全 文 ：1 9 8 1年
海 洋 湖 沼 通 报
T r a n s a e t io n s o f o e e a n o lo g y a n d L im n o l
o g y N o
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石 花 菜 抱 子 放 散 的 观 察 ’
李 宏 基 李 庆 扬
(山东省海水养殖研究所 )
石花菜 (G el f dl’ “ m a m an :行 L a m x . ) 的抱子分为四分抱子及果抱子二种 : 四分抱子为无
性的抱子体所形成 , 果抱子为雌配子体的生殖细胞受精后所形成 。 四分饱子及果抱子多形成
于藻体的中部 以上的小枝上 , 这种小枝称为抱囊枝 。 石花菜的抱子即从抱囊枝上放散出来 。
石花菜的四分抱子及果抱子每天放散的时间与数量之间的规律 , 日本的须 藤 ( 1 9 5 0 ) 〔” 〕 ,
片田 ( 1 9 5 3 , 1 9 5 5 )〔 4 、 5〕等均作过详细的实验研究 。 但都没有报道石花菜抱子从藻体 中释 放
的经过情况 。 据美国的G . M . S m i th( 1 9 3 8 , 1 9 5 5) 的著作中的简单记载 : 果泡子 的释放是从 囊
果的小孔中浮出来的为水流所带走的 。 四分抱子是由于抱子囊壁的胶化作用 ( ge la it n z at i o n )
被释放出来的〔” 〕。 广獭 ( 19 5 9 )〔“ 〕在石花菜生活史图解中引用 K y il n 的资料绘制的四分抱子是
单个的从四分抱子囊中排出 。 该图又为 “ 藻类养殖学” 所引用 cl 〕 。 因此 , 石花菜的四分抱子应
属于单个排放方式 。 但是不动的四分抱子怎样从四分抱子囊中放出来 ? 不动的果抱子怎样从
囊果中浮出来 ? 这些都是有待解决的问题 。 为此 , 我们在 1 9 7 9 年 8月 5 日开始到 19 日止 ,
先后四次采集种菜 , 从 1 时到 20 时进行了观察 。 现将我们实验结果报告如下 :
一 、 实验方法
实验材料采自青岛团岛湾大黑栏海区 , 这里的海水温度在 24 一 25 ℃时 , 石花菜 大 量 放
散抱子 。 19了9 年 8月 5 日 , 潜水采捞附着物少的石花菜约 1 一 3 公斤* , 盛入内有 新 鲜 海
水的塑料桶中 , 带回实验室 , 从中选择四分抱子囊枝及囊果较多的种葬务三棵 , 然后从中再
选择抱囊枝色浓 , 成熟较好 , 而抱子尚未放散的小枝多个 , 用塑料毛刷在水中刷去藻体上附
着的其他生物和沉淀物 , 再用过滤消毒海水反复冲洗 , 投入 5 0 毫升三角瓶内 , 每个三角瓶
内盛 3 一 4 个小枝 , 再加入 20 0一 30 0 毫升的消毒海水 , 放在没有直射日光处培养 24 小时 。
翌 日中午 , 取出培养的石花菜小枝 ,从中用剪刀剪取更小 的带抱囊枝的小枝 , 放在浅型 8 . 5 厘
米的培养皿中 , 加入消毒海水 3 毫米深 。 最后把培养皿安置在显微镜台上 ,用低倍物镜 ( s x )
选择成熟较好 的 5 一 6 个抱囊枝 , 进行观察 。 观察抱囊枝的侧面时 , 先选择 2 一 3 毫米厚度
的橡皮剪成 6 X Z 厘米的小条 ,橡皮条的一侧按 1厘米的距离用刀片割切成一列小 口 , 把抱囊
枝逐个侧夹于割切的口内 , 加以固定 。 以后再于其上找到宜于观察 的抱子囊 , 此时 , 把物镜
对准抱子囊作固定观察 , 待发现饱囊枝的四周有放散的抱子沉落于培养皿底部以后 , 再转换
补 庄保玉 、 李林 同志帮助采集及辅助工作 。
补井 采 集量不可太少否则不易找到成熟的果 抱子体 。
本刊编辑 部收稿口期 1 9 8 0年 10 月 2。 日
DOI : 10. 13984 /j . cnki . cn37 -1141. 1981. 02. 005
2 期 石 花 菜 抱 子 放 散 的 观 察
成放大能力较高的物镜 ( 10 x ) , 进行观察 。 三角瓶内培养的材料可以观察三天 。
