全 文 ：动物营养学报 2016，28(4) :1257-1266
Chinese Journal of Animal Nutrition
doi:10．3969 / j．issn．1006-267x．2016．04．038
饲料中添加龙须菜对草鱼生长性能、血清
生化指标及肌肉脂肪酸组成的影响
陈 明 刘永坚 李雅婷 陈先权 曾帅霖 田丽霞*
(中山大学生命科学学院水生经济动物研究所，广州 510275)
摘 要:为考察饲料中添加龙须菜对草鱼生长性能、血清生化指标及肌肉脂肪酸组成的影响，
试验共配制了 6 种龙须菜添加比例分别为 0(对照组)、1%、2%、3%、4%和 5%的等氮等脂饲料，
投喂平均体重为(15．94±0．10)g 的草鱼 8 周。每种饲料投喂 4 个水箱(重复) ，每箱 30 尾鱼。
结果显示:1)饲料中不同添加比例龙须菜对草鱼的增重率(WGＲ)、特定生长率(SGＲ)、存活率
(SＲ)及饲料效率(FE)没有显著影响(P＞0．05)。2)各试验组的肝体指数(HSI)均高于对照组，
对照组与除 5%添加组外的其他试验组的差异均达到显著水平(P＜0．05)。3)全鱼、肝脏及肌肉
的粗蛋白质含量各组间皆无显著差异(P＞0．05) ，而饲料中不同添加比例龙须菜对全鱼粗灰分与
粗脂肪、肝脏粗脂肪及肌肉水分含量有显著影响(P＜ 0． 05)。4)血清总蛋白(TP)、总胆固醇
(TCHO)、甘油三酯(TG)以及低密度脂蛋白(LDL)含量以 5%添加组最低，显著低于对照组
(P＜0．05) ，其他试验组与对照组没有显著差异(P＞0．05)。5)饲料中龙须菜添加比例影响了草
鱼肌肉脂肪酸的组成，除 C14∶1、C20∶0、C20∶2 外，其他肌肉脂肪酸的含量均受到饲料中龙须菜
的添加比例的显著影响(P＜0．05) ，其中肌肉多不饱和脂肪酸(PUFA)含量及 n-3 /n-6 PUFA 均
在 3%添加组获得最高值。1%、2%、3%、4%和 5%添加组肌肉 C20 ∶ 5(EPA)、C22 ∶ 5(DPA)、
C22 ∶6(DHA)以及 EPA+DHA 的含量都显著高于对照组(P＜0．05)。由此得出，饲料中添加一
定比例的龙须菜对草鱼的生长性能没有显著影响，但能降低血脂含量，影响草鱼肌肉脂肪酸的
组成，并能提高功能性脂肪酸 DHA、EPA 及 PUFA 的含量;饲料中添加 3%的龙须菜能更好地增
加肌肉功能性脂肪酸含量，而添加 5%的龙须菜则草鱼生长相对较好，降低血脂效果更加明显。
关键词:龙须菜;草鱼;生长性能;血清生化指标;肌肉脂肪酸
中图分类号:S963 文献标识码:A 文章编号:1006-267X(2016)04-1257-10
收稿日期:2015－10－07
基金项目:国家十二五科技支撑计划(2012BAC07B05)
作者简介:陈 明(1990—) ，男，湖北浠水人，硕士研究生，从事水生经济研究。E-mail:ayoushini@ 163．com
* 通信作者:田丽霞，教授，硕士生导师，E-mail:lixiatian2002@ 163．com
大型海藻种类繁多、形式多样，包括红藻、褐
藻、绿藻和蓝藻 4 大门类，和海洋浮游藻类一起构
成海洋的主要初级生产者［1］。海藻富含多糖、矿
物质、维生素、游离氨基酸、脂肪酸、天然色素及未
知生长因子(UGF)等营养成分［2－3］，是较为理想的
水产动物配合饲料原料。
海藻作为饲料很早就有应用，而进行海藻饲
料添加剂的研究和开发则始于 20 世纪 50 年
代［4］。目前海藻粉作为畜禽饲料添加剂在英国、
法国、美国等一些发达国家得到了广泛应用，相关
的机构和生产厂家也都已建立。在我国，海藻粉
作为水产动物饲料添加剂的应用才刚刚开始，且
研究报道非常有限［5］。
研究显示，大型海藻可以用作动物的饲料添
加剂，以 1% ～5%比例添加到饲料中可以起到促进
动物生长，改善体色，提高抗疾病、应激能力的作
动 物 营 养 学 报 28卷
用［6－8］。龙须菜是一种大型红藻，具有适温范围
［(12 ～ 23)℃］较广、生长快、适应环境能力强和
经济价值高等优点［9］。我国龙须菜资源极其丰
富，开发为鱼类的饲料原料可使其得到更加科学、
有效的利用。
本试验旨在通过将不同比例龙须菜干粉分别
添加到草鱼的配合饲料中，通过生长试验，比较不
同饲料组草鱼的生长性能和鱼体营养成分，特别
是肌肉脂肪酸组成的差异，从而评估龙须菜作为
草鱼配合饲料原料的可行性及探究其适宜添加比
例，为龙须菜资源的利用开辟有效途径，并为研发
高效、低成本草鱼配合饲料提供指导与依据。
1 材料与方法
1．1 试验饲料制备
以面粉为糖源，以进口鱼粉、去皮豆粕、花生
麸为主要蛋白质源，以鱼油、豆油、大豆卵磷脂为
主要脂肪源，梯度(0、1%、2%、3%、4%和 5%)添加
龙须菜(干粉形式，主要营养成分含量见表 1) ，配
制成 6 种粗蛋白质含量约为 32%、粗脂肪含量约
为 5%的试验饲料，分别命名为 D－1(对照)、D－2、
D－3、D－4、D－5、D－6 组，其组成及营养水平见表
2。原料粉碎后过 60 目筛，按配方准确称量各种
组分，逐级混匀，搅拌约10min，依次加入豆油及
大豆卵磷脂，继续搅拌，最后加 40%水搅拌至均
匀，经过双螺杆挤条机(F－26 型双螺杆挤条机，华
南理工大学科技实业总厂)以及制粒机加工，最终
制成直径为 1．5 mm 的颗粒料，置于 90 ℃烘箱中
熟化 60 min，然后室温风干(空调抽湿)至水分小
于 10%，于－20 ℃冰箱密封储存备用。
1．2 试验用鱼及饲养管理
试验用鱼取自同一批当年孵化的草鱼幼苗。
正式试验前将草鱼暂养于 200 L 水族箱 1 周，期间
用实验室现存草鱼饲料(粗蛋白质含量为28．80%，
粗脂肪含量为 3．41%)每天定时投喂 3 次，使之逐
渐适应试验饲料和养殖环境。驯化结束后，从中
随机选取规格一致［平均体重(15．94±0．10)g］、
体格健壮的草鱼分配到 24 个水箱中，每种饲料投
喂 4 个水箱(重复) ，每箱放养 30 尾，共计 720 尾。
试验中，分别于每天 09:00、13:00 和 17:00 进行
投喂，每 2 周逐箱称量草鱼总体重，并按其体重比
例进行定量投喂，共计 8 周。养殖系统采取循环
水过滤系统，定时换水，保证清洁，试验期间定期
进行水质测定，水温为 26 ～ 30 ℃，溶解氧浓度为
6 ～ 7 mg /L，pH 为 7． 0 ～ 7． 4，硫酸物浓度为 0 ～
0．05 mg /L，亚硝酸氮浓度为 0．05 ～ 0．10 mg /L，氨
氮浓度为 0．20 ～ 0．40 mg /L。
表 1 龙须菜的主要营养成分含量(干物质基础)
Table 1 Contents of main nutritional components in Gracilaria lemaneiformis (DM basis) %
项目
Item
粗蛋白质
Crude protein
粗脂肪
Crude lipid
总糖
Total sugar
多糖
Polysaccharide
粗纤维
Crude fiber
粗灰分
Ash
含量 Content 18．96 0．84 43．76 3．05 4．80 28．77
表 2 试验饲料组成及营养水平(风干基础)
Table 2 Composition and nutrient levels of experimental diets (air-dry basis) %
