全 文 ：第 26卷　第 14期
2010年 7月
甘肃科技
GansuScienceandTechnology
Vol.26　No.14
Jul.　2010
流动沙丘先锋植物沙米的空间分布特征研究
胡生新 ,马俊梅 ,高万林
(甘肃省民勤连古城国家级自然保护区管理局 ,甘肃 民勤 733300)
摘　要:沙米(Agriophylumsquarosum)为藜科一年生沙生草本植物 , 是重要的流动沙丘先锋植物。在整个流动沙丘
上呈现斑块状分布 , 在沙丘局部位置成集群分布;在土地沙漠化逆转的过程中 , 沙米种群数量逐渐减少 ,不同逆转阶
段沙米均成集群分布;而在不同沙地植物群落中 , 只要存在沙质土壤斑块 , 一般有沙米分布 , 均成集群分布。沙米种
群的空间分布格局是多种因素的综合作用的结果 ,其中生物学因素包括沙米种子属于厌光型 , 种子自然萌发需要通
过沙埋创造黑暗条件;沙米土壤种子库主要分布在表层 ,种子数量随沙丘固定程度增强不断减少 ,而且空间分布变
异性大以及沙米易形成 “保种效应”沙堆等。
关键词:种群;空间分布格局;种子萌发;土壤种子库
中图分类号:S754.1
1　研究区基本概况
研究区位于石羊河下游地区 ,区内气候属大陆
性干旱气候 ,多年平均气温 6.0 ～ 7.68℃,多年平均
降水量 113.2 ～ 175mm,地下水埋深 10 ～ 67m。地貌
类型主要为流动沙丘 、半固定和固定沙丘 ,土壤类型
为风沙土;同半固定沙丘相比 ,流动沙丘的水分条件
最好 ,但有机质和养分条件最差。天然植被包括白
刺(Nitrariatangutorum)、油蒿(Artermisiaordosica)、
沙蒿(Artermisiasphaerocephala)、沙竹(Psammochloa
vilosa)和沙米(Agriophylumsquarrosum)等 ,但是流
动沙丘主要分布沙米 ,植被盖度低 ,风蚀沙埋严重。
2　研究方法
2.1　沙米空间分布调查
沙米野外调查采用样线与样方相结合的方法 。
在不同沙地植物群落 ,采用样线法 ,布设 2-5条样
线 ,样线总长度 100m,并将 1m作为一个调查统计
线段;在流动沙丘不同位置和土地沙漠化逆转不同
阶段 ,采用邻近网格法 ,样方大小 1m×1m,共计 100
个样方 ,调查沙米种群数量及其高度 、冠幅 ,计算沙
米密度与盖度以及分布格局指标。
2.2　沙米种子萌发
沙米种子萌发试验使用培养皿进行培养 ,每一
培养皿每次放置沙米种子 50粒。全部试验在人工
气候室中进行 ,设光照和黑暗 2组试验 ,每组试验重
复 3次 ,试验温度控制在 25℃。培养皿底部铺滤
纸 ,每天加水保持湿润并统计和移去发芽长度达到
1mm的种子 ,发芽试验共持续 15d。
2.3　沙米土壤种子库
在土地沙漠化逆转不同阶段流动沙丘 、半流动
沙丘 、半固定沙丘和固定沙丘 ,随机选择 10个小样
方 ,采样深度 0 ～ 5cm和 5 ～ 10cm,采样面积 20cm×
20cm。土壤样品带回室内 ,用不同目土壤筛筛选沙
米种子。对筛选出的沙米种子用四唑染色法进行活
力测定 ,统计计算土壤种子库密度(株 /m2)。
2.4　沙米积沙作用
在流动沙丘 ,选择大小不同的立枯沙米单株 15
株 ,测定沙米高度 、冠幅 ,计算沙米体积;称重法测定
沙米积沙量。
2.5　数据分析
数据分析处理使用微软 EXCEL和 DPS统计分
析软件 ,多重比较用 Duncan氏新复极差测验法(取
显著度 0.05)。沙米分布格局采用以下 6项指标进
行分析 ,其公式如下所示 [ 13, 14] :
1)平均拥挤度:m＊ =x+(s2 /n-1), m＊反应个
