全 文 ：农业环境科学学报 !#$!%&!’#!$%&’!
!#$%&’ ( )*$+,%-.$%/0%1 23.0%30
太湖铜绿微囊藻与四尾栅藻的光竞争
及模拟优势过程初探
胡小贞( 金相灿( 储昭升( 马祖友( 易文利
)中国环境科学研究院( 北京 *+,,-./
摘 要4通过太湖铜绿微囊藻和四尾栅藻在不同光照条件下的室内单培养与共培养试验5探讨了两种藻的光竞争及模
拟优势过程6由试验结果和 01213 方程分析得出5铜绿微囊藻生长的最适光照强度 !4约为 5+67& !879:;7<:*8; #++6
5 +++ =>95四尾栅藻生长的最适光照强度为 !4?@+6A+ !879:;7<:*8& +++6@ +++ =>96 当营养盐等都不是限制因子时5在低
光照条件和光照时间大于 *B C 时5铜绿微囊藻竞争成为优势种具有较高的概率5而在高光照条件和当光照时间小于 *’
C 时5栅藻竞争成为优势种具较高的概率:延长光照时间有利于提高微囊藻的竞争能力5并在室内小型模拟装置中5成功
地模拟了铜绿微囊藻竞争成为优势种的过程6
关键词4铜绿微囊藻: 四尾栅藻: 光竞争: 优势
中图分类号4D#;’ 文献标识码4( 文章编号4)*+!,!%-.!#’7,+#7$:+@
收稿日期4!%,/,;’
基金项目4国家重点基础研究发展规划8;++;EFB-.5,-9
作者简介4胡小贞.)/A&;’5女5硕士5助研5专业为湖泊生态6
8%9GH=CI>J.,,.K太湖是我国五大淡水湖泊之一5 近半个世纪以
来5随着人类活动的增强5污染的加剧5湖泊富营养化
越来越严重6 与水质污染加剧相对应5藻类优势种也
发生着变化4 由 .,世纪 @,年代的硅藻演替为 $, 年
代的绿藻5又演替为 N,年代的蓝藻6藻类优势种年内
也发生着变化5如春季以硅藻门为主5夏季以蓝藻门
的微囊藻为主5冬季以硅藻门和绿藻门为主6 关于湖
!#$% &’()*%%’+ ,-%.**+ !#$%#&’(’ )*$+,-%’) /+0 ./*-0*’1+’ 2+30$/)+01 23’( 41$5 617-
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第 ! 卷第 !期 农 业 环 境 科 学 学 报
泊!太湖不同种类藻之间的竞争及其相关机理#前人
已从温度 #$$临界光强 %$!$$光温及混合程度 &$$竞争抑
制参数’$等方面开展了一系列的研究% 本文选取太湖
主要水华优势种铜绿微囊藻和常见绿藻(四尾栅藻#
在无营养盐和其他条件限制的情况下#进行单培养与
共培养试验#并从最适光照强度$光照时间与种间竞
争能力的角度探讨了铜绿微囊藻竞争成为优势种的
原因%
# 材料与方法
#)# 藻种
蓝藻门的铜绿微囊藻 !!#$%#&’(’ )*$+,-%’)来
自中国科学院水生生物研究所!由水生所从太湖中分
离#绿藻门的四尾栅藻!./*-0*’1+’ 2+30$/)+0*由
实验室从太湖中分离得到%铜绿微囊藻是太湖夏季水
华的主要种类#而四尾栅藻是春季和冬季太湖水体中
常见的一种绿藻门藻类+$%
#)% 培养基
全部采用 ,## 培养基 -$% 其组分为&.*./!#00
12’3 (##4%56/& #0 12’3 7##,28/&’-5%/ -’ 12’3 (##
9*9:%’%5%/ &0 12’3 (##.*%9/! %0 12’3 (##;<=>?@A*@<=
B5%/ + 12’37##.*%’CDEF’%5%/ # 12’37##G5HI%
#)! 实验方法
两种藻的藻种保存于光照培养箱中#于实验前二
周转至 ,## 培养基中进行前培养# 利用对数生长期
的藻进行接种% 两种藻的初始接种浓度分别为 ’##0&
个’137##培养温度为 %I $#每组均设二个平行样#每
日定时摇动 %J!次% 实验设置如下&
!#光照强度对两种藻生长的影响&当环境温度
和营养盐浓度都不是限制因子时#设置 I 个光照强度
