全 文 ：　　＊中国科学院海洋研究所调查研究报告第 4448号。
中国科学院知识创新工程项目 KZCX2-403 、211号;国家基础研究规划资助项目G1999012012号;山东省科技
攻关课题“浅海鱼藻混养技术”。
收稿日期:2001年 11月 14日。
龙须菜在鱼藻混养系统中的生态功能＊
胡海燕1 ,2　卢继武1　周　毅1 　杨红生1
(1中国科学院海洋研究所)
(2中国科学院研究生院)
近年来 ,随着海水养殖产业的迅速发展 ,养殖规模的不断扩大 ,养殖区的自身污染问
题也日益显露 ,以人工投饵和网箱养殖方式为主的浅海鱼类养殖 ,残饵和鱼体的代谢产
物往往导致水体的富营养化和底质的有机污染 ,既影响周围环境 ,又不利于鱼类的生长
和健康 ,长远意义上还会制约整个鱼类养殖业的持续发展 。怎样减轻海水养殖造成的自
身污染和对生态环境的破坏 ,已成为人们日益关注的问题 ,国内外学者已提出多种解决
这一问题的途径 ,其中一条重要途径是通过优化养殖结构 ,实施综合养殖 ,发展生态养殖
技术(杨圣云等 , 1996;杨红生 , 2000;阎希柱等 , 2000)。目前国际上 ,主要的综合养殖方
式包括鱼藻混养 、鱼贝混养 、鱼类与底栖沉积食性动物混养等 。近年来的研究又发现 ,在
富含营养盐的鱼类养殖水体中养殖大型海藻 ,不仅能显著降低养殖废水中的溶解营养盐 ,
而且能提高海藻的产量(Troell ,1999),鱼藻的相互作用重新激起了人们的兴趣 ,但大型海藻
与鱼类混养的基础理论和关键技术还刚刚起步 ,养殖容量和养殖配比等方面尚亟待研究 。
江蓠属龙须菜(Gracilaria lemanei formis)是一种大型红藻 ,具有适温范围较广(12 ～
23 ℃)、生长快 、适应环境能力强和经济价值高等优点 ,是改善生态环境 、提高经济效益的
理想品种。本项研究利用室内海水养殖系统 ,将龙须菜和我国北方海域的代表性养殖鱼
类———黑 (Sebastodes fuscescens)进行混养 ,设计不同的养殖密度 ,测定若干水环境和生
物因子指标 ,旨在查明江蓠在鱼类养殖系统中的生态效应 ,初步寻求合理的养殖配比 ,为
今后大规模运用大型海藻改善养殖区环境提供科学依据。
一 、材料与方法
1.养殖系统
　　实验黑 购自青岛崂山养殖区 ,体重为 70 ～ 120 g ,实验前用 2 ～ 4 mg/L 的氯霉素溶
液处理 ,并驯养 8 d ,龙须菜取自广东湛江海域 ,实验前在同一实验池中暂养 20 d ,实验海
水取自中国科学院海洋研究所水族楼的海水蓄水池 ,实验生物的放养情况见表 1 。
第 45 集 海　洋　科　学　集　刊 No.45
2003 年 5 月 STUDIA MARINA SINICA May , 2003
表 1　养殖系统龙须菜和黑 的组合与放养量
实验池号 龙须菜数量/串 生物量/(g/m2)
黑
数量/条 生物量/(g/m2)
1# 0 0 0 0
2# 0 0 10 262
3# 3 118 10 274
4# 6 236 10 265
5# 9 354 10 285
6# 12 472 10 291
养殖设备为 6个直径 1.8m 、深 1.2m 的玻璃钢桶 ,放置在室外 ,顶部遮蔽有透光性较
好的塑料棚 ,5个为养殖池 , 1个为空白对照池。实验池用气泵充气 ,实验期间不换水 ,仅
补充因蒸发损失的水量。
2.取样和测定
日常观测项目有水温 、光照 、盐度和溶解氧(DO)。观测时间为每天上午 8:30 ～ 9:00。
每周取水样检测营养盐(NO3-N 、NO2-N 、NH4-N 、PO4-P)、总颗粒物质 、颗粒有机物
(POM)、颗粒有机碳(POC)、颗粒氮(PN)和叶绿素 a(Chla)。养殖生物的生长情况在实
