｉｃｓ［Ｍ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：Ｃｈｉｎａ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ　Ｐｒｅｓｓ，
５７５
武汉大学学报（理学版） 第５６卷
２００５：２０９（Ｃｈ）．
［２］　陈伟洲．龙须菜海水栽培技术［Ｊ］．科学养鱼，２００６，
（１２）：３８－３９．
Ｃｈｅｎ　Ｗｅｉｚｈｏｕ．Ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ　ｔｅｃｈｎｉｑｕｅｓ　ｏｆ　ｇｒａｃｉｌａｒｉａ
ｉｅｍａｎｅｉｆｏｒｍｉｓ　ｉｎ　ｓｅａ［Ｊ］．Ｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃ　Ｆｉｓｈ　Ｆａｒｍｉｎｇ，
２００６，（１２）：３８－３９（Ｃｈ）．
［３］　安鑫龙，齐遵利，李雪梅，等．大型海藻龙须菜的生
态特征［Ｊ］．水产科学，２００９，２８（２）：１０９－１１２．
Ａｎ　Ｘｉｎｌｏｎｇ，Ｑｉ　Ｚｕｎｌｉ，Ｌｉ　Ｘｕｅｍｅｉ，ｅｔ　ａｌ．Ａ　ｒｅｖｉｅｗ　ｏｎ
ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　ｓｅａ　ｗｅｅｄ　Ｇｒａｃｉｌａｒｉａ　ｌｅｍａ－
ｎｅｉｆｏｒｍｉｓ［Ｊ］．Ｆｉｓｈｅｒｉｅｓ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００９，２８（２）：１０９－１１２
（Ｃｈ）．
［４］　张学成，费修绠．全国水产原良种审定委员会审定品
种———９８１龙须菜及其栽培技术介绍［Ｊ］．科学养鱼，
２００８，（６）：２１－２２．
Ｚｈａｎｇ　Ｘｕｅｃｈｅｎｇ，Ｆｅｉ　Ｘｉｕｇｅｎｇ．Ｉｎｔｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　ｏｆ　９８１
Ｇｒａｃｉｌａｒｉａ　ｌｅｍａｎｅｉｆｏｒｍｉｓ　ａｎｄ　ｔｈｅ　Ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ　ｔｅｃｈ－
ｎｉｑｕｅｓ［Ｊ］．Ｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃ　Ｆｉｓｈ　Ｆａｒｍｉｎｇ，２００８，（６）：２１－２２
（Ｃｈ）．
［５］　孟琳，徐涤，陈伟洲，等．龙须菜新品系０７－２的筛选
及性状分析［Ｊ］．中国海洋大学学报，２００９，３９（增刊）：
９４－９８．
Ｍｅｎｇ　Ｌｉｎ，Ｘｕ　Ｄｉ，Ｃｈｅｎ　Ｗｅｉｚｈｏｕ，ｅｔ　ａｌ．Ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ　ａｎｄ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ　ｏｆ　ａ　ｎｅｗ　ｓｔｒａｉｎ　ｏｆ　Ｇｒａｃｉｌａｒｉａ　ｌｅｍａｎｅ－
ｉｆｏｒｍｉｓ［Ｊ］．Ｐｅｒｉｏｄｉｃａｌ　ｏｆ　Ｏｃｅａｎ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　Ｃｈｉ－
ｎａ，２００９，３９（Ｓｕｐ）：９４－９８（Ｃｈ）．
［６］　Ｓｉｅｓ　Ｈ．Ｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ　ｏｆ　Ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ　Ｄｅｆｅｎｓｅ［Ｊ］．Ｅｕｒｏ－
ｐｅａｎ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，１９９３，２１５：２１３－２１９．
［７］　尹永强，胡建斌，邓明军．植物叶片抗氧化系统及其
对逆境胁迫的响应研究进展［Ｊ］．中国农学通报，
２００７，２３（１）：１０５－１１０．
Ｙｉｎ　Ｙｏｎｇｑｉａｎｇ，Ｈｕ　Ｊｉａｎｂｉｎ，Ｄｅｎｇ　Ｍｉｎｇｊｕｎ．Ｌａｔｅｓｔ
Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｏｆ　Ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ　Ｓｙｓｔｅｍ　ａｎｄ　Ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ　ｔｏ