分别为 ’00$# 000$% ’00$& 000$’ 000$I 000$#0 000$
#% 000 :B#光暗比 #%3%#%D 进行实验% 实验结束时测
定碳水化合物含量%
!%光照时间对两种藻生长的影响&分别设置光
暗比 I3&#+D$#%3&#%D$和 #+3&ID 进行实验#铜绿微
囊藻和四尾栅藻的光强分别为 % ’00$& 000 :B%
!!二个光照强度下两种藻的共培养实验&分别
设置光强为 % ’00和 I 000 :B 二种光照条件# 铜绿微
囊藻与四尾栅藻以 #&# 的比例接种培养# 光暗比为
#%3&#%D%
!&小型模拟装置中两种藻的优势竞争模拟&高
为 ’0 >1$ 直径为 #K >1的玻璃缸用作实验用小型模
拟装置% 一缸外贴黑色吸光胶布#使水体中光强较快
衰减#另一缸外贴白纸#使水体中的光强较慢衰减%并
通过玻璃缸上的机玻璃盖子#接入通气管用空气泵稳
定而缓慢地通入无菌空气于液面表层% 以 #&# 的比例
接入铜绿微囊藻和四尾栅藻%每日用玻璃棒混合后取
样#并进行细胞计数%
#)& 分析和测试方法
#)&)# 细胞生物量的测定
采用 LM747%’ 型血球计数板#进行细胞计数%培
养开始后每日定时计数% 当细胞生物量增加小于 ’N
时#认为实验已达到了最大现存量#即结束实验%
#)&)% 比增长速率 !的测定
根据每日测得的生物量#按以下公式计算藻类比
增长率&
!H:O!4O74O7#P!(O7(O7#
式中 Q4O 为当天的细胞数值(4O7# 为前一天的细胞数
值((O为对应于 4O的培养天数((O7#为对应于 4O7#的培
养天数%
#)&)!半饱和常数的计算
将 ,RORS方程 !H!!1*B’5TP!6TU7T
整理成 5TP!H8TP!1*BU5TP!1*B的形式I$
式中 !1*B 为最大比生长速率#S7#(9T 为对应的资源量
即光照强度#!C’17%’V7#(8T为半饱和常数#!C’17%’V7#%
#=&=& 其他
糖含量采用蒽酮法测定K$%
% 结果与分析
%=# 光限制条件下两种藻单培养生长的比较
%=#=# 光照强度对两种藻生长的影响
不同光照强度下两种藻的比增长率 ! 与最大生
物量 91*B分别见图 # 和图 %%
在实验条件下#铜绿微囊藻最大生物量浓度 :1*B
及比增长率 !在一定范围内#随着光照强度的增加而
图 # 不同照度下两种藻的 !1*B
;?2WA< # !1*B RX @YR *:2*< WOS’!K
!#年 ! 月胡小贞等!太湖铜绿微囊藻与四尾栅藻的光竞争及模拟优势过程初探
增加 当光强从 ## $%增至 & ## $% 时# 比增长率 !
从 #’(!& 增加到 #’)#*$ 最大生物量 !+,% 从 -’*$-#(
个%+./-增加到 -(’0)$-#(个&+./-’ 光强超过 & ## $%
之后$! 值波动在 #’!01#’)2 之间$而最大生物量则显
著下降 不同光照强度下的比增长率 ! 值见表 -$对
其结果用一元化线性回归法进行处理$求得铜绿微囊
藻的回归方程为
34!5-’0&!36(’-0*$ !+,%5#’*($#350’--2
即光资源限制下的 7898:方程为
!5#’*(34(0’--263)
四尾栅藻的最大生物量浓度 !+,%及比增长率 !$
在一定范围内$随着光照强度的增加而增加’ 当光强
从 ## $% 增加到 ### $% 时 $! 值呈上升趋势 $从
#’(# 增到 -’(!0$而最大生物量也是在 ### $% 左右
图 & 不同照度下两种藻的的 !+,%
;<=>?@ & A+,% 8B CD8 ,$=,@ >9:@? :表 - 不同光强(3)下微囊藻和栅藻的生长率(!$:/-)及其标准差分析
G,H$@- IJ@K9:@? :达到最大$光强超过 ### $% 后$! 值与最大生物量都
呈下降趋势’ 同理$对表 - 的结果用一元化线性回归
法进行处理$求得四尾栅藻的回归方程为
34!5#’!2362’!2($!+,%5-’-*$$35-(’*#!