验开始和结束时测定 。营养盐用 Skalar San &Plus微量自动分析系统分析 , POC 和 PN
用P-E240C 元素分析仪分析 ,叶绿素 a 用岛津公司的 RF-5301型荧光分光光度计测定 ,
溶解氧采用碘量法测定 ,养殖生物的生长指标采用下列公式计算
SGR %=100{ln(N t/ N0)}/ t (1)
式中 , SGR 为特定生长率(%);N 0 为初始鲜质量(g);N t 为一定时间后的鲜质量(g);
t 为时间(d)。
FCR = f w0/ fw 1 (2)
式中 ,FCR 为食物转化率;fw 0为摄食鲜质量(g);f w1 为增长鲜质量(g)。
3.实验管理
实验时间为 2001年 4月 24日至 6月 2日 ,每天 9:00和 16:00投饵 ,饵料为去头和内
脏 、切成小段的冰鲜玉筋鱼(Ammodyte spersonatus),投饵量为黑 体重的 2%～ 3%,各养殖
池投喂量相同 ,同时检查黑 的活动情况 ,定期刷洗养殖池壁 ,防止附着藻的滋生 。
二 、结　　果
1.环境因子
　　实验期间水温为 13 ～ 22 ℃,盐度为 31.7 ～ 33.1 ,光照阴天为 50 ～ 110 μmol/(s/m2),
晴天为 700 ～ 1200μmol/(s/m2),溶解氧为 5.70 ～ 7.95 mg/L。
2.营养盐
表2为养殖池亚硝酸盐氮(NO2-N)和硝酸盐氮(NO3-N)的含量 。黑 单养池中 ,二者
均在 3周后开始增加 ,尤其是后期增加很快 , NO3-N 和 NO2-N 含量分别达 42 μmol/L 和
16μmol/L;鱼藻混养池中 , NO2-N 和 NO3-N 的含量在整个实验过程中一直处在较低的水
170　 海　洋　科　学　集　刊
平 ,NO3-N 为 0.20 ～ 1.40μmol/L ,NO2-N 为0.20 ～ 0.99 μmol/L ,与空白对照池接近。
表 2　实验池中 NO2-N和 NO3-N的含量
取样日期
NO 2-N(μmol/ L)
空白池(1#)单养池(2#)
混养池平均值
(3#, 4#, 5#, 6#)
NO 3-N(μmol/ L)
空白池(1#)单养池(2#) 混养池平均值
(3#, 4#, 5#, 6#)
4月 24日 0.18 0.20 0.22±0.02 0.89 0.95 1.00±0.25
5月 1日 0.33 0.37 0.29±0.10 1.25 1.76 0.21±0.17
5月 8日 0.21 0.33 0.70±0.25 0.72 1.61 0.74±0.44
5月 16日 0.26 0.66 0.33±0.21 0.76 1.47 0.41±0.09
5月 24日 0.32 2.83 0.33±0.10 0.81 7.22 0.58±0.17
6月 1日 0.26 16.45 0.38±0.10 0.44 42.75 0.64±0.28
图1为各养殖池氨氮(NH 4-N)含量的比较 。实验前 3周 ,单养池 NH4-N 含量随时间
递增 ,达到42.7μmol/L 后迅速下降 ,与同期 NO3-N和 NO2-N 含量的变化相反;混养池 4
号 、5号和 6号的 NH4-N 含量始终处在较低的水平 ,低于 4.3 μmol/ L;3号混养池 NH4-N
含量的变化情况则与单养池相似 ,可能与 3 号池龙须菜放养密度较低 ,而浮游植物生物
量较高有关。
单养池溶解无机氮(DIN)含量的波动幅度较大 , 3周后上升至 44.86 μmol/L ,逐渐
下降至 22.27μmol/L ,实验结束时又上升 ,高达 64.85 μmol/L ,前 3周 DIN 与铵氮含量
的变化一致 ,实验后期 ,尽管 NH4-N 的含量下降 ,但同期 NO3-N和 NO2-N的含量迅速上