为了重复观察和补充观察的目的 , 8 月 了日又采集第二批 , 8 月 g 日采集第三批 , 8 月
19 日采第四批 , 种菜仍按上法处理 、 培养及观察 。
观察石花菜抱子的放散应该看抱囊枝的正面及侧面 , 以便互相补正 。 四分抱子囊的扁平
小枝的正面及侧面都很重要 。 而囊果以看侧面为主 , 特别应该把排放抱子的两个果孔 ( c ar p -
。 s ot m e )都露出来 , 以便看到果抱子的排出 。
二 、 抱子放散的观察
(一 ) 四分抱子囊和四分抱子的释放
石花菜的四分抱子囊 , 位于四分抱子体顶端以下 1一 2 厘米的小枝之上 , 有的小枝连续
多个分枝都形成抱囊枝 。 四分抱子囊形成于抱囊枝扁平的表层 。 成熟时抱子囊往往布满表层 ,
呈紫红色的小点 。 显微镜下表面观察抱囊枝上的小点 , 为一个个的细胞团 。 四分抱子囊有的
可以看出呈一字形或十字形的分裂 , 但一般都模糊不清 , 主要 因为抱囊枝 的二面都有抱子囊
存在的缘故 。 有的抱囊枝顶端较薄且色淡的 , 或者抱子囊多已放散 , 只剩下一面抱子囊的 ,
比较容易看到这种裂痕 。 这说明四分抱子在抱囊枝内已经分裂形成 。
1) 四分抱子囊的释放 : 我们从抱囊枝的侧面比较清晰地看到抱子囊的释放过程 。 成 熟
的抱囊枝的表层 , 排列二行四分抱子囊 , 中间为组织细胞所充实 。 成熟良好的抱子囊膨大而
且色浓 , 有的稍凸起 , 可以在凸起处看到裂痕 。 排放时 , 抱子囊的一少部分 , 先从裂 口处呈
球形外溢 , 色泽较淡 , 以后逐渐增大 , 当达到最大时 , 即大约抱子囊排出一半 时 , 互 相 粘
接着的四分抱子 , 好象呈流体在囊内很快地从藻体中向外滚动 。 从流动状况来 看 , 好 似 被
挤压而排 出 。 整个抱子囊排 出后 , 仍呈球形 , 稍停留于抱子囊排出口 , 可能在调 整 变 动 了
的囊内的抱子 , 因为滚动时 ,位置发生变化 。 以后 ,再次看到清楚的抱子裂痕时 ,抱子囊浮升 ,
离开藻体 。 因此 , 石花菜四分抱子的排放 , 是属于先排出四分抱子囊的方式 (图 1 ) 。
2 ) 四分抱子的释放 :
( 1) 我们于抱囊枝的平面 , 观察到一次清晰的四个四分抱子的崩裂 。 开始 , 一个四分抱
子囊从枝上浮起 , 离开母体后继续上升 , 在这个过程 , 四分抱子的裂痕时而十分 清 晰 、 透
明 、 看到一字形分裂 , 一瞬又模糊 , 一会儿又看到十分清楚十字形分裂 , 忽而又模糊不清 ,
又看到不清楚 的一字裂痕 。 这种时清晰时模糊的情形 , 可能是抱子囊转动上浮造成的 。最后 ,
从横裂痕处突然的但微弱地崩裂 , 接着单个的四分抱子四 向散开并立刻徐徐下沉 。 下沉时 ,
抱子之 间的距离越来越大 , 四分抱子的形态亦随之发生变化 。 刚裂开的四分抱子 , 大体呈长
的锥形 , 或呈长卵形 。 这个过程进行得很快 , 好似节 日礼花的升空 、 爆破和散落的情形 。
我们还观察到两次四分抱子囊分二次破裂的现象 。 这种抱子囊离开母体后 , 经过漂流 ,
然后第一次崩裂 , 形成两对抱子 , 每对抱子仍粘在一起 , 直到可能是重力原因 , 一对粘合的
抱子转动 , 锥形的尖端部向上 , 其中一个泡子的尖部从另一个抱子的结合部位 , 向下方滑动
而离开 , 成为第二次抱子分离 。 最后 , 二对抱子双双先后下沉 。 这一过程进行得很慢 , 容易
观察。
遇到这样破裂的情况 , 我们 振动海水可以帮助抱子囊的崩裂 , 也有助于粘合一起的二个
2夕 海 洋 湖 沼 通 报 1 9台1年
抱子的分离 , 同时抱子的下沉亦加快 。 因此 , 我们估计水的运动可能对抱子的放散亦有好的
作用 。 抱子囊产生二次破裂方式 的原因 , 可能与其他生活条件不适宜 , 如在室内培养时间长
等造成的 , 也可能是成熟的原因等 。
四分抱子体的一个抱囊枝 , 放在培养皿 的浅水中 , 在一天的放散时间里 , 散落于抱囊枝
附近大约有四 、 五十个抱子 。 这说明一个抱囊枝 , 一天可以排出十几个四分抱子囊 ( 图 2 ) 。