即光资源限制下的 7898:方程为
!5-’-*%34(-(’*#!63)
&’-’&光照时间对两种藻生长的影响
不同光暗比条件下两种藻生长的实验结果见图
0*图 (’
铜绿微囊藻在整个生长期内$ 光照时间为 -& E
和 -! E 生长明显快于光照时间为 ) E$但随着光照时
间由 -& E 延长至 -! E$增长率增加的幅度减小$最大
现存量也降低’ 说明在一定的范围内$延长光照时间
可促进铜绿微囊藻的生长$ 但当光照时间达到 -& E
后$延长光照时间可使增长率有一定增加$但并不能
增加其生物量’
四尾栅藻在生长的前 ! :$ 在 0 个不同光照时间
)*-&*-! E 下$生长非常接近$ ! : 后$光照时间为 -&
E与 -! E生长明显快于光照时间为 ) E$ 且光照时间
图 0 不同光暗比下铜绿微囊藻的生长曲线
;<=>?@ 0 39B$>@9K@ 8B $<=EC C<+@ 89 =?8DCE 8B 7’ ,@?>=<98F,
图 ( 不同光暗比下四尾栅藻的生长曲线
;<=>?@ ( 39B$>@9K@ 8B $<=EC C<+@ 89 =?8DCE 8B I’ R>,:?:,
(#
第 ! 卷第 !期 农 业 环 境 科 学 学 报
为 # $与 %& $的生长曲线几乎重叠! 说明延长光照
时间可促进四尾栅藻的生长 但并不是越长越好!
#’’!光照强度对碳水化合物积累的影响
实验结束时测定两种藻的糖含量 结果图 ( 所
示! 铜绿微囊藻在光强小于 # ()* +, 时随着光强增
加其糖含量呈正相关增加#光强大于 # (** +, 时随
光强增加 糖含量很快降低! 四尾栅藻在光强小于
- *** +, 时随着光强增加其糖含量呈正相关增加
光强大于 - *** +, 时随光强增加糖含量变化不大!
两种藻的糖含量积累与其比增长率 ! 值的变化趋势
也是吻合的!
#.# 光限制条件下两种藻共培养生长的比较
在 / *** +, 光照条件下接种后前 ! 0两种藻的
生长接近- 0 后栅藻快速生长至第 %1 0 时达到最
大生物量而微囊藻生长受到明显抑制& 0 后生物量
下降且几乎降为 *见图 &! 微囊藻的最大现存量仅
为单培养的 %2- 而栅藻的最大现存量比单培养增加
#(3! 说明在高光条件$/ *** +,%下微囊藻的生长受
到栅藻的抑制而栅藻的生长得到一定的促进&
在 # (** +, 光照条件下接种后前 # 0两者的生
长接近! 0 后栅藻生长稍快于微囊藻第 %- 0 时
微囊藻开始快速生长生物量超过栅藻第 %4 0 达到
最大生物量5见图 4&微囊藻最大现存量比单培养时增
加 #&3栅藻的最大现存量与单培养时接近& 说明低
光条件$# ()) +,%下栅藻几乎不受微囊藻的影响而
微囊藻的生长得到一定的促进&
#6! 小型模拟装置中两种藻的优势过程
由图 /’图 1 可见黑缸中微囊藻生长始终快于
栅藻处于优势地位而栅藻生长受到明显抑制呈持
续平缓增加!这是因为黑缸水面光强仅为 # ))) +,且
光强随水深增加而迅速减小造成的! 白缸中 前 & 0
微囊藻生物量大于栅藻& 0 后 栅藻生物量持续增
加微囊藻则很快下降最后栅藻处于优势地位!这是
因为白缸水面光强较高约为 & ))) +,在高光强条件
下栅藻形成优势%& 0后虽然由于藻细胞间相互遮
光作用使水体光强减小 但此时营养盐已将耗尽从
细胞数量上看仍是栅藻占据优势!可见在小型模拟
装置中光强作为主要的限制因子对种间竞争的结
果起着重要作用!