升 ,故后期 DIN 的含量还是大幅上升 ,不过此时 NH4-N 已不是氮盐存在的主要形式。混
养池中 ,除 3号在 2周后出现一峰值外 ,其他混养池 DIN的变化幅度很小 ,各实验池均处
在较低的水平 ,平均为 2.53 μmol/L(图 2)。
　　养殖池磷酸盐(PO4-P)的变化范围为 0.16 ～ 1.44 μmol/L ,其中 2号单养池略高于
胡海燕等:龙须菜在鱼藻混养系统中的生态功能 171　
图 3　各实验池磷酸盐含量的比较
混养池 ,平均为 0.84 μmol/L , 3号池的 PO4-P
和 NH4-N 含量变化相似 ,前期增幅明显 ,2 周
后迅速下降 ,后期又有所回升(图 3)。其他混
养池 PO4-P 的含量变动较小 ,数值较低。
3.悬浮颗粒物质和叶绿素 a(Chla)
养殖池颗粒有机物(POM)的含量为 5 ～
36 mg/L ,空白对照池为 8 ～ 14 mg/L , 2周后 ,
各养殖池 POM 的含量增加 ,其中 3 号混养池
高于其他养殖池 。由图 4和图 5可看出 ,养殖
池颗粒有机碳(POC)含量与叶绿素 a含量的
变化相似 ,尤其是 3 号混养池和单养池 ,二者
含量均在 2 周后迅速上升 , 远高于其他养殖
池 ,单养池则在 4周后迅速增加并超过 4号 、5
号和 6号混养池 ,实验后期 ,单养池 Chla 含量
为 74 mg/m3 , POC 含量为 476 mg/L ,混养池
的增长势头被抑制 ,其中 4号最早减弱增长势头 ,Chla 含量稳定在 30 mg/m3 左右 , POC
含量由 296 mg/L 降至 259 mg/L ,颗粒氮(PN)的含量变化也与 POC 相似 。
　　一般来说 ,春季养殖池中的悬浮物主要是有机物 ,且以浮游生物为主 。如果以叶绿
素 a的含量来反映浮游植物的生物量 ,则叶
绿素 a和 POC 、PN等颗粒物质指标有一定
的联系 。本文通过对叶绿素 a 、POC 和 PN
的相关分析表明 ,三者相关性强 ,且相关系
数均大于 0.9(表 3)。
表 3　叶绿素 a、 POC和 PN的相关性
POC PN Chla
POC 1
PN 0.980 1
Chla 0.966 0.942 1
172　 海　洋　科　学　集　刊
4.养殖生物的生长
表 4为实验生物的增长量 、特定生长率 、食物转化率和存活情况 ,由于限量投喂等原
因 ,总的来看 ,各实验池黑 的生长较缓慢 ,生长速度差别不大 ,混养池中黑 的鲜增长
量和特定生长率较 2号单养池略高 ,且具有较小的食物转化率和死亡率。混养池中 ,龙
须菜具有较高的生长速度 ,特定生长率的平均值为 4.05%,其中 4 号池最高 ,为 4.5%。
实验期间正处于春季 ,水温 、光照等环境条件都有利于海藻的生长 ,大型海藻组织内丰富
的营养库大量吸收营养盐 ,藻体颜色由浅转深 ,环境营养盐的浓度则很低。
表 4　龙须菜和黑 的生长情况
实验池
　　　　　　　　黑 的生长情况
增长量/ g 特定生长率
SGR/ %
食物转化率
FCR
死亡率/ %
龙须菜的生长情况
增长量/ g 特定生长率
SGR/ %
2# 80 0.30 5.01 40
3# 135 0.46 3.40 30 1049 4.0
4# 116 0.41 3.96 10 2711 4.5
5# 102 0.34 4.50 20 3279 4.0
6# 150 0.48 3.06 10 3754 3.7
三 、讨　　论
本项研究表明 ,龙须菜能显著降低养殖水体营养盐含量(见图 2 、图 3),从而改善养
殖生物的栖息环境。尽管实验期间没有换水 , 4 号 、5号和 6号池仍能保持良好的水质 ,
养殖生物生长情况较好 ,而 2 号单养池后期水体硝酸盐氮和亚硝酸盐氮含量迅速上升 ,