四分抱子附着后 , 开始并不全呈圆形 ,而是呈变形虫的形态 , 无细胞壁 (图 3 ) 。 功 小时
后 , 全部变成圆形 , 抱子直径大约 30 微米 , 形成透明的细胞壁 。
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图 1 排 出的四分抱子囊 , 已出
现裂痕 , 即将漂浮离开抱
囊枝 。
一个成熟的四分抱子囊小枝 , 在
静水中放散一天后 , 大约有四十
余个四分泡子沉落在小枝附近 。
图 3 附着后的四分抱子呈变 形
虫状 。 以后将形成 圆形有
细胞壁 的固着抱子。
(二 ) 囊果与果抱子的排放
带有囊果的雌配子体 , 一般色泽较四分抱子体为浓 ,
到全株的顶端 , 囊果形成 的部位 , 在小枝尖部的稍下处 ,
个带尾巴的圆球 , 借此与四分抱子囊小枝相区别 。 圆球
形囊果的两侧的中部 , 各有一个小孔为果孔 。 果孔是果
抱子排出的通道 。
l) 我们观察到果抱子从果孔中一个一停顿有次序 、
有规律地向外排出 。 刚排放的果抱子离开果孔不远 , 大
约只有 50 微米 (图 4 ) 。 果抱子的放出如弹射状 , 从果孔
急速射出 , 显然是被动的 。 刚放射的果抱子呈长卵形或
非正规的锥形 , 大头一端 向外背着囊果 , 小头一端靠近
囊果 , 作暂短 的停留 , 大头的一端可能是重力作用向左
右转动后 , 离开射出位置 , 立即下沉 , 果抱子在下沉过
程亦变化着形态 。
果抱子的排放 ,先从一侧的果孔中射出一个果抱子 ,
以后 , 再从另一侧的果孔中射出一个果抱子 ,这样 ,囊果
的左右孔轮流排放 。 有时从一个果孔中也连续排放二个
果抱子后 , 再从另一果孔中排放 。
果抱子的排放速度是不等时间的 , 有时排放快 , 如
枝部较硬较粗 。 囊果往往可以形成
囊果成熟成为圆球形 , 因此形成一
〔 〕
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图 4 从右果孔刚刚排 出 的 果 抱
子 , 即将下沉 。 下一个 果弛
子一般将从左 果孔 中排 出。
2期 石 花 菜 抱 子 放 散 的 观 察
一分钟排出 2一 3个 , 有时 2一 3 分钟方排放一个 , 有的甚至更长 ,
2) 有时 , 也可从看到果抱子从左右两个果孔连续排放二个果抱子的情况 。 连续放 散 的
时间相距较短 , 但都没有看到连续放出三个抱子的现象 。
一个囊果经过 1。小时后 , 可以于囊果附近看到几十个果抱子 。 刚排放的果抱子与四分泡
子相同 , 都是呈各种变形虫状的形态 , 这对附着有重要意义 。 10 小时后 , 变成圆形 , 并生有
透明的细胞壁 , 细胞核在中央 , 周围包有带红色的色素体及色淡的细胞质 。
三 、 讨论
1
. 石花菜的四分抱子是怎样释放出来的? 根据我们的观察 , 四分抱子囊从其藻体中开始
溢出 , 逐渐加大体积 , 好像是四分抱子囊在藻体内增长突破了表层裂口而缓慢外溢 , 达到一
定程度后 , 抱子囊内互相连接在一起的四分抱子很快地向外滚动 , 似乎受压力被迫挤出 。 但
是排出的四分抱子囊 , 既不下沉 , 亦不离开 , 稍停片刻 , 四分抱子囊发生上浮的现象 。 四分
抱子囊为什么能浮起呢 ? 从排放过程来看 ,刚排出的四分抱子囊 ,显然 比在藻体 (抱囊枝 )内的
四分抱子囊大 ,抱子之 间的裂痕亦扩大 , 因此被浮起而离开抱囊枝 , 漂浮的四分抱子囊崩裂放
出四分抱子 。 这样 , 这一过程包含袍子囊的排出 ,浮起与崩裂三个部分 。 因此石花菜属于排出
抱子囊的方式 , 而不像 K y l in 与广獭的图解所表示的 , 四分袍子为单个抱子的排放方式 。 二
种排放方式的差异 , 可能是种间不同所致 。
2
. 石花菜的果抱子是怎样被释放出来的? S m i ht 认为果抱子是从囊果中浮出来的。 他的
著作中的代表种为软骨石花菜 ( G 日了dl’ : m ca rt l’ ag 犷即 u m G a il . ) , 因此这种说法可能是软骨