! 讨论
!6% 铜绿微囊藻与四尾栅藻生长的最适光照强度
最大比增长率是一定条件下藻类潜在增长率的
图 ( 两种藻在不同光强下的糖含量
789:;< ( =>;?@$A0;>B< C@DB+9>< :D0<; 08FF<;8DB图 & /*** +, 下两种藻的竞争
789:;< & =@HI+9>< 8D /*** +,
图 4 K (** +, 下两种藻的竞争
789:;< 4 =@HI+9>< 8D K (** +,
图 / 黑缸中铜绿微囊藻的优势过程
789:;< / L$< 0@H8D>DC< I;@C<;:98D@E> 8D ?+>CN J图 1 白缸中四尾栅藻的优势过程
789:;< 1 L$< 0@H8D>DC< I;@C0;8C>:0> 8D G$8B< J(-%
!#年 ! 月胡小贞等!太湖铜绿微囊藻与四尾栅藻的光竞争及模拟优势过程初探
最高表现#$%&’()#*+,-或藻类生长的最适条件 *++-$ 由
铜绿微囊藻在光资源限制下的 .&%&(方程
!/,0123!4567++89!4%
四尾栅藻在光资源限制下的 .&%&(方程
!/+72+1!45+371,!9!4%
分别作出两种藻实验 ! 值和 .&%&( 方程计算出的 !
值与光强 !4与间的关系图$
铜绿微囊藻由 .&%&( 公式计算的 ! 值& 当光照
强度 !4:6,;3, !<’=>?()>+时&! 值增加缓慢并趋于最
大值) 而实验中当 !4/6, !<(=>?()>+ 时&! 取得最大
值$ 模拟与实验结果一致& 因而认为 !4/6,;62 !<(
=>?()>+? 2,,;6 ,,, ’@%是铜绿微囊藻生长的最适光
照强度$
四尾栅藻由 .&%&( 公式计算的 ! 值& 当 !4 为
!,;A, !<(=>?()>+时&! 值增加缓慢并趋于 !=B@& 而实
验中当 !4/!, !<(=>?()>+时&!取得最大值$ 模拟与实
验结果一致& 因而认为 !4/!,;1, !<(=>?()>+2 ,,,;
! ,,, ’@%是四尾栅藻生长的最适光照强度$
67? 铜绿微囊藻竞争成为优势种的光照条件
光照条件包括光照强度与光照时间$ 由图 +,&两
种藻的 !曲线在低光强时&有一交点实验 !4约为 +?
!<(=>?()>+&模拟计算 !4 约为 1 !<(=>?()>+%$ 说明光
强低于 1 !<(=>?()>+时&有利于铜绿微囊藻竞争成为
优势种&光强高于 +? !<(=>?()>+时&有利于四尾栅藻
竞争成为优势种$
光照时间也是铜绿微囊藻竞争成为优势种的重
要条件之一$ 图 ++ 是两种藻的比增长率与光照时间
的关系$ 可知当光照时间大于 +3 C时&微囊藻的 !值
大于栅藻$
综上所述&当营养盐等都不是限制因子时&在低
光照条件!4D+? !<(=>?()>+%和光照时间:+3 C 时&铜
绿微囊藻竞争成为优势种具有较高的概率&而在 !4:
+? !<(=>?()>+和光照时间D+3 C 时& 栅藻竞争成为优
势种具较高的概率)延长光照时间有利于微囊藻的竞
争&使其成为优势种而暴发水华$ 这与太湖水体中优
势种的季节变化是一致的! 夏季光照时间长 +3;+!
