全 文 ：第35卷 第3期 水 生 生 物 学 报 Vol. 35, No.3
2 0 1 1 年 5 月 ACTA HYDROBIOLOGICA SINICA May, 2 0 1 1

收稿日期: 2010-05-04; 修订日期: 2011-01-03
基金项目: 湖北汉江中下游水华形成机理和控制技术研究与集成示范(2008BCA004)资助
作者简介: 王培丽(1985—), 女, 河南省滑县人; 硕士研究生; 主要从事藻类生理生态学研究。E-mail: penny_19851217@yahoo.com.cn
通讯作者: 谢平, E-mail: xieping@ihb.ac.cn

DOI: 10.3724/SP.J.1035.2011.00443
斜生栅藻对振荡和磷胁迫的生理生化响应
王培丽1 沈 宏1 陈文捷1 石彭灵1 谢 平1, 2
(1. 华中农业大学水产学院, 武汉 430074; 2. 中国科学院水生生物研究所, 武汉 430072)
摘要: 为了探讨水文条件的变化对常见绿藻水华发生的潜在影响, 实验以斜生栅藻为材料, 研究了不同水流
状态及磷浓度对其生长及磷利用策略的影响。实验分别设置静止条件(0 r/min)、低振荡条件(90 r/min)和高振
荡条件(120 r/min), 同时设置磷限制(0.2 mg/L)和磷充足(2 mg/L)两组磷浓度, 整个实验过程为 3周。实验过
程测定的指标为: 比生长速率、胞外碱性磷酸酶活性、叶绿素 a含量以及磷吸收动力学参数。实验结果表明:
(1) 同静止条件相比, 低振荡和高振荡条件均能显著降低斜生栅藻的比生长速率, 但是两种不同磷浓度下其
比生长速率却无显著性差异。(2) 在实验第 21天时, 振荡条件培养下, 斜生栅藻的胞外碱性磷酸酶活性显著
高于静止条件培养, 与此相反, 胞内磷浓度却显著高于静止条件。(3) 在磷限制条件下斜生栅藻的叶绿素 a
含量显著降低, 同时两种振荡条件培养均使其在磷充足条件下叶绿素 a含量降低。(4) 通过磷吸收动力学参
数的比较, 静止条件培养的斜生栅藻对磷的亲和力高于其在振荡条件下。由此可见, 斜生栅藻适应于静止无
扰动且磷营养丰富的水体, 随着水体中磷浓度进一步升高, 静止和水流缓慢的水体存在导致像斜生栅藻这
一类绿藻发生水华的风险。
关键词: 斜生栅藻; 振荡; 比生长速率; 磷吸收; 碱性磷酸酶; 叶绿素 a
中图分类号: Q142 文献标识码: A 文章编号: 1000-3207(2011)03-0443-06