体的拥挤程度 ,式中 x为平均密度 , S2样本方差(以
下同);
2)I指标:I=(s2 /x)-1,当 I<0时为均匀分
布 , I=0时为随机分布 , I>0时为集群分布;
(3)m＊ /m指标:m＊ /m=m＊ /x, 当 m＊ /m<1
时为均匀分布 , m＊/m=1时为随机分布 , m＊/m>
1时为集群分布;
4)CA指标:CA=(s2 /x-1)/x,当 CA<0时为均
匀分布 , CA =0时为随机分布 , CA>0时为集群分
布;
5)扩散系数:C=s2 /x,当 C<1时为均匀分布 ,
C=1时为随机分布 , C>1时为集群分布;
6)负二项分布中的 K指标:负二项分布中 , k=
x2 /(s2 -x), k是一个负性指数 , k越小 ,聚集程度越
高;k值越大 ,则聚集程度越低 。
3　结果与分析
3.1　在流动沙丘不同部位的分布特征
图 1所示 ,在一个完整流动沙丘上 ,沙米种群呈
现斑块状分布 ,多分布于迎风坡脚――迎风坡中部 ,
沙丘顶部和背风坡分布最少 ,沙丘两翼也有较多分
布 。流动沙丘不同部位 ,沙米种群数量差异性大 ,其
中迎风 坡脚 的沙 米种 群数 量达 到 32.5 ±
14.8株 /m2 ,迎风坡中部 、沙丘顶部 、沙丘侧翼沙米
种群数量仅为迎风坡脚的 78.4%、12.8%、18.0%,
而背风坡沙米只是零星出现 ,不同部位之间总体差
异显著 ,除背风坡与迎风坡脚 、迎风坡中部 ,迎风坡
脚与沙丘顶部 、沙丘两翼间差异显著外 ,其他部位之
间无显著差异 (5%显著水平)。表 1所示 ,反映分
布格局的拥挤度 M＊、I指标 、M＊ /M指标 、CA指标 、
扩散系数 C、K指标表明沙米在流动沙丘的局部位
置(坡脚 、丘顶 、侧翼)均为集群分布 。
图 1　流动沙丘不同部位沙米种群密度(标准误)
表 1　不同立地类型沙米种群的分布格局
　　　立地类型 地理位置 拥挤度M＊
I
指标
M＊ /M
指标
CA
指标
扩散系
数 C
K
指标 格局类型
流动沙丘坡脚 38°37.117N102°56.150E 6.13 4.33 3.41 2.41 5.33 0.42 集群分布
流动沙丘顶部 38°37.117N102°56.167E 0.87 0.67 4.33 3.33 1.67 0.30 集群分布
流动沙丘侧翼 38°36.467N102°56.650E 2.64 0.83 1.46 0.46 1.83 2.19 集群分布
半流动沙丘坡脚 37°34.891N103°36.904E 3.31 2.47 3.94 2.94 3.47 0.34 集群分布
半固定沙丘坡脚 37°39.750N103°13.549E 1.29 0.75 2.40 1.40 1.75 0.72 集群分布
滴灌固定沙丘梭梭群落 38°34.467N102°58.917E 3.15 2.79 8.75 7.75 3.79 0.13 集群分布
半固定沙丘梭梭群落 38°37.017N102°56.300E 9.83 5.09 2.07 1.07 6.09 0.93 集群分布
粘土沙障 +梭梭群落 38°36.433N102°57.683E 9.97 3.75 1.60 0.60 4.75 1.66 集群分布
草沙障 +梭梭群落 38°36.433N102°57.683E 8.01 4.53 2.30 1.30 5.53 0.77 集群分布
塑料沙障 +梭梭群落 38°36.700N102°57.683E 2.87 1.65 2.36 1.36 2.65 0.74 集群分布
半固定沙拐枣群落 38°37.933N102°56.383E 5.39 2.56 1.90 0.90 3.56 1.11 集群分布