Ｓｔｒｅｓｓ　ｉｎ　Ｐｌａｎｔ　Ｌｅａｖｅｓ［Ｊ］．Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｃｉ－
ｅｎｃｅ　Ｂｕｌｌｅｔｉｎ，２００７，２３（１）：１０５－１１０（Ｃｈ）．
［８］　刘家忠，龚明．植物抗氧化系统研究进展［Ｊ］．云南师
范大学学报（自然科学版），１９９９，１９（６）：１－１１．
Ｌｉｕ　Ｊｉａｚｈｏｎｇ，Ｇｏｎｇ　Ｍｉｎｇ．Ａｄｖａｎｃｅｓ　ｉｎ　ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ
ｓｙｓｔｅｍｓ　ｏｆ　ｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｙｕｎｎａｎ　Ｎｏｒｍａｌ
Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ （Ｎａｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　Ｅｄｉｔｉｏｎ），１９９９，１９（６）：１－
１１（Ｃｈ）．
［９］　王悠，唐学玺．不同海带品系抗氧化系统活性与耐热
性的相关性研究［Ｊ］．应用生态学报，２００５，１６（８）：
１５０７－１５１２．
Ｗａｎｇ　Ｙｏｕ，Ｔａｎｇ　Ｘｕｅｘｉ．Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ａｎｔｉｏｘ－
ｉｄａｎｔ　ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ａｎｄ　ｈｅａｔ－ｒｅｓｉｓｔａｎｔ　ｆｅａｔｕｒｅｓ　ｏｆ　ｔｗｏ　ｌａｍｉ－
ｎａｒｉａｊａｐｏｎｉｃａ　ｓｔｒａｉｎｓ［Ｊ］．Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ａｐｐｌｉｅｄ
Ｅｃｏｌｏｇｙ，２００５，１６（８）：１５０７－１５１２（Ｃｈ）．
［１０］侯和胜，何文君，李洪艳，等．高温胁迫对条斑紫菜丝
状体的生长和生理影响［Ｊ］．辽宁师范大学学报（自然
科学版），２００８，３１（４）：４８７－４９０．
Ｈｏｕ　Ｈｅｓｈｅｎｇ， Ｈｅ　Ｗｅｎｊｕｎ，Ｌｉ　Ｈｏｎｇｙａｎ，ｅｔ　ａｌ．
Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｈｉｇｈ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　ｐｈｙｓ－
ｉｏｌｏｇｙ　ｏｆ　ｃｏｎｃｈｏｃｅｌｉｓ　ｏｆ　Ｐｏｒｐｈｙｒａ　ｙｅｚｏｅｎｓｉｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒ－
ｎａｌ　ｏｆ　Ｌｉａｏｎｉｎｇ　Ｎｏｒｍａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ （Ｎａｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ
Ｅｄｉｔｉｏｎ），２００８，３１（４）：４８７－４９０（Ｃｈ）．
［１１］柯德森，史椰灯，王正询．环境因素对龙须菜过氧化
物酶活性的影响［Ｊ］．广州大学学报（自然科学版），
２００７，６（４）：２６－２９．
Ｋｅ　Ｄｅｓｅｎ，Ｓｈｉ　Ｙｅｄｅｎｇ，Ｗａｎｇ　Ｚｈｅｎｇｘｕｎ．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ
ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　ｆａｃｔｏｒｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ　ｉｎ
Ｇｒａｃｉｌａｒｉａ　ｌｅｍａｎｅｉｆｏｒｍｉｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｇｕａｎｇｚｈｏｕ
Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（Ｎａｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　Ｅｄｉｔｉｏｎ），２００７，６（４）：２６－