项目
Items
组别 Groups
D－1 D－2 D－3 D－4 D－5 D－6
原料 Ingredients
鱼粉 Fish meal 2．00 2．00 2．00 2．00 2．00 2．00
去皮豆粕 Dehulled soybean meal 23．00 23．00 23．00 23．00 23．00 23．00
花生麸 Peanut bran 10．00 10．00 10．00 10．00 10．00 10．00
菜籽粕 Ｒapeseed meal 33．00 33．00 33．00 33．00 33．00 33．00
面粉 Wheat flour 18．49 18．49 18．49 18．49 18．49 18．49
米糠粕 Ｒice bran meal 5．00 4．00 3．00 2．00 1．00 0．00
α－淀粉 Alpha starch 3．00 3．00 3．00 3．00 3．00 3．00
8521
4期 陈 明等:饲料中添加龙须菜对草鱼生长性能、血清生化指标及肌肉脂肪酸组成的影响
续表 2
项目
Items
组别 Groups
D－1 D－2 D－3 D－4 D－5 D－6
豆油 Soybean oil 1．00 1．00 1．00 1．00 1．00 1．00
大豆卵磷脂 Soybean lecithin 1．00 1．00 1．00 1．00 1．00 1．00
预混料 Premix1) 1．00 1．00 1．00 1．00 1．00 1．00
龙须菜 Gracilaria lemaneiformis 1．00 2．00 3．00 4．00 5．00
磷酸二氢钙 Ca(H2PO4)2 2．00 2．00 2．00 2．00 2．00 2．00
氧化钇 Y2O3 0．01 0．01 0．01 0．01 0．01 0．01
维生素 C 磷酸酯 Vitamin C phosphate 0．10 0．10 0．10 0．10 0．10 0．10
氯化胆碱 Choline chiorlde (50%) 0．20 0．20 0．20 0．20 0．20 0．20
DL－蛋氨酸 DL-Met 0．10 0．10 0．10 0．10 0．10 0．10
L－赖氨酸 L-Lys 0．10 0．10 0．10 0．10 0．10 0．10
合计 Total 100．00 100．00 100．00 100．00 100．00 100．00
营养水平 Nutrient levels2)
粗蛋白质 Crude protein 32．02 32．06 32．10 32．14 32．18 32．22
粗脂肪 Crude lipid 4．93 4．98 4．97 4．96 4．95 4．94
粗纤维 Crude fiber 6．46 6．41 6．37 6．32 6．28 6．23
水分 Moisture 9．74 9．66 9．40 8．56 8．94 9．32
1)预混料为每千克饲粮提供 The premix provided the follow ing per kg of diets:VA 300 000 IU，VB1 300 mg，VB2 600 mg，
VB6 400 mg，VB12 2 mg，VC 14 000 mg，VD3 105 000 IU，VE 6 g，VK3 300 mg，生物素 biotin 4 mg，叶酸 folic acid 160 mg，D－
泛酸钙 D-calcium pantothenate 1 200 mg，烟酰胺 nicotinamide 2 500 mg，肌醇 inositol 2 500 mg，Mg 5 000 mg，Cu (as copper
sulfate)394 mg，Fe(as ferrous sulfate)6 300 mg，Mn (as manganese sulfate)840 mg，Zn (as zinc sulfate)2 625 mg，I (as po-
tassium iodide)131．25 mg，Se (as sodium selenite)13 mg，Co (as cobalt sulfate)131．25 mg。
2)粗蛋白质、粗脂肪及水分均为实测值，粗纤维为各成分相加得出的理论值。Crude protein，crude lipid and moisture
were all measured values，and crude fiber were theoretical values obtained by the sum of all parts．
1．3 样品采集
试验结束后进行样品采集。样品采集前禁食
24 h，将鱼麻醉后记录每箱鱼尾数及终末体重。每
箱随机取 3 尾鱼，－20 ℃保存用以全鱼体成分分
析。每箱另随机取 5 尾鱼，记录体重，并对这 5 尾
鱼进行静脉窦采血，采集血样经 5 000 r /min 离心
10 min 后取血清，液氮冻存，－ 80 ℃冰箱保存备
用;采血后分离肝脏并记录其重，随后取背部肌
肉，置于－20 ℃冰箱保存待测。
1．4 计算公式
增重率(weight gain rate，WGＲ，%)=
［(终末体重－初始体重)/初始体重］×100;
特定生长率(specific grow th ratio，SGＲ，% /d)=
［(ln终末均重－ln初始均重)/试验天数］×100;
存活率(survival rate，SＲ，%)= (存活尾数 /
初始尾数)×100;
饲料效率(feed efficiency，FE)= (终末体重－
初始体重)/投喂饲料干重;
肝体指数(hepato-somatic index，HSI，%)=
(肝脏重 /体重)×100。
1．5 数据统计分析及计算
试验数据用“平均值±标准差”表示，数据分析
和统计借助软件 SPSS 11．5，对数据先进行单因素
方差分析(one-way ANOVA) ，若组间有显著性差
异，再用 Duncan 氏法进行多重比较，显著性水平
为 P＜0．05。
2 结果与分析
2．1 生长及形态学结果
由表 3 可知，饲料中添加不同比例的龙须菜
对生长指标(增重率、特定生长、存活率以及饲料
系数)没有显著影响(P＞0．05)。而从形态学指标
上看，各试验组的肝体指数均高于对照组(D － 1
组) ，且除 D － 6 组外差异均达到显著水平(P ＜
0．05)。
9521
动 物 营 养 学 报 28卷
表 3 饲料中添加龙须菜对草鱼生长及形态学的影响
Table 3 Effects of dietary Gracilaria lemaneiformis on grow th and morphology of
grass carp (Ctenopharyngodon idellus)
项目
Items
组别 Groups
D－1 D－2 D－3 D－4 D－5 D－6
初始体重
Initial body weight /g
15．94±0．02 15．96±0．08 15．93±0．09 15．99±0．05 15．96±0．02 15．93±0．05
终末体重
Final body weight /g
110．54±11．94 106．39±7．62 104．96±5．62 102．20±11．69 100．41±10．82 116．30±12．65