C%&水华的主要种类是铜绿微囊藻&春季和冬季&光照
时间短A;+, C%&硅藻和绿藻等成为常见或优势种$
676 两种藻的种间竞争能力
6767+ 竞争抑制参数
陈德辉等计算了铜绿微囊藻和斜生栅藻的竞争
抑制参数*+?-!两次试验微囊藻对栅藻的抑制参数 分
别为 371? 和 376!& 栅藻对微囊藻的抑制参数 # 分别
为 ,72! 和 ,716$ 上述结果认为微囊藻对栅藻的抑制
能力相对而言是栅藻对微囊藻抑制能力的 1 倍&并认
为这可能是微囊藻能够在一定条件下爆发成为水华
的理由之一$
6767? 微囊藻的浮力调节能力
光照充足时&蓝绿藻可以通过碳水化合物的合成
与分解&来调节其在水中的浮力*+6-$ 具体来说碳水化
合物的积累与浮力间关系是!光强&糖积累多&气囊破
裂&微囊藻下沉)光弱&糖积累少&气囊合成&浮力增
强$ 图 2的结果可以解释为!当光强小于 + ,,, ’@时&
糖积累量很小&气囊合成&浮力增强&微囊藻通过上浮
而接受较高的光强)光强大于 ? 2,, ’@ 时&糖积累量
较高&气囊破裂&微囊藻下沉至光强较弱区$四尾栅藻
无气囊& 尽管在高光强下有较高的比增长率 ! 值&但
微囊藻通过碳水化合物的合成来调节其浮力的这种
特性可提高其种间竞争力$
参考文献!
*+- EB&)CF GHI4.JKJL MNC#F 4%B=&OF0 TB’ TO&URC*I-0 #$%&’#()#*+, -)./#’,’01L +2V 381>2,,7
*?- WNF)=B% I7X&SN’BRF&% ($%B=FQ) &P ’FTCR>’F=FR#( SC$R&S’B%YR&%V =FQO&$
Q&)= #@S#OF=#%R)*I-7 .’,’01L +888L A,Z+[V ?,?>?+,7
*6- WNF)=B% I7 \&=S#RFRF&% P&O ’FTCR ]#RU##% SC$R&S’B%YR&% )S#QF#)V #@S#OF$
=#%RB’ R#)R) &P =#QCB%F)RFQ RC#&O$*I-7 .’,’01L +888LA,Z+[V ?++>???7
*3- .FR)N=B)B J^_‘_0 aCN%bF K_^RC# P&O=BRF&% B%( Q&=RO&’ &P UBR#O ]’&&=*I-0 2+3+# 2’4&#+, ’5 6+*)& 7’,$
图 +, 两种藻的实验 !值与计算 ! 值
GFTNO# +, <@S#OF=#%R#( B%( )F=N’BR#( ! cB’N#) &P RU& B’TB#
图 ++ 光照时间与两种藻的 ! 值
GFTNO# ++ KC# ! cB’N#) &P RU& B’TB# N%(#O (FPP#O#%R ’FTCR RF=#)
23?
第 ! 卷第 !期 农 业 环 境 科 学 学 报
!#$%& ’()*+,-. #$%%& ##’()*!+#,!%-.
/01 陈德辉&章宗涉2 微囊藻栅藻资源竞争的动力学过程!32光能和磷营
养的半饱和参数及其生长率动态/4112 环境科学学报#56--#5-!!2
/(1 陈宇炜2 太湖梅梁湾浮游植物生态学研究/7128$$$2
/+1 9:;<=>? 9@ABCBDB. E:FG:>=: :II:J< ?; K>?L=J<:>NOJ?FG:N= SNJ>?JRO OG2* =
:VG:>NF:;<=U O2第九回世界湖沼会议#5--52
/%1 崔启武2刘家冈2生物种群增长的营养动力学/S12 北京$科学出版社&
#$$#2+%,$5##!#,#0-2
/$1 邹 琦2 植物生理学实验指导/S12 北京$中国农业出版社& 5---2
/#-1 D:;?UPO Z Y2 EM: :J?U?KR ?I I>:OML=<:> GMRQ>NPK: @;N[:>ON:OO& #$%]2#$5&55]2
/##1 陈德辉&章宗涉等2藻类批量培养中的比增长率最大值/412水生生物
学报##$$%#55!#*5(,!52
/#51 陈德辉&刘永定&等2 微囊藻栅藻共培养实验及其竞争参数的计算
/412 生态学报& #$$$& #$^()* $-%,$#!2
/#!1 A=UOMR B _& @:P
J?U?H>:P ?OJNUU=N= =K=>PMNU N; U=X: bc:>Oc:; d?>L=R/412 /0-. 1230%#
4)5$%!& #$%!& $+*#%,!%2
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