全 文 ：26卷第 5期 620～ 626页
2008年 9月 　　　　　　　　　　　
山　地　学　报
JOURNALOFMOUNTAINSCIENCE　　　　　　　　　　　
Vol.26, No.5pp620～ 626
Sept., 2008
收稿日期(Receiveddate):2008-01-05;改回日期(Accepted):2008-05-03。
基金项目(Foundationitem):山西省自然科学基金(2006011077)和山西省留学基金(20060024)。 [ ThestudysupportedbytheNaturalScience
FoundationofShanxi(2006011077)andShanxiProvincialScholarshipFoundation(20060024).]
作者简介(Biography):连俊强(1982-),男 ,山西交城人 ,硕士研究生 ,主要从事数量生态学和植被生态学研究。 [ LianJunqiang(1982-),
male, mastercandidate, mainlyengagedintheresearchofquantitativeecologyandvegetationecology.] E-mail:jqlian@ 163.com;Tel.:
13994241896
＊通讯作者(Authorforcorrespondence.):ZhangFeng, E-mail:fzhang@sxu.edu.cn
文章编号: 1008-2786-(2008)5-620-07
太行山南端野皂荚群落物种多样性
连俊强 1 ,张桂萍 1, 2 ,张贵平 1 ,张 峰 1, 3＊
(1.山西大学黄土高原研究所 ,山西太原 030006;2.长治学院生化系 ,山西 长治 046011;
3.山西大学生命科学与技术学院 ,山西 太原 030006)
摘　要:采用双向指示种分析法 ,将太行山南端野皂荚群落分为 9个群丛。用丰富度指数 、多样性指数和均匀度
指数对野皂荚群落的物种多样性进行了研究 , 并用方差分析研究了各群落之间多样性指数的差异程度。结果表
明:(1)组成野皂荚群落的维管植物有 58种 , 隶属于 23科 50属。 (2)在立地平缓 、土层较厚的生境中 , 野皂荚群
落具有较高的多样性指数;在干扰强烈的生境中 , 野皂荚群落的多样性指数偏低。 (3)野皂荚群落的物种丰富度主
要受草本层的影响 , 但不同层次的物种对群落物种多样性的贡献是不等价的。 (4)由于野皂荚群落在太行山南端
分布范围的局限性 、生境的同质性和群落的相对稳定性 , 9个群丛各多样性指数间方差分析结果差异皆不显著。
关键词:野皂荚;丰富度指数;均匀度指数;物种多样性指数;群落类型和结构
中图分类号:Q948 　　　　　　文献标识码:A
　　野皂荚(Gleditsiaheterophyla)为豆科皂荚属灌
木 ,喜光 、耐寒 、耐干旱瘠薄 、抗病虫害 ,有较强的生
态适应性和抗逆性。野皂荚具有较高的水土保持效
益 ,其丛生繁茂的树冠和枯枝落叶 ,可截留降雨 ,削
减雨水的冲刷力 ,起到调节地表径流 、控制水土流失
的作用;还可改良土壤结构 ,增加其通透性 。野皂荚
发达的根系 ,可扎到 2 m以下的土层 ,在 0 ～ 25 cm
土层的侧根形成网络 ,能够有效的固定土壤 ,防止水
土流失 [ 1] 。
野皂荚群落为落叶阔叶林破坏之后出现的次生
灌丛 ,分布于海拔 650 ～ 1 300 m的低山丘陵沟壑地
带 ,在环境干旱 、土壤瘠薄的石灰岩山地是较为稳定
的群落 [ 2, 3] 。关于野皂荚的生物学特性 、生理生态 、
化学成分 、资源利用等方面已有较多研究报
道 [ 1, 4-6] ,但迄今为止有关野皂荚群落物种多样性的
研究国内外报道较少。因此 ,在野外样方调查的基
础上 ,运用丰富度指数 、多样性指数 、均匀度指数对
山西太行山南端野皂荚群落的物种多样性进行研
究 ,旨在进一步阐明其群落的基本性质 ,探讨物种多
样性与群落类型 、结构 、性质的关系 ,以求为太行山