增重率 WGＲ/% 593．64±74．23 566．50±46．45 559．01±32．80 539．23±73．38 529．14±68．30 630．04±79．02
特定生长率 SGＲ /(% /d) 3．45±0．16 3．38±0．10 3．37±0．06 3．30±0．18 3．28±0．16 3．54±0．15
存活率 SＲ /% 98．33±3．33 95．00±4．30 99．17±1．67 97．50±3．19 98．33±3．33 100．00±0．00
饲料效率 FE 0．85±0．08 0．79±0．06 0．84±0．06 0．80±0．09 0．79±0．08 0．90±0．07
肝体指数 HSI /% 2．24±0．12a 2．46±0．04c 2．32±0．14b 2．49±0．12c 2．43±0．14bc 2．26±0．13ab
同行数据肩标不同小写字母表示差异显著(P＜0．05)。下表同。
Values w ith different small letter superscripts in the same row indicated significant difference (P＜0．05)． The same as below ．
2．2 体成分结果
由表 4 可知，饲料中添加不同比例的龙须菜
对全鱼粗灰分与粗脂肪含量有显著影响(P ＜
0．05) ，而对水分和粗蛋白质含量没有显著影响
(P＞0．05)。其中，D －6 组全鱼粗灰分含量最高，
显著高于其他各组(P＜0．05) ;D－6 组全鱼粗脂肪
含量最低，显著低于除对照组外的其他各组(P＜
0．05)。饲料中添加不同比例的龙须菜对肝脏水
分、粗灰分及粗蛋白质含量均无显著影响(P ＞
0．05) ，但对肝脏粗脂肪含量有显著影响(P ＜
0．05)。随着龙须菜添加比例的增加，肝脏粗脂肪
含量呈递减的趋势，各试验组肝脏粗脂肪含量均
低于对照组，其中 D－6 组与对照组的差异达到显
著水平(P＜0．05)。饲料中添加不同比例的龙须菜
对肌肉粗灰分、粗脂肪及粗蛋白质含量均无显著
影响(P＞ 0． 05) ，但对肌肉水分含量有显著影响
(P＜0．05)。肌肉水分含量以 D－6 组最高，并与其
他组有显著差异(P＜0．05)。
表 4 饲料中添加龙须菜对草鱼体成分的影响
Table 4 Effects of dietary Gracilaria lemaneiformis on body composition of grass carp (Ctenopharyngodon idellus)%
项目
Items
组别 Groups
D－1 D－2 D－3 D－4 D－5 D－6
全鱼 Whole body
水分 Moisture 73．19±1．38 72．87±0．57 73．69±1．09 73．50±0．83 73．00±0．40 74．27±0．75
粗灰分 Ash 2．71±0．13a 2．82±0．07a 2．68±0．12a 2．78±0．14a 2．79±0．06a 3．20±0．04b
粗脂肪 Crude lipid 8．06±0．96a 8．26±0．44b 8．32±0．57b 8．39±0．83b 8．20±0．11b 7．12±0．69a
粗蛋白质 Crude protein 14．35±0．58 14．89±0．70 14．61±1．17 14．55±0．96 14．29±0．98 14．65±1．23
肝脏 Liver
水分 Moisture 56．04±3．27 55．41±0．96 58．01±2．24 59．23±3．06 59．78±4．08 63．64±3．68
粗灰分 Ash 1．12±0．15 0．96±0．21 0．98±0．06 1．01±0．07 0．87±0．13 1．04±0．09
粗脂肪 Crude lipid 25．88±3．03b 25．08±1．56b 22．72±2．62b 22．59±1．88b 22．57±3．40b 18．06±2．38a
粗蛋白质 Crude protein 12．80±0．50 12．04±2．71 12．87±0．24 12．88±0．84 12．10±1．18 12．40±0．44
肌肉 Muscle
水分 Moisture 79．34±0．28b 79．34±0．45b 79．60±0．11b 79．54±0．54b 79．43±0．34b 80．19±0．13a
粗灰分 Ash 1．14±0．05 1．14±0．04 1．15±0．07 1．15±0．02 1．13±0．02 1．13±0．02
粗脂肪 Crude lipid 1．08±0．08 1．17±0．15 1．20±0．24 1．17±0．30 1．11±0．15 1．08±0．07
粗蛋白质 Crude protein 17．89±0．28 18．34±0．18 20．59±4．47 17．87±0．58 18．20±0．49 17．97±0．58
0621
4期 陈 明等:饲料中添加龙须菜对草鱼生长性能、血清生化指标及肌肉脂肪酸组成的影响
2．3 血清生化指标结果
由表 5 可知，各试验组血清总蛋白(TP)、总胆
固醇(TCHO)、甘油三酯(TG)及低密度脂蛋白
(LDL)含量都要小于对照组，最小值都出现在
D－6 组，且 D －6 组与对照组的差异达显著水平
(P＜0． 05) ，其他试验组与对照组没有显著差异
(P＞0．05)。
表 5 饲料中添加龙须菜对草鱼血清生化指标的影响
Table 5 Effects of dietary Gracilaria lemaneiformis on serum biochemical indices of
grass carp (Ctenopharyngodon idellus)
项目
Items
组别 Groups
D－1 D－2 D－3 D－4 D－5 D－6
总蛋白 TP /(g /L) 23．93±2．06b 23．83±1．03b 22．85±1．10b 22．47±2．37b 23．13±1．86b 19．43±1．96a
总胆固醇
TCHO /(mmol /L) 3．91±0．53
b 3．78±0．13b 3．71±0．16b 3．64±0．29b 3．88±0．19b 3．06±0．21a
甘油三酯 TG /(mmol /L) 1．27±0．08b 1．18±0．11b 1．14±0．05b 1．19±0．06b 1．23±0．04b 0．91±0．11a
低密度脂蛋白
LDL /(mmol /L) 0．65±0．16
b 0．59±0．05b 0．58±0．06ab 0．60±0．08b 0．63±0．12b 0．41±0．06a
2．4 肌肉脂肪酸组成结果
由表 6 可知，饲料中龙须菜的添加比例影响
了草鱼肌肉脂肪酸的组成，除 C14 ∶ 1 (豆蔻一烯
酸)、C20∶0(花生酸)、C20∶2(花生二烯酸)外，其
他肌肉脂肪酸的含量均受到饲料中龙须菜添加比
例的显著影响(P＜0．05)。D－2、D－3、D－4、D－5、
D－6 组肌肉 C20 ∶ 5(EPA)、C22 ∶ 5(DPA)、C22 ∶ 6
(DHA)以及 EPA+DHA 的含量都显著高于对照组
(P＜0．05) ，并且均以 D－4 组含量最高，分别达到
(0．36±0．03)%、(2．82±0．62)%、(3．24±0．70)%、