２９（Ｃｈ）．
［１２］Ｔｉｂｏｒ　Ｊ，Ｇａｂｒｉｅｌａ　Ｓ，Ｋｒｉｓｚｔｉｎａ　Ｒ　Ｇ，ｅｔ　ａｌ．Ｃｏｍｐａｒａ－
ｔｉｖｅ　ｓｔｕｄｙ　ｏｆ　ｆｒｏｓｔ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　ａｎｄ　ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｉｎ
ｃｅｒｅａｌｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００３，１６４：３０１－３０６．
［１３］利容千，王建波．植物逆境细胞及生理学［Ｍ］．武汉：
武汉大学出版社，２００２：９－１０．
Ｌｉ　Ｒｏｎｇｑｉａｎ，Ｗａｎｇ　Ｊｉａｎｂｏ．Ｃｅｌｌ　ａｎｄ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ　ｏｆ
Ｐｌａｎｔ　Ｓｔｒｅｓｓ［Ｍ］．Ｗｕｈａｎ：Ｗｕｈａｎ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　Ｐｒｅｓｓ，
２００２：９－１０（Ｃｈ）．
［１４］王娟，寿森炎．高温胁迫对莴笋幼苗叶绿素和抗氧化
系统的影响［Ｊ］．北方园艺，２００７，（２）：１－５．
Ｗａｎｇ　Ｊｕａｎ，Ｓｈｏｕ　Ｓｅｎｙａｎ．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｈｉｇｈ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ａｕｔｉｏｘｉｄａｎｔ　ｓｙｓｔｅｍｓ　ｉｎ　Ｌｅｔｔｕｃｅ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　１
ａｎｄ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ［Ｊ］．Ｎｏｒｔｈｅｒｎ　Ｇａｒｄｅｎｉｎｇ，２００７，（２）：１－５
（Ｃｈ）．
［１５］叶陈亮，柯玉陈，陈伟．大白菜耐热性的生理研究一
叶片水分和蛋白质代谢与耐热性［Ｊ］．福建农业大学
学报，１９９７，２６（４）：４９８－５０１．
Ｙｅ　Ｃｈｅｎｇｌｉａｎｇ，Ｋｅ　Ｙｕｃｈｅｎ，Ｃｈｅｎ　Ｗｅｉ．Ａ　ｓｔｕｄｙ　ｏｎ
ｔｈｅ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ　ｏｆ　ｈｅａｔ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｃａｂｂａｇｅⅢ．
Ａｂｉｌｉｔｙ　ｔｏ　ｓｃａｖｅｎｇｅ　ａｃｔｉｖｅ　ｏｘｙｇｅｎ　ｏｆ　ｅｎｚｙｍｅ　ａｎｄ　ｎｏｎ－
ｅｎｚｙｍｅ　ｓｙｓｔｅｍ　ａｎｄ　ｈｅａｔ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｆｕ－
ｊｉａｎ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，１９９７，２６（４）：４９８－５０１
（Ｃｈ）．
［１６］徐立，李志英．长期高温对黄瓜生理生化特性的影响
［Ｊ］．热带作物学报，２００９，３０（９）：１２３８－１２４５．
Ｘｕ　Ｌｉ，Ｌｉ　Ｚｈｉｙｉｎｇ．Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｎｄ　ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ　ｒｅ－
ｓｐｏｎｓｅｓ　ｏｆ　ｃｕｃｕｍｂｅｒ（Ｃｕｃｕｍｉｓ　ｓａｔｉｖｕｓ　Ｌ．）ｕｎｄｅｒ　ｐｒｏ－
ｌｏｎｇｅｄ　ｈｉｇｈ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ［Ｊ］．Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ
Ｔｒｏｐｉｃａｌ　Ｃｒｏｐｓ，２００９，３０（９）：１２３８－１２４５．
［１７］臧晓南，张学成，张璐，等．藻类高温胁迫分子响应的
研究进展［Ｊ］．武汉大学学报（理学版），２００８，５４（６）：
７３２－７３８．