石灰岩山地植被重建和野皂荚群落的生态保护和利
用提供理论参考。
1　研究区及方法
.　研究区自然概况
本文研究的野皂荚群落位于太行山南端 ———山
西省东南部晋城市泽州县境内 ,为野皂荚在太行山
南端的主要分布区之一 ,地理坐标为 35°28′18″～
35°28′39″N, 112°59′8″～ 112°58′59″E,海拔 660 ～
740m。太行山南端属大陆性暖温带季风气候区 ,年
均气温 11.5℃, 1月平均气温 -2.7℃ , 7月平均气
温 24.1℃ , ≥10℃的年积温 2 800℃,年平均降水
量 573.8mm,平均无霜期为 201 d。成土母质以石
灰岩为主 ,主要土壤类型为山地褐壤 、棕壤 、褐土
等[ 7, 8] 。
DOI :10.16089/j.cnki.1008-2786.2008.05.003
野皂荚群落在太行山南端石灰岩山地的干旱阳
坡广泛分布 [ 7] ,土层厚度 10 ～ 15cm,分布地段常有
较大面积的石灰岩裸露 。野皂荚群落结构比较简
单 ,主要由灌木层和草本层组成 。群落总盖度为
50% ～ 90%。灌木层高 0.50 ～ 3.00 m,盖度 40% ～
80%。灌木层的建群种为野皂荚 , 优势种有荆条
(Vitexnegundovar.heterophyla)、小叶鼠李(Rham-
nusparvifolia)、毛黄栌 (Cotinuscoggygriavar.Pu-
bescens)等。草本层优势种为冰草(Agropyroncrista-
tum)、中亚苔草(Carexstenophyloides)、荩草(Arthr-
axonhispidus)和白羊草(Bothriochloaischaemum)等 ,
地被层仅有卷柏(Selaginelatamariscina),层间植物
有黄花铁线莲(Clematisintricata)。
. 　样地调查方法
在对太行山南端野皂荚灌丛分布区全面踏查的
基础上 ,采用样方法进行野外调查 ,于 2006 -08和
2007-06,在野皂荚分布较为集中的泽州县柳树口
镇 、铺头乡 、山河镇 、晋庙铺镇设置 4个样地 ,每个样
地面积 100m×100 m,各样地随机设置 8 ～ 12个样
方 ,共记录样方 40个 ,其中灌木样方面积 4 m×4
m,并在每个灌木样方中取 1个 1m×1 m的草本样
方 。
调查记录的指标包括灌木的高度 、丛数和盖度 ,
草本植物的高度和盖度 ,同时记录样方所在地的海
拔 、坡向 、坡度 、土壤和人为干扰等生态因子 。野外
共记录维管植物植物 58种 , 分别隶属于 23科 50
属 ,其中有草本植物 45种 ,占总种数的 77.59%;灌
木或半灌木 13种 ,占 22.41%。
.　种的重要值计算
灌木层种的重要值依下式计算
IV=(相对高度 +相对盖度)/200 (1)
草本层用相对盖度为其种的重要值数量指标。
. 　群落分类
以样方为实体 ,种的重要值为属性 ,采用双向指
示种分析法(Two-wayIndicatorSpeciesAnalysis-
TWINSPAN)对 40个样方进行分类。
. 　多样性指数测定
本文用重要值作为数量指标 ,应用如下指数 [ 9]
测度野皂荚群落的物种多样性 。
1.丰富度指数
R0 =S (2)
2.多样性指数:Simpson指数
λ=∑Si-1Ni(Ni-1)/[ N(N-1)] (3)
Shannon-Wiener指数
H=-∑Si-1[ (Ni/N)/(Ni/N)] (4)
3.均匀度指数
E1 =H/ln(S) (5)
E2 =(1/λ-1)/(eH-1) (6)
式中　S为每个样方内出现的种数 , N为 S个种的
全部重要值之和 , Ni为第 i个种的重要值。
2　结果与讨论
. 　野皂荚灌丛群落分类
根据 TWINSPAN的分类结果 ,太行山南端野皂
荚灌丛可分为 9个群丛(图 1)。
. 　物种多样性与群落类型的关系
图 2(a)、(b)、(c)和(d)分别为野皂荚群落 9
个群丛的丰富度指数 、物种多样性指数和均匀度指
数的平均数和标准误的变化曲线图 。可以看出 R0