(3．60±0．72)%。肌肉饱和脂肪酸(SFA)和不饱和
脂肪酸(UFA)含量分别在 D－3 和 D－5 有最高值，
单不饱和脂肪酸(MUFA)含量在 D －4 组有最低
值，而多不饱和脂肪酸(PUFA)含量在 D －4 组有
最高值。饲料中龙须菜的添加比例对肌肉 n-3
PUFA、n-6 PUFA 含量及 n-3 /n-6 PUFA 也有显著
影响(P＜0．05) ，其中 n-3 /n-6 PUFA 在 D －4 组获
得最高值，显著高于除 D－3 组外的其他各组(P＜
0．05)。
表 6 饲料中添加龙须菜对草鱼肌肉脂肪酸组成的影响(占总脂肪酸的百分比)
Table 6 Effects of dietary Gracilaria lemaneiformis on muscle fatty acid composition of grass carp
(Ctenopharyngodon idellus) (percentage of total fatty acids) %
脂肪酸
Fatty acids
组别 Groups
D－1 D－2 D－3 D－4 D－5 D－6
C14∶0 1．14±0．04b 1．05±0．05ab 1．01±0．02a 1．00±0．12a 1．11±0．06ab 1．07±0．01ab
C14∶1 0．07±0．00 0．06±0．00 — — 0．07±0．01 0．06±0．00
C15∶0 0．19±0．00a 0．21±0．01ab 0．23±0．02ab 0．24±0．04b 0．22±0．03ab 0．23±0．02ab
C16∶0 17．06±0．40ab 16．73±0．41a 17．72±0．72b 17．21±0．76ab 16．44±0．08a 16．56±0．31a
C16∶1 6．18±0．41c 5．62±0．26abc 5．38±0．27ab 4．96±0．69a 5．80±0．20bc 5．52±0．27abc
C17∶0 0．18±0．01a 0．39±0．02c 0．22±0．03bc 0．24±0．02bc 0．17±0．00a 0．20±0．04abc
C17∶1 0．27±0．02bc 0．28±0．03bc 0．21±0．02a 0．22±0．05ab 0．27±0．03bc 0．30±0．01c
C18∶0 3．69±0．26a 3．94±0．41a 4．85±0．76b 5．13±0．67b 3．40±0．10a 3．54±0．48a
C18∶1 41．44±0．25c 39．18±2．58bc 35．98±2．18ab 35．27±1．58a 39．25±0．68bc 38．94±2．01bc
C18∶2 20．04±0．73b 20．78±0．65bc 18．70±1．03a 18．47±0．48a 21．56±0．39c 21．57±0．65c
C18∶3 2．10±0．07b 2．18±0．08bc 1．91±0．08a 1．86±0．07a 2．28±0．04c 2．25±0．08c
C20∶0 0．19±0．02 0．23±0．02 0．21±0．04 0．21±0．03 0．20±0．01 0．22±0．01
1621
动 物 营 养 学 报 28卷
续表 6
脂肪酸
Fatty acids
组别 Groups
D－1 D－2 D－3 D－4 D－5 D－6
C20∶1 1．04±0．05b 1．05±0．05b 0．88±0．05a 0．93±0．06ab 0．99±0．10ab 1．00±0．06ab
C21∶0 0．28±0．01b 0．26±0．01ab 0．26±0．00ab 0．26±0．00ab 0．25±0．02a 0．25±0．03ab
C20∶2 0．79±0．05 0．82±0．06 0．85±0．05 0．80±0．03 0．80±0．04 0．79±0．05
C22∶0 0．82±0．05a 0．98±0．17ab 1．16±0．12bc 1．23±0．16c 0．91±0．08a 0．87±0．04a
C20∶3 1．81±0．09a 2．50±0．99a 3．97±0．84b 4．57±0．90b 2．33±0．31a 2．56±0．56a
C23∶0 0．15±0．08a 0．25±0．09ab 0．41±0．05b 0．45±0．02ab 0．22±0．13ab 0．19±0．05ab
C20∶5 (EPA) 0．17±0．01a 0．22±0．05a 0．30±0．03bc 0．36±0．03c 0．22±0．03a 0．24±0．05ab
C24∶1 0．18±0．02a 0．22±0．08ab 0．35±0．09bc 0．39±0．11c 0．21±0．02a 0．25±0．05ab
C22∶5 0．95±0．10a 1．46±0．66a 2．56±0．73b 2．82±0．62b 1．41±0．24a 1．49±0．40a
C22∶6 (DHA) 1．04±0．08a 1．55±0．65a 2．79±0．72b 3．24±0．70b 1．56±0．20a 1．61±0．53a
EPA+DHA 1．21±0．08a 1．77±0．70a 3．09±0．75b 3．60±0．72b 1．78±0．20a 1．85±0．59a
SFA 23．65±0．58a 23．84±0．96a 26．06±1．41b 25．84±0．30b 22．93±0．23a 23．13±0．87a
UFA 76．35±0．58b 76．16±0．96b 73．94±1．41a 74．16±0．30a 77．07±0．23b 76．87±0．87b
MUFA 48．87±0．66c 46．11±2．79bc 42．60±2．40ab 41．57±2．24a 46．30±0．84bc 45．75±2．27bc
PUFA 26．90±0．69a 29．50±2．24ab 31．07±1．71b 32．12±2．61b 30．17±0．82b 30．52±1．44b
n-3 PUFA 6．07±0．21a 7．91±2．28a 11．52±2．26b 12．86±2．26b 7．80±0．69a 8．15±1．51a
n-6 PUFA 20．83±0．77b 21．60±0．64bc 19．55±1．00a 19．26±0．51a 22．37±0．39c 22．36±0．64c
n-3 /n-6 PUFA 0．29±0．02a 0．37±0．11a 0．59±0．14b 0．67±0．11b 0．35±0．03a 0．37±0．07a
SFA:饱和脂肪酸 saturated fatty acids;UFA:不饱和脂肪酸 unsaturated fatty acids;MUFA:单不饱和脂肪酸 monounsat-
urated fatty acids;PUFA:多不饱和脂肪酸 polyunsaturated fatty acids。“—”表示未检测出 meant no detected。
3 讨 论
3．1 饲料中添加龙须菜对草鱼生长、形态学及
体成分的影响
从本试验结果可知，饲料中添加龙须菜对草
鱼的生长没有显著性影响。有关龙须菜用作水产
饲料添加剂的试验报道很少，但添加其他大型海
藻对鱼类生长影响的报道却屡见不鲜。周胜强
等［10］发现，与对照组相比，添加 5%浒苔(Entero-