６７５
第５期 鹿　宁 等：高温胁迫下不同龙须菜品系抗氧化能力的比较
Ｚａｎｇ　Ｘｉａｏｎａｎ，Ｚｈａｎｇ　Ｘｕｅｃｈｅｎｇ，Ｚｈａｎｇ　Ｌｕ，ｅｔ　ａｌ．Ｒｅ－
ｖｉｅｗ　ｏｆ　ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｏｆ　ａｌｇａ　ｔｏ　ｈｅａｔ
ｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｗｕｈａｎ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（Ｎａｔｕｒａｌ
Ｓｃｉｅｎｃｅ　Ｅｄｉｔｉｏｎ），２００８，５４（６）：７３２－７３８（Ｃｈ）．
Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ　ｏｆ　Ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ　Ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ｏｆ　Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　Ｓｔｒａｉｎｓ　ｏｆ
Ｇｒａｃｉｌａｒｉａ　ｌｅｍａｎｅｉｆｏｒｍｉｓ　ｕｎｄｅｒ　Ｈｉｇｈ－Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　Ｓｔｒｅｓｓ
ＬＵ　Ｎｉｎｇ１，ＺＡＮＧ　Ｘｉａｏｎａｎ１，ＺＨＡＮＧ　Ｘｕｅｃｈｅｎｇ１，ＣＨＥＮ　Ｗｅｉｚｈｏｕ２，
ＺＨＡＮＧ　Ｘｕａｎ１，ＧＵ　Ｙｉｎｇｈｕｉ　１，ＬＩ　Ｑｉｎｇ１，ＺＨＡＮＧ　Ｌｕ１
（１．Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｍａｒｉｎｅ　Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｏｃｅａｎ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　Ｃｈｉｎａ／Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ
Ｍａｒｉｎｅ　Ｇｅｎｅｔｉｃｓ　ａｎｄ　Ｂｒｅｅｄｉｎｇ，Ｍｉｎｉｓｔｒｙ　ｏｆ　Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ，Ｑｉｎｇｄａｏ　２６６００３，Ｓｈａｎｄｏｎｇ，Ｃｈｉｎａ；
２．Ｍａｒｉｎｅ　Ｂｉｏｌｏｇｙ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ，Ｓｈａｎｔｏｕ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｓｈａｎｔｏｕ　５１５０６３，Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ，Ｃｈｉｎａ）
　　Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｏ　ｃｏｍｐａｒｅ　ｔｈｅ　ａｎｔｉｂｉｏｘｉｄａｎｔ　ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ｏｆ　ｔｈｒｅｅ　ｓｔｒａｉｎｓ　ｏｆ　Ｇｒａｃｉｌａｒｉａ　ｌｅｍａｎｅｉｆｏｒｍｉｓ，ｉｎｃｌｕ－
ｄｉｎｇ　ｎｅｗ　ｈｅａｔ－ｒｅｓｉｓｔａｎｔ　ｍａｔｅｒｉａｌ　０７－２，ｓｔｒａｉｎ　９８１ａｎｄ　ｗｉｄｅ－ｔｙｐｅ，ｔｈｅ　ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ｔｈｅｉｒ　ｔｏｔａｌ　ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ　ｃａ－
ｐａｃｉｔｙ（Ｔ－ＡＯＣ），ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ　ｄｉｓｍｕｔａｓｅ（ＳＯＤ），ｃａｔａｌａｓｅ（ＣＡＴ），ｇｌｕｔａｔｈｉｏｎｅ　ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ（ＧＳＨ－ＰＸ），ｐｅｒ－