指数和 H指数表现出基本一致的变化趋势 ,用 H指
数 、λ指数 、E1和 E2指数描述群丛性质具有较好的
一致性。而 λ指数与 R0指数 、H指数 、E1和 E2指
数相比 ,表现出相反的变化趋势 ,这是由于它们表示
了不同的生态学意义 [ 10, 11] 。 λ指数和 H指数能够
反映优势种在群丛中作用的大小 , λ指数通常又称
生态优势度 , λ指数越高 ,优势种的生态优势度越
高 ,而 H指数与生态优势度间呈负相关 , H指数越
高 ,优势种的生态优势度越小[ 12] 。例如群丛 1、2、3
的 λ指数分别为 0.219、0.173、0.210, H指数分别为
1.821、2.078、1.804,优势种野皂荚的重要值为
86.99、54.70、82.73。H指数越高 ,群丛的物种多样
性越丰富 ,均匀度也较高 。
群丛 2的各多样性指数均较高 ,原因是群丛 2
的所有样方立地都比较平缓 ,基岩裸露较少 ,局部土
层厚度可达 25cm以上 ,群落结构比较复杂 ,群落总
盖度 70 % ～ 90 %,建群种野皂荚的盖度为 40 % ～
60%,荆条的盖度 30 % ～ 50 %,小叶鼠李的盖度
20% ～ 40%,荩草的盖度 20 % ～ 30 %,白羊草的
盖度 20 % ～ 30 %,伴生种有毛黄栌 、达乌里胡枝子
(Lespedezadavurica)、铁杆蒿 (Artemisiasacrorum)、
画眉草 (Eragrostispilosa)、冰草 、柴胡 (Bupleurum
scorzonerifolium)、狗尾草 (Setariaviridis)等 ,群落的
植物组成较为丰富 ,且各种植物的配置均匀 ,所以多
样性指数最高 。
621第 5期　　　　　　　　　　　　　　　　　　连俊强 ,等:太行山南端野皂荚群落物种多样性
Ⅰ .野皂荚 +荆条 -中亚苔草 +荩草群丛(Ass.Gleditsiasinensis+Vitexnegundovar.heterophyla-Carexstenophyloides+Arthraxonhispidus);Ⅱ.野
皂荚 +荆条 +小叶鼠李 -荩草 +白羊草群丛(As.Gleditsiasinensis+Vitexnegundovar.heterophyla+Rhamnusparvifolia-Arthraxonhispidus+Bo-
thriochloaischaemum);Ⅲ.野皂荚 +荆条 -冰草 +荩草群丛(Ass.Gleditsiasinensis+Vitexnegundovar.heterophyla-Agropyroncristatum+Arthraxon
hispidus);Ⅳ.野皂荚 +荆条 -白羊草 +荩草群丛(Ass.Gleditsiasinensis+Vitexnegundovar.heterophyla-Bothriochloaischaemum +Arthraxon
hispidus);Ⅴ.野皂荚 +荆条 +毛黄栌 -中亚苔草 +荩草 +白羊草群丛(Ass.Gleditsiasinensis+Vitexnegundovar.heterophyl+Cotinuscoggygria
var.pubescens-Carexstenophyloides+Arthraxonhispidus+Bothriochloaischaemum);Ⅵ .野皂荚 +荆条 -中亚苔草 +白羊草群丛(Ass.Gleditsia
sinensis+Vitexnegundovar.heterophyla-Carexstenophyloides+Bothriochloaischaemum);Ⅶ .野皂荚 +毛黄栌 -中亚苔草群丛(Ass.Gleditsiasinen-
sis+Cotinuscoggygriavar.pubescens-Carexstenophylloides);Ⅷ .野皂荚 +小叶鼠李 -中亚苔草 +黄背草群丛(Ass.Gleditsiasinensis+Rhamnus