由于一些水体水文条件发生改变, 水华的优势
种群开始也发生演变, 一些有毒有害的蓝藻、绿藻
水华占的比重呈上升趋势, 如: 三峡库区先后监测
到分别以隐藻、硅藻、甲藻、绿藻和蓝藻为优势种
群的五种类型水华, 总体表现出由河流型硅藻类向
湖泊型蓝、绿藻类的演变趋势[1]。湖泊和流动缓慢
的水体容易富集大量营养, 有大面的浅水流域, 加
上合适的温度和光照条件, 均有助于形成水华。磷
(Phosphorus, P)是浮游植物生长和繁殖所必需的成
分, 参与细胞生长与能量传递等一系列代谢过程[2],
也是导致水华营养限制的重要因子[3]。宋关玲等[4]研究
表明水体磷浓度对斜生栅藻(Scendesmus obliquus)的
生长有很大影响, 这表明绿藻对磷的利用策略可能
与其水华形成有着重要的联系。
在河流枯水期, 绿藻有时占整个浮游植物总生
物量 30%左右[5], 根据夏军[6]建立的水体营养化动
态模型, 确定了相关藻类浓度与水流速度函数, 该
研究也仅指出了藻类浓度与水流因素的关系。因此,
研究绿藻在不同水流环境中的磷利用策略和其他生
理功能具有重要的意义。本实验选取的实验材料—
斜生栅藻, 是各水流环境常见绿藻, 采用不同磷浓
度 , 研究静止 , 低振荡和高振荡对栅藻生长 , 磷吸
收及生理生化的影响, 初步阐明水流扰动对斜生栅
藻影响的生理机制, 为探索绿藻在不同水流环境中
水华发生机制提供理论基础。
1 材料与方法
1.1 藻种与培养
实验用的斜生栅藻(Scendesmus obliquus)是由
本实验室从武汉官桥池塘采集水样中分离纯化得到,
体积大约为 99 μm3。在恒温培养箱温度为(20±1)℃,
光照周期 12∶12, 光照强度 35 μmol/(m2s), SE(表
444 水 生 生 物 学 报 35卷
1)培养基, pH 8.0。每隔 2周更换培养基保持其对数
生长期生长。实验前将栅藻离心收集, 用无磷培养
基(用 KCl 代替 K2HPO4 和 KH2PO4)洗涤后反复离
心 3 次, 以去除藻细胞表面吸附的磷, 然后将藻细
胞接种于无磷培养基饥饿培养两周。实验作用培养
基和器皿均 121℃高温灭菌 30min。为排除磷污染,
实验用玻璃器皿等均于 0.1 mol/L 盐酸中浸泡过夜
后冲洗使用。
1.2 实验设置
实验以修改后的 SE 培养基为基础, 以 K2HPO4
为无机磷源, 设置磷充足处理组(2 mg/L P)和磷限制
处理组(0.2 mg/L P)。在静止(0 r/min, No Turbulence,
NT), 低振荡(90 r/min, Light Turbulence, LT)和高振
荡(120 r/min, High Turbulence, HT)的条件下培养斜
生栅藻(其他培养条件同 1.1所述), 用振荡模拟水流
的搅动, 研究不同浓度的磷和环境因子振荡对栅藻
生长和生理影响, 保证两组平行样。
1.3 栅藻的生长
硅藻的比生长速率由以下生长公式计算[3]。藻
类的细胞数用血球计数板在光学显微镜 (Olympus
CX21)下观察测定。
2 1ln lnt tB B
t
  
为比生长速率 (/d); B, 藻细胞浓度(cell/L); t, 天数
(d)。藻类的细胞数用血球计数板和光学显微镜
(Olympus CX21)观察测定。
1.4 碱性磷酸酶活性测定
胞外碱性磷酸酶活性 (APA)酶测定方法参照
Shen和 Song [3]。在藻液中加入底物对硝基苯磷酸二
钠盐(p-nitrophenyl phosphate, pNPP; Sigma)、MgCl2、
Tris-HCl缓冲液, 37℃避光反应 2h, 用 0.25 mol/L的
NaOH溶液终止酶反应, 然后 10000 r/min 10min离
心后在紫外可见分光光度计(岛津 UV-2550)上测定
上于 410 nm处测上清吸光度值, 以未加藻液作为空
白对照。APA单位定义为 1 mL待测酶液 1h释放 1
µmol对硝基苯酚为一个活性单位(U)。
1.5 细胞内叶绿素 a含量的测定
取 5 mL藻液 10000 r/min 离心 10min, 弃上清,
加入 5 mL 90%乙醇溶液, 混匀后避光 24h。测量前
混匀离心, 测上清。在紫外分光光度计下读取 665、
645和 630 nm 三个波长下的数值。叶绿素 a的计算
公式为 [7]: 叶绿素 a (mg/L) = 11.6×A6651.31×
A6450.14×A630
1.6 栅藻磷吸收动力学
实验以修改后的 SE 培养基为基础, 以 K2HPO4
为无机磷源, 设置 5个磷浓度: 0.02、0.2、1、2、5 mg/L。
取适量磷饥饿处理的藻液, 分别加入不同终浓度的
K2HPO4的 SE培养基中, 培养 1h后, 测定添加前后
培养基中 P 的浓度变化, 吸收速率(ρ)由该浓度变化
决定。磷浓度的测定方法根据磷钼蓝显色法[8], 在紫
外可见分光光度计(岛津 UV-2550)上测定(保证两组
平行样)。代表浮游植物细胞对不同浓度 KH2PO4 的
吸收速率遵循米氏方程[9]:
S
S
 mmax K