morpha)组黄斑蓝子鱼(Siganus oramin)的生长性
能未发生显著变化，但添加 10%和 15%浒苔组黄
斑蓝子鱼的生长性能却显著降低;用添加 3%麒麟
菜(Eucheuma muricatum)的配合饲料喂养牙鲆
(Paralichthys olivaceus) ，其生长能达到最佳［11］;
饲料中添加 4%的石莼(Ulva lactuca)能够改善海
鲷(Sparus aurata)的生长［12］。正如上面所列举，
饲料中添加低浓度的海藻能促进鱼类的生长，而
高浓度则不利于生长，原因在于:一方面，大型海
藻中富含碳水化合物、多糖以及纤维素，在一定程
度上影响了鱼类机体对蛋白质及干物质的吸收利
用［11，13］;另一方面，海藻中存在抗营养因子，添加
比例过高后抗营养因子则阻碍了生长［14］。本试验
中各组间草鱼的生长并没有显著差异，龙须菜添
加比例在 0 ～ 4%时草鱼的生长有减小的趋势，然而
添加比例在 5%时增重率及特定生长率却有最高
值，与上述研究结果不一致，其可能是因为饲料中
添加海藻饲料对生长的影响与物种、海藻类型及
添加比例有关［15］，有必要进一步进行研究。
本试验中可以看出，龙须菜添加比例为 1% ～
5%的试验组草鱼的肝体指数要大于对照组，且
D－4组有最大值，而最小值出现在 D－6 组。Güroy
等［16］发现，含有 10%石莼的膨化饲料能够使虹鳟
(Oncorhy nchusmykiss)的肝体指数减小;Azaza
等［17］也发现，添加不同比例浒苔的试验组能使尼
罗罗非鱼(Tilapia nilotica)的肝体指数减小，原因
在于大型海藻能减少肝脏脂肪的沉积。本试验
中，各试验组草鱼的肝脏粗脂肪含量均低于对照
组(表 4) ，但是肝体指数却大于对照组，与上述发
现不一致，原因可能是肝脏不仅是重要的储能器
官，同时也是鱼类中间代谢的主要器官，在营养变
动时肝脏重量也可能发生显著的变化［18］，而杨奇
慧等［19］认为肝脏作为一种重要的免疫器官，免疫
2621
4期 陈 明等:饲料中添加龙须菜对草鱼生长性能、血清生化指标及肌肉脂肪酸组成的影响
器官指数(免疫器官与动物体重之比)高为该器官
成熟快的表现，指数低则是成熟慢的表现，本试验
中各试验组肝体指数较对照组大，可能与添加一
定比例的龙须菜能加快草鱼肝脏器官的成熟有
关，而 D－6 组肝体指数较之前有所降低可能是添
加比例为 5%的海藻对于消除肝脏沉积脂肪的作
用占主导，且 D－6 组鱼的体重相对较大所致。
3．2 饲料中添加龙须菜对草鱼血清生化指标的
影响
本试验中，饲料中龙须菜的添加比例对草鱼
血清生化指标有显著影响。血液中 TP 含量的变
化能够反映生物肝脏合成功能异常和肾脏病变而
造成蛋白质丢失的情况，被用作鱼体对环境应激
因子反应的指示物［20］;血液中的 TCHO 含量可以
反映鱼体全身脂类代谢状况，一般认为血液中
70% ～80%的胆固醇来源于肝脏，少量来源于消化
道，当发生肝细胞功能障碍或者损伤时，血清的胆
固醇含量会发生变化［21］;LDL 在血液中起转运内
源性胆固醇及胆固醇酯的作用，主要功能是把胆
固醇与运输到全身各处细胞，血液中的 TG 含量是
反映鱼类体内脂肪代谢水平的重要生理指标，其
含量过高表明鱼类肝脏中堆积的脂肪较多，容易
导致脂肪肝、肝肥大等症状。Matanjun 等［22］发现，
用添加比例为 5%的 3 种海藻混合物饲养小鼠会
降低小鼠血清中 TG 及 TCHO 的含量;孙建凤
等［23］饲喂肉鸡浒苔添加比例分别为 0(对照组)、
2%、3%和 4%的饲粮，6 周后发现 4%组能显著降
低肉鸡血清中 TG 及 TCHO 的含量。上述结果与
本试验结果一致。海藻能降低血糖血脂含量，其
一在于海藻中富含能降糖降脂的天然活性物质，
Nakajima［24］发现饲料中添加 S－二甲基－β－溴代丙
酸噻亭(海藻中含有的一种活性物质)能降低血液
中的胆固醇及 TG 的含量;其二在于海藻中的高含
量的 n-3 PUFA 也具有降脂的作用［25］。本试验中，
各试验组的血清 TP、TCHO、TG 及 LDL 含量较对
照组要低，以 D－6 组的值最小，并与其他组差异显
著。综合来看，配合饲料中添加一定比例的龙须
菜能够降低草鱼血脂含量，且使肝脏更为健康。
从上述几个指标来看，D－6 组的表现较为优异。
3．3 饲料中添加龙须菜对草鱼肌肉脂肪酸组成的
影响
本试验中，添加龙须菜的各试验组草鱼的肌
肉 DHA、EPA、DHA +EPA、PUFA、n-3 PUFA 含量
以及 n-3 /n-6 PUFA 均要显著高于对照组。
人体不能合成 C20∶4［花生四烯酸(AA) ］(草
鱼肌肉中未检出)、EPA、C18 ∶ 3［亚麻酸(ALA) ］
以及 DHA，内陆人群摄取 EPA 和 DHA 的主要食
物来源为鱼和虾［26］。有关海藻的添加对肌肉脂肪
酸组成影响研究的主要集中在畜禽上，在水产动
物上的相关研究很少。唐秀敏［27］研究发现，添加
富含 PUFA 的深海野生海藻能改变乳汁中脂肪酸
的组成，使 EPA、DHA 等功能性脂肪酸的含量明
显增加。Franklin 等［28］饲喂奶牛约 4%添加比例
的裂壶藻(Sehizoehytrium) ，发现乳脂中 DHA 的含
量要远远的高于对照组，映证了本试验的结果。
易新文等［29］研究发现，大黄鱼(Larimichthys cro-
cea)肌肉中 DHA 和 EPA 的含量会因配合饲料中
DHA 和 EPA 含量的减少而减少，但其减少的速率
要小于饲料中减少的速率，即速率小于 1，表明了
DHA 和 EPA 在大黄鱼体内倾向于积累，从而维持
鱼体的正常生理功能;在大西洋鲑(Salmo sal-
ar)［30］和虹鳟［31］试验中也得到了一致的结论。
Dawczynski等［32］发现大型海藻富含 n-3 PUFA、
n-6 PUFA、EPA、ALA 等，海藻饲料可提供鱼类肌
肉中的必需脂肪酸;同时，Dantagnan 等［33］发现海
藻中含有能够影响脂肪酸代谢的天然活性物质，
两者的协同作用能够使鱼类的肌肉中富集这些脂
肪酸。本试验中各试验组草鱼肌肉 DHA 和 EPA
的含量要均高于对照组，可能是因为龙须菜中
DHA 和 EPA 的含量较高，进而影响了肌肉中
DHA 和 EPA 的含量。
高含量的 UFA，特别是 PUFA，有助于防治心
脑血管方面的疾病［34］。有记录表明格陵兰岛上的
爱斯基摩人大量摄食海产动植物产品，血液中 n-3
PUFA 含量显著升高［35］。徐树德等［36］分别用浒苔
和龙须菜以及冰鲜鱼、配合饲料共 4 种饲料投喂
黄斑篮子鱼，发现海藻组全鱼粗脂肪含量显著低
于配合饲料组和冰鲜鱼组，而肌肉 PUFA 含量高
于配合饲料组和冰鲜鱼组。本试验中各试验组肌
肉 PUFA 含量均要高于对照组，与上述研究结果
一致。同时，n-3 /n-6 PUFA 也很重要。Simopou-
los［37－38］认为，尽管 n-3 /n-6 PUFA 会随健康状况而
调整，但较高的比值对于降低许多慢性疾病的效
果可能会更好;Gogus等［39］研究发现，膳食中 n-3 /
n-6 PUFA 与各种疾病呈负相关。本试验中添加龙
须菜的各试验组肌肉中 n-3 /n-6 PUFA 要高于对照
3621
动 物 营 养 学 报 28卷
组，且最大值出现在 D－4 组，说明食用添加海藻的
配合饲料喂养的草鱼对人体更健康。