丘间地白刺群落 38°36.733N102°56.677E 4.08 3.08 4.08 3.08 4.08 0.33 集群分布
半固定白刺群落 38°35.383N102°58.317E 1.60 0.68 1.74 0.74 1.68 1.36 集群分布
弃耕地 38°36.067N102°57.750E 0.57 0.35 2.60 1.60 1.35 0.62 集群分布
3.2　沙漠化逆转不同阶段的空间分布特征
如图 2所示 ,在干旱区沙漠化逆转过程中 ,不同
阶段沙米种群密度与盖度总体差异显著 ,除半固定
沙丘与固定沙丘之间外 ,其余阶段间均差异显著 。
其中 ,沙米种群密度以流动沙丘最高 ,达到 10.62±
1.25 株 /m2;半 流 动 沙 丘 次 之 , 为 5.79 ±
0.87株 /m2;到半固定沙丘沙米种群数量很少 ,仅为
1.33±0.19株 /m2 ,而固定沙丘已无沙米出现。沙
米种群 盖度以流动 沙丘最高 , 达 到 2.45 ±
0.51株 /m2;半 流 动 沙 丘 次 之 , 为 0.88 ±
0.19株 /m2;半固定沙丘仅为 0.06 ±0.01株 /m2。
因此 ,沙米种群数量及其盖度伴随干旱区沙漠化逆
转过程结皮形成和物种增加而逐渐降低 。
图 2　沙漠化逆转不同阶段沙米种群密度与盖度(标准误)
47第 14期　　　　　　　　　胡生新等:流动沙丘先锋植物沙米的空间分布特征研究
　　表 1所示 ,反映分布格局的拥挤度 M＊ 、I指标 、
M＊ /M指标 、CA指标 、扩散系数 C、K指标表明沙米
在干旱区沙漠化逆转过程的不同阶段均成集群分
布 。
3.3　不同沙地植物群落中的空间分布特征
表 2所示 ,在人工梭梭 、沙拐枣 、白刺以及弃耕
地次生演替植物群落中 ,只要存在沙质土壤斑块 ,一
般也有沙米分布 。半固定沙丘梭梭林具有较高的沙
米种群密度 ,而固定沙丘梭梭林中未出现沙米种群 ,
但是滴灌补水后 ,又出现低密度的沙米种群 。同时 ,
设置沙障改变了沙米种群数量及其分布格局 ,设置
粘土沙障 2年的梭梭群落沙米种群密度最高 ,是麦
草沙障 +梭梭群落 、塑料沙障 +梭梭群落的 1.8倍
和 5.1倍。另外 ,半固定沙拐枣群落中沙米种群也
具有较高的密度 ,而丘间地白刺群落 、半固定白刺群
落以及弃耕地次生演替植物群落中密度低 , 每 1m
样线上的沙米种群数量均未超过 1株。
表 2　不同沙地植物群落沙米种群的数量特征
　　　群落类型 均值 平均偏差 极差 标准差 标准误 变异系数 偏度 峰度
半固定沙丘梭梭群落 4.74 4.00 23.00 5.37 0.76 1.13 1.74 2.74
固定沙丘梭梭林 0 0 0 0 0 0 0 0
滴灌固定沙丘梭梭群落 0.36 0.62 9.00 1.17 0.12 3.23 4.98 30.96
粘土沙障(2年)+梭梭群落 6.22 4.44 18.00 5.44 0.77 0.87 0.88 -0.37
草沙障(2年)+梭梭群落 3.48 3.17 18.00 4.39 0.88 1.26 1.96 4.03
塑料沙障(2年)+梭梭群落 1.22 1.37 8.00 1.80 0.25 1.47 1.87 3.76
半固定沙拐枣群落 2.86 2.32 15.00 3.18 0.32 1.11 1.64 2.75
丘间地白刺群落 1.00 1.35 10.00 2.03 0.20 2.03 2.56 6.58
半固定白刺群落 0.92 1.03 5.00 1.24 0.18 1.35 1.22 0.87