ρmax 为最大吸收速率(pmol/cell); Km 为半饱和
常数(μmol/L); S为外部磷酸盐浓度(μmol/L)。
1.7 数据处理
本文运用 Origin 7.5 进行数据处理和图形制
作。栅藻的单位细胞胞外 APA、胞内磷浓度和单位

表 1 SE 培养基成分
Tab.1 SE Medium contents
成分
Contents
浓度
Concentration
(mg/L)
成分
Contents
浓度
Concentration
(mg/L)
NaNO3 250 Na2EDTA 10
K2HPO4·3H2O 75 HCl(0.1N) 0.5 mL
Mg2SO4·7H2O 75 H3BO3 2.86
KH2PO4 175 MnCl2·4H2O 1.81
CaCl2·2H2O 25 ZnSO4·7H2O 0.22
NaCl 25 CuSO4·5H2O 0.079
FeCl3·6H2O
Soil Extract
5
20 (mL/L) (NH4)6Mo7O24·4H2O 0.039

3期 王培丽等: 斜生栅藻对振荡和磷胁迫的生理生化响应 445
细胞叶绿色 a含量均用 ANOVA one-way 进行显著
性方差分析, P<0.05表明处理之间存在显著差异。图
中 a、b、c、d、e用来表示处理组之间的显著性差异。
2 结果
2.1 不同条件下斜生栅藻的生长曲线
从图 1 中可以看出, 低振荡和高振荡处理组栅
藻的比生长速率均显著低于其在静止处理组 (P<
0.05)。同时, 各处理组中, 栅藻在磷限制条件下比
生长速率与磷充足条件下没有显著差异。



图 1 不同处理条件下斜生栅藻的比生长速率
Fig. 1 Growth rates of S. obliquus under different treatments

2.2 碱性磷酸酶活性和胞内磷浓度
在实验进行到第 21天时, 测定了不同处理条件
下每个细胞的胞外碱性磷酸酶活性(Alkaline phos-
phatase activity, APA)(图 2)。在磷限制条件下,高振
荡处理组的胞外 APA 显著高于静止和低振荡处理
组(P<0.05)。同时我们还测定了胞内磷含量, 发现振
荡条件下的胞内磷含量明显高于静止条件下
(P<0.05)。在磷充足条件下, 胞外 APA 随着振荡增
大而显著升高(P<0.05), 而高振荡和低振荡组中栅
藻胞内磷浓度均显著大于静止组(P<0.05)。
2.3 胞内叶绿素含量
在磷充足条件下, 振荡培养显著降低了栅藻胞
内叶绿素 a含量(P<0.05); 但在磷限制条件下, 静止
和振荡组中, 胞内叶绿素 a 含量没有显著差异(图
3)。但是, 在静止条件下, 磷限制明显抑制胞内叶绿
素 a含量(P<0.05)。
2.4 无机磷的吸收动力学参数
磷吸收半饱和常数 Km 代表浮游植物对磷的亲
和力, Km值越小表示对磷的亲和力越大[10]。结果表
明, 栅藻在静止条件下对磷的亲和力高于振荡条件,
且高振荡条件下栅藻对磷的亲和力高于低振荡条件
(表 2)。Vmax/ Km反映浮游植物在贫营养条件下对营
养盐的竞争能力[11], 因此, 在低振荡条件下的栅藻
对磷的竞争能力高于静止和高振荡条件。



图 2 不同磷处理下碱性磷酸酶活性和胞内磷酸盐浓度随振荡
强度的变化
Fig. 2 Variations of APA and cellular P concentration with turbu-
lent intensity under different P concentrations
A. 磷限制条件 (0.2 mg/L P); B. 磷充足条件 (2 mg/L P)
A. P-imited condition (0.2 mg/L P); B. P-replete condition (2 mg/L P)