4 结 论
① 饲料中添加 1% ～ 5%的龙须菜对草鱼的生
长没有显著影响。
② 饲料中添加 3%的龙须菜能改善草鱼肌肉
脂肪酸组成，使有益脂肪酸含量增加，而添加 5%
的龙须菜则生长与血清生化指标都有较好表现。
③ 总的来看，饲料中添加龙须菜能够降低草
鱼的血脂含量，改善其脂肪酸组成，更能满足人类
需要。
参考文献:
［1］ 丁兰平，王展，黄冰心．北部湾大型海藻资源研究及
应用展望［J］．广西科学，2014，21(6) :561－568．
［2］ KUMAＲ M，KUMAＲI P，TＲIVEDI N．Minerals，PU-
FAs and antioxidant properties of some tropical sea-
weeds from Saurashtra coast of India［J］． Journal of
Applied Phycology，2011，23(5) :797－810．
［3］ HASAN M Ｒ，CHAKＲABAＲTI Ｒ． Use of algae and
aquatic macrophytes as feed in small-scale aquacul-
ture:a review［J］． FAO Fisheries and Aquaculture
Technical Paper，2009，5(31) :1－123．
［4］ 杨小强．新一代活性饲料———大型海藻饲料［J］．饲
料研究，2000(1) :22－25．
［5］ 周歧存，赵华超．海藻在罗氏沼虾饲料中的应用研究
［J］．饲料研究，2001(8) :5－6．
［6］ 常巧玲，孙建义．海藻饲料资源及其在水产养殖中的
应用研究［J］．饲料工业，2006，27(2) :62－64．
［7］ 李人光，姜永新，姜瑞勇，等．大型海藻作为饲料的综
合利用技术［J］．科学养鱼，2009(10) :64－65．
［8］ 李晓，王颖，吴志宏，等．浒苔对刺参幼参生长影响的
初步研究［J］．中国水产科学，2013，20(5) :1092－
1099．
［9］ 刘朝阳，孙晓庆．龙须菜的生物学作用及应用前景
［J］．养殖与饲料，2007(5) :55－58．
［10］ 周胜强，游翠红，王树启，等．饲料中添加浒苔对黄斑
蓝子鱼生长性能与生理生化指标的影响［J］．中国
水产科学，2013，20(6) :1257－1265．
［11］ ＲAGAZA J A，KOSHIO S，MAMAUAG Ｒ E，et al．
Dietary supplemental effects of red seaweed Eucheuma
denticulatum on grow th performance，carcass composi-
tion and blood chemistry of juvenile Japanese floun-
der，Paralichthys olivaceus［J］．Aquaculture Ｒesearch，
2015，46(3) :647－657．
［12］ GＲOY B，EＲGN S，MEＲＲIFIELD D L，et al．
Effect of autoclaved Ulva meal on grow th perform-
ance，nutrient utilization and fatty acid profile of rain-
bow trout，Oncorhynchus mykiss［J］． Aquaculture In-
ternational，2013，21(3) :605－615．
［13］ APPLEＲ H N．Evaluation of Hydrodictyon reticulatum
as protein source in feeds for Oreochromis (Tilapia)
niloticus and Tilapia zillii［J］．Journal of Fish Biology，
1985，27(3) :327－334．
［14］ NAKAGAWA H，KASAHAＲA S．Effect of Ulva meal
supplement to diet on the lipid metabolism of red sea
bream［J］． Nippon Suisan Gakkaishi，1986，52(11) :
1887－1893．
［15］ NIU J，CHEN X，LU X，et al．Effects of different lev-
els of dietary wakame (Undaria pinnatifida) on
grow th，immunity and intestinal structure of juvenile
Penaeus monodon［J］． Aquaculture，2015，435:78 －
85．
［16］ GＲOY B K，CIＲIK 爦，GＲOY D，et al． Effects of
Ulva rigida and Cystoseira barbata meals as a feed ad-
ditive on grow th performance，feed utilization，and
body composition of Nile tilapia，Oreochromis nilotic-
us［J］．Turkish Journal of Veterinary ＆ Animalences，
2007，31(2) :91－97．
［17］ AZAZA M S，MENSI F，KSOUＲI J，et al．Grow th of
Nile tilapia (Oreochromis niloticus L．)fed w ith diets
containing graded levels of green algae ulva meal (Ul-
va rigida)reared in geothermal waters of southern Tu-
nisia［J］． Journal of Applied Ichthyology，2008，24
(2) :202－207．
［18］ 区又君，柳琪，刘泽伟．3 种笛鲷的含肉率、肥满度、
比肝重和肌肉营养成分的分析［J］．大连水产学院
学报，2006，21(3) :287－289．
［19］ 杨奇慧，周歧存，谭北平，等．谷氨酰胺对杂交罗非鱼
生长、饲料利用及抗病力的影响［J］．中国水产科
学，2008，15(6) :1016－1023．
［20］ BANAEE M，SUＲEDA A，MIＲVAGHEFI A Ｒ，et al．
Effects of diazinon on biochemical parameters of
blood in rainbow trout (Oncorhynchus mykiss) ［J］．
Pesticide Biochemistry and Physiology，2011，99(1) :
1－6．
［21］ 马利，黄峰，吴建开，等．不同菜粕水平对草鱼生长、
血清生化指标和毒素残留的影响［J］．水产学报，
2006，29(6) :798－803．
［22］ MATANJUN P，MOHAMED S，MUHAMMAD K，et
al．Comparison of cardiovascular protective effects of