parvifolia-Carexstenophyloides+Themedajaponica);Ⅸ .野皂荚 +荆条 +小叶鼠李 -中亚苔草+白羊草群丛(Ass.Gleditsiasinensis+Vitexnegundo
var.heterophyla+Rhamnusparvifolia-Carexstenophyloides+Bothriochloaischaemum)
图 1　440个样方的 TWINSPAN分类树状图
Fig.1　DendrogramoftheTWINSPANclassificationof40 plots
　　群丛 3和群丛 7的各多样性指数都较低 ,其原
因各不相同 。群丛 3分布在石灰岩大面积裸露的干
旱阳坡 ,坡度较大 ,水土流失较为严重 ,种类组成贫
乏 。平均只有 4种灌木 ,建群种野皂荚盖度 30 % ～
50 %,荆条盖度 10 % ～ 20 %,且平均高度只有 2
m;草本层平均有 6种植物 ,建群种冰草和荩草高度
35 ～ 45 cm,盖度 30 % ～ 50%,优势较为明显 ,影响
了其他草本植物生长 ,其他伴生种盖度均小于 5%,
与群丛 2相比植物种的多样性指数低就不足为奇
了 。群丛 7多样性指数偏低是由于群落草本层只有
中亚苔草一个优势种 ,它的高度达到 20 cm以上 ,盖
度达 75 %,由于其竞争能力较强 ,抑制了其他种的
生长 ,使得伴生种黄背草 、柴胡 、冰草 、委陵菜(Po-
tentilachinensis)、苜蓿(Medicagosativa)等的盖度都
<5 %,因此群落的 λ指数最高 ,而 H指数和均匀
度指数均偏低 ,说明物种重要值配置不均匀 ,导致均
匀度指数较低。
群丛 8和群丛 9取样地距居民点近 ,样方多在
撂荒地旁 ,土层较厚 ,裸露基岩少 ,土壤条件较好 。
群丛 8灌木生长良好 ,建群种野皂荚和小叶鼠李的
盖度 40 % ～ 60 %,平均高度 2 ～ 2.5 m,伴生种荆
条 、达乌里胡枝子的盖度 10 % ～ 20 %。由于撂荒
时间较短(大约 10 a),草本层植物高度不到 5 cm,
层盖度 <20%,但个体间差异不大 ,所以群丛 8均
匀度指数和物种多样性指数较高 ,丰富度指数都较
低。由此说明 ,均匀度只反映不同物种之间的数量
对比关系 ,即若种间的个体差异程度越小 ,群落内的
均匀度就越高 [ 13] 。群丛 9由于居民大量砍伐灌木 ,
样方内建群种野皂荚 、荆条和小叶鼠李的高度都 <
2m,层盖度不到 50%,伴生种只有达乌里胡枝子的
幼苗 ,该群丛只有建群种中亚苔草和白羊草优势较
为明显 ,盖度达 30%以上 ,伴生种有 5种 ,盖度均 <
5%,所以群丛 9只有 λ指数较高 ,而其他各多样性
指数均较低。说明较大强度的干扰将导致生物多样
性的降低 。
622 山　地　学　报 26卷
图 2　野皂荚群落 9个群丛物种多样性指数
Fig.2　Thespeciesdiversityindicesof9Ass.ofGleditsiaheterophyla
.　物种多样性与群落结构的关系
野皂荚群落群落在垂直结构上可分为两层 ,分
别是灌木层和草本层 ,不同层次的多样性反映出其
结构的特点 ,其多样性指数见图 3。
由图 3(a)可以看出 ,草本层丰富度指数皆大于
灌木层 ,这是由于各样方草本层的物种数大于 (或
等于)灌木层的种数 ,表明野皂荚群落的物种丰富
度主要受草本层的影响。群丛 2灌木层和草本层的
丰富度指数都较高 ,群丛 6对群落丰富度贡献较大
的是草本层 ,而群丛 7则是灌木层 ,说明不同层次的
物种对群落物种多样性的贡献是不等价的 。
各群落物种多样性指数在空间上的变化与丰富
度指数的情况稍有不同 ,如图 3(b)和(c)所示群丛
7草本层 R0指数大于灌木层 ,但 H指数小于灌木
层 ,这主要是由于草本层优势种中亚苔草的重要值
远大于其他植物 ,而灌木层物种之间重要值相差较
小 ,所以造成草本层的 H指数较小 。
由图 3(d)可以发现 ,除群丛 7外的所有群丛草
本层的均匀度指数都大于灌木层 ,这是除群丛 7外
的所有群丛草本层多样性指数高于灌木层的最好解