图 3 单位细胞叶绿素含量随振荡强度和磷浓度的变化
Fig. 3 Variations of Chl. a content /cell with turbulent intensity
and initial P concentrations
3 讨论
绿藻在各种水体中都是常见藻类。尤其在湖泊
和水流缓慢的河流当中, 绿藻一旦遇到合适的气候
446 水 生 生 物 学 报 35卷
表 2 不同振荡条件下栅藻的磷吸收动力学参数 (20℃)
Tab. 2 Phosphorus uptake kinetic parameters in S. obliquus under different treatments (20℃)
振荡条件 Km ρmax Q0 Vmax Vmax/ Km
Turbulent conditions (μmol/L P) (pmol/cell) (pmol/cell) (/h) [μmol/(LP h)]
静止 NT 6.48 0.01 0.0018 5.56 0.86
低振荡 LT 7.91 0.023 0.0018 12.78 1.62
高振荡 HT 7.01 0.013 0.0018 7.22 1.03
注: Km. 半饱和常数; ρmax. 最大磷吸收速率; Q0. 最小细胞磷含量; Vmax. ρmax/Q0; Vmax/Km. 对磷的竞争能力

和营养能够很快成为优势藻类。Zeng, et al.[5]曾报道,
汉江在冬末春初的枯水期时, 绿藻占整个浮游植物
生物量的 30%左右, 成为人们较为关注的春季水华
优势藻种之一。本实验研究表明: 一定的水流扰动
可以显著抑制栅藻的生长, 同时栅藻的生长受磷营
养限制, 暗示了栅藻较适应于静止状态的富营养水
体中生长。先前的研究报道, 蓝藻和一些鞭毛藻在
水流扰动下生长受到抑制[12—14], 关于振荡对鞭毛藻
的不利影响, 研究认为扰动对其身体结构造成损伤
如: 鞭毛的损伤会使其运动功能降低, 中心粒的损
伤会导致细胞不能正常分裂等[15,16], 从而导致其一
些生理功能受到影响。本实验结果表明, 不同的水
流扰动对栅藻生长的影响与扰动改变了其磷的利用
策略有一定关系。
Km 代表了栅藻对磷的亲和力 [10], 本研究表明
栅藻在振荡条件下 Km 增加, 暗示了在振荡条件下
栅藻对磷的亲和力降低。ρmax 代表栅藻对磷的最大
吸收速率[9], 本实验发现振荡条件下 ρmax 显著增大,
表明了栅藻在振荡条件下对磷的吸收增强。Karpboss,
et al. [17]和Warnaars, et al. [18]认为一定的扰动可以加
快营养到细胞表面的扩散速率, 从而扰动环境增大
了藻类对营养的吸收速率, 本研究结果也表明振荡
可以改变栅藻对磷的吸收速率。亲和力的大小反映
的是藻类对低磷环境下的耐受能力, 静止条件下的
栅藻对低磷的耐受能力是要高于振荡条件下的。从
磷的吸收动力学参数来分析, 栅藻在静止条件下对
磷的亲和力最大, 因此静水环境更适于其生长和营
养吸收。Healay[11]提出 Vmax/Km 这个比例更能反映
浮游植物在贫营养条件下对营养盐的亲和力, 较高
比例表明浮游植物在贫营养条件下更具竞争力, 这
表明在低振荡条件下, 栅藻对磷的竞争能力最大。
湖泊由于缺乏水体交换很容易导致富营养化, 湖泊
中水华的产生往往伴随着高磷水平, 然而河流中的
磷含量一般都较湖泊低, 低流速下对磷的竞争力增
大表明栅藻可以在水流缓慢的水体中通过提高自己
对磷的竞争能力取得生长优势, 同时水流变大又会
减少其对磷的竞争。
胞外 APA 大小表明了细胞磷缺乏程度 [19,20],
Letchman[21]报道在相同培养条件下, 胞外APA的大
小与胞内磷酸盐浓度是呈负相关的。然而, 本研究
结果 (图 3)与此相反 , 振荡显著提高了栅藻胞外
APA 的表达, 特别是在高振荡条件下, 同时胞内磷
酸盐浓度较静止条件下有显著性升高, 且磷限制和
磷充足条件下的结果一致。Peter, et al. [22]也曾报道
过一定的扰动可以改变硅藻胞外 APA的大小, 对于
不同体积大小的硅藻 , 振荡使较大体积硅藻胞外
APA 活性升高。目前, 已经有很多关于环境因子改
变胞外 APA大小的研究, 如温度、光照等[23—25]。本
研究表明, 胞外 APA 也受振荡的影响, 高振荡条件
下 APA显著升高, 表明磷浓度对其生长是缺乏的。
因此 , 可以推测 , 在振荡条件下 , 栅藻需要更多的
能量去适应所谓“恶劣”环境同时完成对损伤的修
补。磷是 ATP形成很重要的成分[26], 因此在振荡条
件下, 栅藻对磷的需求明显要高于静止条件下。结
合以上栅藻生长和磷吸收的结果, 本研究表明振荡
能改变栅藻对磷的利用策略。
磷限制条件下可以导致很多浮游植物的胞内叶
绿素 a 含量下降[27,28], 而在振荡条件下影响胞内叶
绿素含量的研究还很少。本研究结果发现, 在静止
条件下, 低磷环境下的栅藻胞内叶绿素 a 含量明显
低于高磷, 表明振荡条件可以显著降低高磷环境下
栅藻的胞内叶绿素 a 含量。同时实验还表明, 振荡
条件还抵消了磷对栅藻胞内叶绿素含量的限制作用,
高磷环境也不能显著促进胞内叶绿素的合成。这也
就正好和栅藻生长的结果一致。这暗示了振荡作用
使栅藻生理代谢发生变化影响到了栅藻的生长。因
此, 从磷利用策略到胞内叶绿素 a 含量, 这些生理
变化可能就是水流扰动对栅藻生长影响的部分机制。
3期 王培丽等: 斜生栅藻对振荡和磷胁迫的生理生化响应 447
研究水华的最终目的是要控制水华, 减轻水华
造成的危害。用生物和化学方法减轻、消除水华的
影响是比较困难的, 用水动力学控制法有一定的可