tropical seaweeds，Kappaphycus alvarezii，Caulerpa
4621
4期 陈 明等:饲料中添加龙须菜对草鱼生长性能、血清生化指标及肌肉脂肪酸组成的影响
lentillifera，and Sargassum polycystum，on high-cho-
lesterol /high-fat diet in rats［J］． Journal of Medicinal
Food，2010，13(4) :792－800．
［23］ 孙建凤，赵军，祁茹，等．日粮中浒苔添加水平对肉鸡
免疫功能和血清生化指标的影响［J］．动物营养学
报，2010，22(3) :682－688．
［24］ NAKAJIMA K． Effects of diet-supplemented dime-
thy1-β-propiothetin on grow th and thrust power of
goldfish，carp，and red sea bream［J］． Nippon Suisan
Gakkaishi，1991，57(4) :673－679．
［25］ SKULAS-ＲAY A CWEST S G，DAVIDSON M H，et
al．Omega-3 fatty acid concentrates in the treatment of
moderate hypertriglyceridemia［J］． Expert Opinion on
Pharmacotherapy，2008，9(7) :1237－1248．
［26］ 金庆华，李桂玲，何世文．中国淡水鱼油的研究———
Ⅰ．淡水生物中 n-3 不饱和脂肪酸含量的研究［J］．
中国海洋药物，1997(2) :36－39．
［27］ 唐秀敏．海藻日粮对奶牛生产性能及乳脂中功能性
脂肪酸含量的影响［D］．硕士学位论文．太谷:山西
农业大学，2005．
［28］ FＲANKLIN S T，MAＲTIN K Ｒ，BAEＲ Ｒ J，et al．Di-
etary marine algae (Schizochytrium sp．) increases
concentrations of conjugated linoleic，docosahexaenoic
and transvaccenic acids in milk of dairy cows［J］．The
Journal of Nutrition，1999，129(11) :2048－2054．
［29］ 易新文，张文兵，麦康森，等．饲料中菜籽油替代鱼油
对大黄鱼生长、肌肉脂肪酸组成和体色的影响［J］．
水产学报，2013，37(5) :751－760．
［30］ BELL J G，MCEVOY J，TOCHEＲ D Ｒ，et al． Ｒe-
placement of fish oil w ith rapeseed oil in diets of At-
lantic salmon (Salmo salar)affects tissue lipid com-
positions and hepatocyte fatty acid metabolism ［J］．
The Journal of Nutrition ，2001，131(5) :1535－1543．
［31］ PETTEＲSSON A，JOHNSSON L，BＲNNS E，et
al．Effects of rapeseed oil replacement in fish feed on
lipid composition and self-selection by rainbow trout
(Oncorhynchus mykiss) ［J］． Aquaculture Nutrition，
2009，15(6) :577－586．
［32］ DAWCZYNSKI C，SCHUBEＲT Ｒ，JAHＲEIS G． A-
mino acids，fatty acids，and dietary fibre in edible sea-
weed products［J］． Food Chemistry，2007，103(3) :
891－899．
［33］ DANTAGNAN P，HEＲNNDEZ A，BOＲQUEZ A，
et al．Inclusion of macroalgae meal (Macrocystis pyrif-
era)as feed ingredient for rainbow trout(Oncorhyn-
chus mykiss) :effect on flesh fatty acid composition
［J］．Aquaculture Ｒesearch，2009，41(1) :87－94．
［34］ 张竹青，杨兴，周路，等．鳡鱼肌肉脂肪酸组成分析
［J］．水产科技情报，2013，40(1) :32－36．
［35］ DYEＲBEＲG J，BANG H O，STOFFEＲSEN E，et al．
Eicosapentaenoic acid and prevention of thrombosis
and atherosclerosis? ［J］． The Lancet，1978，312
(8081) :117－119．
［36］ 徐树德，刘雪兵，王树启，等．不同类型饲料对黄斑篮
子鱼幼鱼生长及肌肉蛋白质和脂肪酸组成的影响
［J］．海洋渔业，2014，36(6) :529－535．
［37］ SIMOPOULOS A P．The importance of the ratio of o-
mega-6 /omega-3 essential fatty acids［J］． Biomedical
＆ Pharmacotherapy，2002，56(8) :365－379．
［38］ SIMOPOULOS A P．The importance of the omega-6 /
omega-3 fatty acid ratio in cardiovascular disease and
other chronic diseases［J］． Experimental Biology and
Medicine，2008，233(6) :674－688．
［39］ GOGUS U，SMITH C．n-3 omega fatty acids:a review
of current know ledge［J］．International Journal of Food
Science ＆ Technology，2010，45(3) :417－436．
5621
动 物 营 养 学 报 28卷
* Corresponding author，professor，E-mail:lixiatian2002@ 163．com (责任编辑 菅景颖)
Effects of Dietary Gracilaria lemaneiformis on Growth Performance，
Serum Biochemical Indices and Muscle Fatty Acid Composition of
Grass Carp (Ctenopharyngodon idellus)
CHEN Ming LIU Yongjian LI Yating CHEN Xianquan ZENG Shuailin TIAN Lixia*