弃耕地 0.22 0.36 3.00 0.55 0.08 2.48 3.25 13.17
　　表 2所示 ,在不同沙地植物群落中 ,沙米密度的
极差 、标准差以及变异系数均很高 ,表明沙米种群成
不均匀分布。反映分布格局的拥挤度 M＊、I指标 、
M＊/M指标 、CA指标 、扩散系数 C、K指标表明沙
米在不同沙地植物群落中均成集群分布(表 1)。
3.4　沙米种群空间分布格局形成的原因
种群空间分布特征是植物种群生物学特性对环
境条件长期适应和选择的结果 。沙米的空间分布特
征与沙米的生物生态学特征以及沙地环境(土壤质
地 、地形地 、土壤水分和降水量等)具有密切的关
系 ,这里对沙米分布格局形成的生物学原因进行分
析 。
首先 ,沙米种子属于厌光型种子 ,其种子萌发需
要黑暗条件 。在室内 25℃温度的光照条件下 ,培养
皿中沙米种子平均发芽率很低 。如图 3所示 ,不同
生态区域的平均发芽率均不超过 15%,其中奈曼和
沙坡头平均发芽率不到 10%,且相互之间无显著差
异 。而在 25℃温度的黑暗条件下 ,沙米发芽率显著
提高 ,其中奈曼达到 50%,沙坡头达到 40.7%,民勤
达到 31.3%,均与光照条件沙米发芽率达到显著差
异 。流动沙丘风蚀沙漠严重 ,容易形成黑暗条件 ,有
利于沙米种子萌发;随着沙丘的固定 ,结皮形成并不
断加厚 ,黑暗环境形成越来越难 ,沙米种子难于萌发
生长 ,种群数量不断减少 ,到固定沙丘 ,沙面完全由
结皮固定 ,沙米种群最终消失 。
图 3　不同生态区域沙米种子在光照与黑暗下的萌发率
其次 ,表征潜在植被的土壤种子库在不同沙漠
化逆转阶段差异显著 ,而且变异性很大 ,分布不均
匀。如图 4所示 ,流动沙丘土壤种子库最多 ,其中表
层 0 ～ 5cm沙米种子库达到 40.63粒 /m2 ,分别是半
流动沙丘和半固定沙丘的 4.3倍和 6.5倍 ,与半流
动沙丘和半固定沙丘间差异显著 ,在固定沙丘 0 ～
5cm土壤种子库中无沙米种子出现;流动沙丘 5 ～
10cm沙米种子库达到 12.5粒 /m2 ,是半流动沙丘的
4倍 , 而在半固定沙丘和固定沙丘未见沙米种子。
沙米种群数量在流动沙丘的变异系数最低 ,也达到
65%,而半流动沙丘 、半固定沙丘的变异系数分别达
到 198.4%和 185.2%。
48 　　　　　　　　　　　甘　肃　科　技　　　　　　　　　　　　　　　　第 26卷
图 4　沙漠化逆转不同阶段沙米的土壤种子库
　　第三 ,沙米个体地上 、地下部分均发达 ,其中地
上部分成塔形 ,枝叶密集 ,同时沙米植株栅栏组织发
达 ,枯死植株一般能保持 2 ～ 3年 ,容易积沙形成沙
堆 [ 3, 5] 。如图 5所示 ,沙米个体积沙量与沙米的体
积成二次曲线关系 ,沙米体积越大 ,积沙越多 ,因而
具有短期的 “保种效应 ”,同时沙米果实成熟后不脱
落或开裂 ,枝果一同被沙埋 ,影响了种子传播距离 ,
易形成自然种子岛 ,这也是沙米成集群分布的生物
学原因之一 。
图 5　沙米积沙量与沙米体积的相关关系
4　讨论
沙米是一种典型的沙生植物 ,主要分布于我国
西北 、华北和东北各省区的沙漠地区 ,以及河南 、河
北 、山西和西藏的部分地区 ,其分布对气候条件的要
求不严 ,是一种生态广布种[ 15, 16] 。沙米的种群结构
与数量与土壤质地 、沙丘流动性 、区域降水量及其降
水时间与强度等多种因素有关 。沙米喜生长在沙质
土壤上 ,在粘性较大 、粗砾和强盐渍化的土壤上很少
生长 ,因此多生长在流动沙丘上 ,但是流动沙丘的流
动性越大 ,沙米种群数量越少 ,流动沙丘坡脚和两翼
相对平缓 ,稳定性好 ,水分条件相对较好 ,沙米种群
数量大;降水量越小 ,沙米种群数量越少 ,夏季充足