取之处, 例如, 在冬末春初, 气温回升之时, 开闸放
水 , 增加水流量 , 减少滞留时间 , 对水华的暴发可
起到一定的缓解作用[1]。针对每一条易发生水华的
河流, 确定一个河流的生态流速(即流速超过该生态
流速时, 该河流基本不会发生水华), 在水华易发的
气象条件下, 水利部门应督促相关的湖泊、水库进
行生态济水, 保证河流的生态流速。这样才能有效
地防止河流中暴发湖泊型水华。
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PHYSIOLOGICAL AND BIOCHEMICAL RESPONSES OF SCENDESMUS OBLIQUUS
TO PHOSPHORUS AND TURBULENCE STRESS
WANG Pei-Li1, SHEN Hong1, CHEN Wen-Jie1, SHI Peng-Ling1 and XIE Ping1,2
(1. College of Fishery, Huazhong Agricultural University, Wuhan 430074, China; 2. Institute of Hydrobiology,
Chinese Academy of Sciences, Wuhan 430072, China)
Abstract: In order to explore the potential effect of changing hydrological regimes on the green algae blooms, the effect
of different levels turbulences on the growth and phosphorus (P) strategy of Scendesmus obliquus were studied. This
experiment, lasting for 3 weeks, was designed with 3 levels turbulences, no turbulence(0 r/min), light turbulence (90
r/min)and high turbulence (120 r/min), combined with P-limit condition (0.2 mg/L) and P-replete condition (2 mg/L).
The parameters determined during the experiment were listed as follows: growth rate, alkaline phosphatase activity
(APA), cellular Chlorophyll a (Chl. a) contents and P uptake kinetic parameters. Our result showed: (1) Compared with
the standing condition, light and high turbulence could both affect the growth rates of S. obliquus markedly, however,
there was no significant variation between the growth rates of P-limit and P-replete condition. (2) On the 21st day, APAs
of S. obliquus under turbulence were significantly higher than that under standing condition, contrarily, the cellular P
concentrations of S. obliquus under turbulence were much higher than that under standing condition. (3) Chl. a contents
of S. obliquus under P-limit condition declined significantly while light and high turbulences both leaded to the de-
creasing of Chl. a contents under P-replete condition. (4) Through P uptake kinetic parameters, the affinity for P in S.
obliquus under standing condition was higher than that under turbulence. According to our results, S. obliquus adapt to
the standing and P-rich condition. Once the P concentration in waters continue to increase, the standing and low flowing
rate water will face the risks that Green algae like S. obliquus will bloom.

Key words: Scendesmus obliquus; Turbulence; Growth rate; P uptake; Alkaline phosphatase; Chlorophyll a