(Institute of Aquatic Economic Animals，School of Life Sciences，Sun Yat-Sen University，Guangzhou 510275，China)
Abstract:In order to evaluate the effects of dietary Gracilaria lemaneiformis on grow th performance，serum
biochemical indices and muscle fatty acid composition of grass carp (Ctenopharyngodon idellus) ，juvenile fish
at the average body weight of (15．94±0．10)g were fed six isonitrogenous and isolipid diets containing graded
levels of Gracilaria lemaneiformis ［0 (control group) ，1%，2%，3%，4% and 5%，respectively］ for 8
weeks． Each diet fed four water tanks and each tank had 30 fish． The results showed as follows:1)there were
no significant differences in weight gain rate (WGＲ) ，specific grow th ratio (SGＲ) ，survival rate (SＲ)and
feed efficiency (FE)of fish fed diets supplemented w ith different proportions of Gracilaria lemaneiformis (P＞
0．05)． 2)Hepato-somatic index (HSI)of fish in experimental groups was higher than that in control group，
and the differences were significant except 5% supplementation group (P＜0．05)． 3)Crude protein content in
whole body，liver and muscle was not significantly affected by diets supplemented w ith different levels of
Gracilaria lemaneiformis (P＞0．05) ，however，there were significant differences in the contents of ash and
crude lipid in whole body，crude lipid in liver and moisture in muscle (P＜0．05)． 4)Total protein (TP) ，total
cholesterol (TCHO) ，triglycerides (TG)and low density lipoprotein (LDL)contents in serum in 5% supple-
mentation group had the lowest values，and significantly higher than those in control group (P＜0．05) ，but no
significant differences were found between control group and other experimental groups (P＞0．05)． 5)Fatty
acid composition in muscle of grass carp was affected by diets w ith different proportions of Gracilaria lemane-
iformis ． Diets supplemented w ith different proportions of Gracilaria lemaneiformis could significantly affect the
contents of fatty acids except C14∶1，C20∶0 and C20∶2 in muscle (P＜0．05) ，and the highest values of poly-
unsaturated fatty acids (PUFA)content and n-3 /n-6 PUFA were found in 3% supplementation group． The con-
tents of C20∶5 (EPA) ，C22∶5 (DPA) ，C22∶6 (DHA)and EPA+DHA in muscle in 1%，2%，3%，4% and
5% supplementation groups were significantly higher than those in control group (P＜0．05)． The present results
indicate that diets supplemented w ith a certain proportion of Gracilaria lemaneiformis have no significant effect
on the grow th of grass carp，but can reduce the blood lipid contents． It can also influence the fatty acid compo-
sition in muscle，improve the functional fatty acid contents，such as DHA and EPA，and increase the content
of PUFA． The fish fed w ith 3% Gracilaria lemaneiformis can better increase the functional fatty acid contents
was，and the fish fed w ith 5% Gracilaria lemaneiformis have a relatively better grow th performance as well as
an obviously lower blood lipid．［Chinese Journal of Animal Nutrition，2016，28(4) :1257-1266］
Key words:Gracilaria lemaneiformison;grass carp (Ctenopharyngodon idellus) ;grow th performance;ser-
um biochemical indices;muscle fatty acids
6621