降水下 ,沙米自然萌发率高 ,种群数量大。
种群的分布格局是种群生态生物学特征的主要
方面 ,是种群与环境长期相互作用和选择适应的结
果 ,由植物的生物生态学特性和环境条件共同决
定[ 17] 。沙米在流动沙丘局部位置 、不同固定程度沙
丘以及不同沙地植物群落中均成集群分布 ,与沙米
生物生态学特性和沙地环境条件密切相关。在生物
学方面 ,沙米种子萌发需要黑暗条件 ,自然状态下沙
埋为创造黑暗条件的提供良好条件 ,而裸沙斑块的
存在及其不均匀分布必然导致沙米的集群分布 [ 4] ;
土壤种子库分布极不均匀 ,地上沙米种群也不均
匀[ 12] ;沙米植株地上 、地下部分均发达 ,枯死植株一
般能保持 2 ～ 3年 ,容易形成短期 “保种作用”沙堆 ,
促进了集群分布 [ 3, 5] ;沙米很大比例果实不脱落或
开裂释放种子 ,枝果并一同被沙埋 ,不仅延缓了并萌
发 ,保护沙米因全部萌发带来的灭绝风险 ,同时促进
了集群分布[ 18] 。在沙地环境条件方面 ,沙地土壤质
地 、水分 、养分存在明显的空间异质性 ,如流动沙丘 ,
背风坡水分条件最差 ,植物难以生长 ,坡脚水分条件
最好;沙丘不同位置流动性不同 ,顶部流动性最强 ,
坡脚稳定最好;而沙漠化逆转过程中 ,其他植物群落
的发展 ,加快了成土过程 ,进一步增强了土壤水分 、
养分的异质性[ 19, 20] 。这些沙地环境条件均有助于
沙米的成集群分布 。
5　结论
1)沙米在整个流动沙丘上呈现斑块状分布 ,多
分布于迎风坡脚―迎风坡中部和沙丘两翼 ,在沙丘
上部与顶部分布较少 ,背风坡偶见生长 ,且均成集群
分布;在土地沙漠化逆转的过程中 ,沙米种群数量逐
渐减少 ,不同逆转阶段沙米均成集群分布;在不同沙
地植物群落中 ,只要存在沙质土壤斑块 ,一般也有沙
米分布 ,也均成集群分布 。
2)沙米种群的集群分布格局是多种因素的综
合作用的结果 ,其中生物学因素包括沙米种子属于
厌光型 ,种子自然萌发需要通过沙埋创造黑暗条件;
沙米在土壤种子库中主要分布在表层 ,种子数量随
沙丘固定程度增强不断减少 ,并在固定沙丘中消失
以及沙米易形成 “保种效应”沙堆等 。
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(上接第 9页)《电力详规》结合电网系统规划要求 ,
与供电设计单位配合 ,研究规划走廊的可实施性 ,切
实地做好规划高压架空线走廊的预留 ,并根据城市
建设要求 ,提出近 、远期走廊拆除改造方案 ,预留架
空线改造下地的通道 ,要求新建的架空线路必须采
用大容量 、多回路共塔 、集约用地 、外形美观的塔架 ,
中心区和线路架设瓶颈地段 ,应采用电缆线路和新
型传输管线 GIL(气体绝缘传输管母线)。
6　结论与建议
1)规划部门与行业主管部门联合编制规划 ,使
规划更具操作可行性 ,有利于规划实施。
2)电力设施及厌恶性市政设施用地落实越来
越困难 ,近期应以建设为主 ,先行控制用地 ,远期以
扩容改造为主。
3)电力设施在规划编制完成后应尽快进行用
地预控 ,供电部门应配合规划国土部门提前作好用
地预控工作 ,保证规划设施用地的落实 。
4)高压架空线走廊对用地规划影响较大 ,规划
时应精确化现状高压架空线路 ,对规划线路路由的
可实施性进行初步判定分析 ,避免高压走廊调整影
响土地开发。同时 ,应采用新型传输线路技术 ,节省
用地 ,并预留架空线路未来改造下地的空间 。
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50 　　　　　　　　　　　甘　肃　科　技　　　　　　　　　　　　　　　　第 26卷