石花菜的排放情况 。
由于石花菜的果抱子囊在囊果中间的轴上 , 从外表看不到这些内部组织和排放过程 。 我们
只能从囊果二侧的果孔和排出的果抱子的形态 、 运动状况进行观察和分析 , 以下四点值得注
意 :
1) 果抱子在静水中排出是弹射式 ;
2) 果抱子是从左右孔轮流排放并有间歇性 ,
3) 排 出的果抱子立刻下沉 ,
4) 刚排出的果抱子呈长的锥形或长卵形 ;
以上 的 1一 3 点 , 都不支持果抱子从囊果中浮出 , 我们也没有看到任何漂浮 而 出 的 动
态 。果泡子是属于沉性的不动抱子 , 在静水中不仅不易浮出 , 而且也不会有规律地 、 有间歇地向
外浮出 。
果抱子脱离囊果后与四分抱子相同 , 在下沉的过程立刻变化其形态 。 如果果抱子从囊果
内被水流浮出 , 形态上应向圆形变化 。 而事实与上述相反 。 根据果抱子囊在囊果内与中轴呈
垂直的排列 , 而且抱子的大头向着果孔和呈长卵形的形态 。 刚刚射出的果抱子 , 亦 呈 长 卵
形 ,也是大头背着囊果孔 , 小头向着果孔 , 二者十分相似 , 因此 , 只能认为 : 这是抱子囊成熟
后受囊果的压力作用 , 被迫脱离造胞丝并迅速地排出囊果 。
遗憾的是我们尚不能解释排放必须的压力的机制问题 。 因此 , 排放的时间间歇 , 一个个
地排放等问题 , 尚有待于以后的研究 。
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. 石花菜四分抱子囊的漂浮与果抱 子的射放的意义是什么 ?
石花菜抱子的释放方式是有重要意义的。例如 :四分抱子囊在崩裂成四个四分抱子前的漂
浮 , 可以使四分抱子离开藻体 , 而不致将抱子落于自身之上 , 或只限于藻体附近 。 相同的原
因 , 果抱子被射离藻体 , 便于水流与波浪的传播 。石花菜的两种抱子都是不动抱子 , 本身不能
离开藻体 , 而采取漂浮和射放的方式 , 是适应繁殖的需要 。
根据我们观察到 , 四分抱子囊的排放及崩裂与水的运动有关 , 因此有理 由认为 : 夏季波
浪汹涌的海区 , 对石花菜的四分抱子囊的漂浮 , 崩裂有利 , 也就是对抱子的传播有利 。 石花
菜大量分布于向浪海区 , 可能也是原因之一 。
四 、 提要
通过我们 的实验观察明确以下的情况 :
1
. 石花菜的四分抱子的放散为释放四分抱子囊的方式 。 四分抱子囊似受压力排出 抱 囊
枝 , 浮升离开藻体的 。 游离的四分抱子囊在漂浮过程崩裂放出 4 个四分抱 子 , 而不是单个排
放四分抱子的方式 。
2
. 果抱子是从囊果中射出的 , 果抱子似受囊果的压力而急速被排出来 。 一般是从 囊 果
的左右孔中轮流排放 , 并有间歇规律 , 而不是从囊果中漂浮出来的。
3
. 二种抱子在静水中的放散 , 只能沉落于抱子囊小枝附近 。 水的运动对四分抱子 的释
放有利 , 因此 , 潮流和波浪对石花菜的繁殖是十分重要的。
参 考 文 献
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. 张定民 、 王素娟等 , 1 9 6 1 : 藻类养殖学 。 农业出版社
2
. 广獭弘辛 , 19 5 9 : 藻类学总说 。 内田老鹤圃
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. 片田实 、 松井敏夫等 , 19 5 3 : 于 夕 夕廿 O 增殖忆关才石研究 V .
二 夕 廿 O 抱子放出汇 。 “ 万 ( 1 ) 日水赫 , 1 9 ( 4 ) 。
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. 片田实 , 1 9 5 5 : 于 夕 夕廿 。 增殖汇关才 乙基础的研究 。 水讲所研报 , 5 ( 1 ) 。
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