释 ,即较高的均匀性导致较高的多样性 。群丛 9草
本层的 E1指数与灌木层相差较小 ,而多样性指数 H
却差别较大 ,主要是由于灌木层物种重要值接近 ,而
草本层物种间相差较大 ,所以灌木层均匀度指数 E1
指数较大 。由此可见 ,物种多样性指数不仅取决于
群落的种类组成 ,更与种间的重要值配置有密切关
系。
. 　物种多样性指数的比较
物种多样性指数对于评价群落多样性的贡献是
不等价的 [ 14] 。方差分析结果(表 1)表明 ,不同群落
物种多样性指数的差异程度 。可以看出 , 9个群丛
丰富度指数 、多样性指数和均匀度指数的差异皆不
显著(p>0.05)。原因可能:1.野皂荚群落的分布
范围的局限性 。太行山南端野皂荚群落大多分布于
海拔 650 ～ 750 m间 ,海拔变化不大的局限性导致
群落的物种多样性指数变化也较小 。分布范围的局
限性是野皂荚群落物种多样性指数之间差异不显著
的主要原因;2.野皂荚群落生境的同质性。野皂荚
是石灰岩山地具有代表性的指示植物之一 [ 3] ,其群
落分布区生境基本相似 ,基质都为石灰岩。生境的
相似性限制了群落的物种多样性指数间的变化 ,所
以各指数间的差异不显著;3.野皂荚群落的相对稳
623第 5期　　　　　　　　　　　　　　　　　　连俊强 ,等:太行山南端野皂荚群落物种多样性
图 3　野皂荚群落 9个群丛灌木层和草本层物种多样性指数
Fig.3　Thespeciesdiversityindicesof9Ass.ofGleditsiaheterophyla
表 1　野皂荚群落的物种多样性指数的方差分析结果
Table1　ANOVAforthespeciesdiversityindicesofGleditsiaheterophylacommunities
多样性指数 SSA df SSe df MSA MSe F p
R0 58.401 8 120.574 31 7.300 3.889 1.877 >0.05
λ 0.016 8 0.078 31 0.002 0.003 0.801 >0.05
H 0.443 8 1.435 31 0.055 0.046 1.197 >0.05
E1 0.040 8 0.172 31 0.005 0.006 0.892 >0.05
E2 0.047 8 0.190 31 0.006 0.006 0.962 >0.05
定性。由于野皂荚具有耐寒 、耐干旱瘠薄 、抗病虫
害 ,有较强的生态适应性和抗逆性等特征 ,能很好的
适应当地干旱 、瘠薄 、富含钙质的土壤环境;并且由
于野皂荚具刺 ,人为破坏较轻 ,所以其群落结构相对
稳定性 ,各群落多样性指数差异不显著。
3 　结论
1.野皂荚群落是太行山南端落叶阔叶林破坏
之后出现的次生灌丛 ,在环境干旱 、土壤瘠薄的石灰
岩山地是较为稳定的群落 , 可以保持水土 ,改良土
壤 ,具有很高的生态效益。采用双向指示种分析法
(Two-wayIndicatorSpeciesAnalysis-TWINSPAN)将
该地区野皂荚群落分为 9个群丛。根据 40个样方
记录统计 ,组成野皂荚群落的维管植物有 58种 , 隶
属于 23科 50属 ,其中草本植物占 77.59%。
2.野皂荚群落的物种多样性受立地条件 、坡
度 、土壤状况等生境条件的影响;干扰对野皂荚群落
物种多样性的影响较为明显 ,随着干扰强度的增大 ,
物种多样性指数有增大的趋势 ,但干扰强烈的生境
物种多样性较低。野皂荚群落的物种丰富度主要受
草本层的影响 ,说明其群落有退化的趋势 ,所以应当
624 山　地　学　报 26卷
加强对野皂荚群落的保护 ,以防止其向灌草丛和草
丛发展 。
3.方差分析发现野皂荚群落各多样性指数间
的差异皆不显著 ,原因主要包括野皂荚群落在太行
山南端分布范围的局限性 、生境同质性和群落的相
对稳定性。
4.野皂荚群落受自然及人为因素的干扰 ,其群
落既表现相对稳定又出现一定的生态脆弱性。对退
化程度不同野皂荚群落应采取不同的保护性对策 。
充分利用野皂荚分布广 、适应性强 、种群寿命长 、萌
蘖能力强的特点 ,在太行山石灰岩山地种植野皂荚 ,