ｏｘｉｄａｓｅ（ＰＯＤ），Ｖｃ，Ｖｅ，ｓｏｌｕｂｌｅ　ｐｒｏｔｅｉｎ　ａｎｄ　ｍａｌｅｉｃ　ｄｉａｌｄｅｈｙｄ（ＭＤＡ）ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｈｉｇｈ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ
（２４，２８，３２℃）ｗｅｒｅ　ｓｔｕｄｉｅｄ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｕｎｄｅｒ　ｈｅａｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｔｈｅ　Ｔ－ＡＯＣ　ｏｆ　０７－２ａｎｄ　９８１ｗｅｒｅ
ｓｔｒｏｎｇｅｒ　ｔｈａｎ　ｔｈａｔ　ｏｆ　ｗｉｄｅ　ｔｙｐｅ．Ａｔ　２８℃，ｔｈｅ　Ｔ－ＡＯＣ　ｏｆ　９８１ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　１０２．３５％ ｍｏｒｅ　ｔｈａｎ　ｔｈａｔ　ｏｆ　ｗｉｄｅ－
ｔｙｐｅ，ａｎｄ　ｔｈｅ　Ｔ－ＡＯＣ　ｏｆ　０７－２ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　１８．８６％ ｍｏｒｅ　ｔｈａｎ　ｔｈａｔ　ｏｆ　ｗｉｄｅ－ｔｙｐｅ．Ａｔ　３２℃，ｔｈｅ　Ｔ－ＡＯＣ　ｏｆ　９８１
ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　１７．８７％ ｍｏｒｅ　ｔｈａｎ　ｔｈａｔ　ｏｆ　ｗｉｄｅ－ｔｙｐｅ，ａｎｄ　ｔｈｅ　Ｔ－ＡＯＣ　ｏｆ　０７－２ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　７３．５２％ ｍｏｒｅ　ｔｈａｎ　ｔｈａｔ
ｏｆ　ｗｉｄｅ－ｔｙｐｅ．Ｕｎｄｅｒ　ｈｉｇｈ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ，ｎｏ　ｍａｔｔｅｒ　ｔｈｅ　ｅｎｚｙｍａｔｉｃ　ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｒ　ｔｈｅ　ｎｏｎ－ｅｎｚｙｍａｔｉｃ
ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　ｂｏｔｈ　０７－２ａｎｄ　９８１ｗｅｒｅ　ｂｅｔｔｅｒ　ｔｈａｎ　ｔｈａｔ　ｏｆ　ｗｉｄｅ　ｔｙｐｅ．Ｔｈｅｓｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｉｎｄｉｃａｔｅ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ
ａｂｉｌｉｔｙ　ｏｆ　ｓｃａｖｅｎｇｉｎｇ　ＲＯＳ　ｏｆ　０７－２ａｎｄ　９８１ｗａｓ　ｈｉｇｈｅｒ　ｔｈａｎ　ｔｈａｔ　ｏｆ　ｗｉｄｅ　ｔｙｐｅ　ｕｎｄｅｒ　ｈｉｇｈ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ．Ｔｈｅ
ｒｅｓｕｌｔｓ　ａｌｓｏ　ｓｕｇｇｅｓｔ　ｔｈａｔ　ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ　ｓｙｓｔｅｍ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｗａｓ　ｒｅｓｐｏｎｓｉｂｌｅ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　ｈｅａｔ－ｒｅｓｉｓｔａｎｔ　ａｂｉｌｉｔｙ　ｏｆ
Ｇｒａｃｉｌａｒｉａ　ｌｅｍａｎｅｉｆｏｒｍｉｓ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：ｈｉｇｈ－ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｓｔｒｅｓｓ；Ｇｒａｃｉｌａｒｉａ　ｌｅｍａｎｅｉｆｏｒｍｉｓ；ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ　ｓｙｓｔｅｍ　ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ
７７５