使之在水土保持 ,防风固沙 ,改良土壤方面发挥重要
的生态作用 。
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625第 5期　　　　　　　　　　　　　　　　　　连俊强 ,等:太行山南端野皂荚群落物种多样性
StudyontheSpeciesDiversityofGleditsiaheterophylaCommunities
intheSouthTipofTaihangMountains, Shanxi
LIANJunqiang1 , ZHANGGuiping1, 2 , ZHANGGuiping1 , ZHANGFeng1, 2
(1.InstituteofLoesPlateau, ShanxiUniversity, Taiyuan030006, China;
2.DepartmentofBiologyandChemistry, ChangzhiCollege, Changzhi046011, China;
3.SchoolofLifeScienceandTechnology, ShanxiUniversity, Taiyuan030006, China)
Abstract:40 quadratsofGleditsiaheterophylacommunitieswererecordedinthesouthtipofTaihangMountains,
andthosequadratswereclassifiedinto9associationsbyTwowayIndicatorSpeciesAnalysis(TWINSPAN).Thespe-
ciesdiversityofG.heterophylacommunitieswasstudiedbyusingspeciesrichnessindices, evennessindicesand
speciesdiversityindices, respectively.Inaddition, thediferencesamongtheseindicesforalcommunitieswere
studiedbyanalysisofvariance.Theresultsindicatedthat:(1)Therewere58speciesclasifiedinto50generaand
23 families.(2)TheG.heterophylacommunitieshadhigherdiversityindexinthehabitatswithgentleslopeor
withthicksoil, however, G.heterophylacommunities sdiversityindexwerelowerinthehighlydisturbedhabi-
tats.(3)ThespeciesrichnesofG.heterophylacommunitieswasmainlycorelatedwiththeherbaceouslayer.
However, thecontributionsofspeciesatdiferentlayerstospeciesdiversityofcommunitywerenotequivalent.(4)
Therewerenotsignificantdiferencesamongthediversityindexof9 AssociationsbyANOVA, becausethelimita-
tionofthosecommunitiesdistribution, thehomogeneityoftheirhabitatandtherelativestabilityofthosecommuni-
ties.
Keywords:Gleditsiaheterophyla;richnesindices;evennessindices;speciesdiversityindices;communitytype
andstructure
626 山　地　学　报 26卷