叶绿素 a、颗粒有机碳和颗粒氮含量也大幅增加 ,养殖生物死亡率高。
实验后期 ,混养池水体中颗粒物质和浮游植物的增长势头被抑制 ,可能是因为水体
处于封闭状态 ,浮游植物和龙须菜竞争营养盐 ,虽然浮游植物的生长半饱和常数比大型
海藻低 ,对氮的亲和力较高 ,但后期水温上升 ,龙须菜的生长加快 ,加强了对营养盐的竞
争 ,从而抑制了浮游植物的生长 。关于大型藻类和浮游植物对营养盐的竞争 , Peggy
(1993)等认为外界营养盐浓度较高时 ,大型藻类处于竞争优势;外界营养盐浓度较低时 ,
浮游植物处于竞争优势。但是 ,另外一些封闭水体实验表明 ,营养盐过剩能刺激浮游植
物的生长 ,大型藻类的生长会因浮游植物的遮光效应受到抑制(Taylo r , 1995)。在本实验
条件下 ,如果以叶绿素 a反映浮游植物生物量 ,即使水体营养盐含量较低 ,经过一段时期
后 ,龙须菜仍能抑制浮游植物的丰度(见图 4)。可见 ,大型藻类与浮游植物间的竞争关系
复杂 ,竞争的结果受多种因素的影响 ,这一点证实了 Eleanor(1998)的结论 。
对于特定的养殖生态系 ,其养殖容量是一定的 ,选择合适的养殖种类和合理的养殖
密度很重要 ,本实验设计了 4 个养殖密度 ,以单位面积鲜重计 ,鱼藻养殖密度比依次为
273∶118(3#)、264∶236(4#)、285∶353(5#)、291∶471(6#)。水质分析结果表明 ,3号 、4
号 、5号和 6号池硝酸盐氮和亚硝酸盐氮含量均比较低(见表 2),但 3号池叶绿素 a 、颗粒
胡海燕等:龙须菜在鱼藻混养系统中的生态功能 173　
有机碳 、颗粒氮以及氨氮和磷酸盐的含量相对较高 ,可能与龙须菜放养密度较低有关 , 4
号 、5号和 6号池相比 , 4号池叶绿素 a和颗粒有机碳较早减弱增长势头(图 4 、图 5),并且
龙须菜的产量较高 ,黑 的死亡率较低 ,这一结果表明本实验条件下 ,龙须菜和黑 按
1∶1的放养密度比较合理 。
参　考　文　献
杨圣云 、许振祖 , 1997 ,优化养殖水域生态系统结构的若干途径 ,海洋科学 ,(3):42～ 43。
杨红生 , 2000 ,清洁生产:海水养殖业持续发展的新模式,世界科技研究与发展 , 23(1):62～ 65。
阎希柱 、李德尚等 , 2000 ,对虾池塘养殖业现状及可持续发展 ,海洋科学 , 24(11):30～ 34。
Eleanor H., 1998 , Response of primary producers to nutrien t en richment in a shallow estuary , Mar.Ecol.Prog.Ser.,
163:89～ 98.
Peggy Fong , 1993 , Compet ition w ith macroalgae and bethic cyanobacterial mats limi ts phytoplankton abundence in experi-
mental microcosms , Mar.Ecol.Prog.S er., 100:97～ 102.
Taylor , 1995 , Response of coast lagoon plant communit ies to diff erent forms of nut rien t enrichment-a mesocosm experi-
ment , Aquat.Bot., 52:19～ 34.
Troell , M., 1999 , Ecological engineering in aquaculture:use of seaweeds for removing nutrients f rom intensive mariculture ,
J.Appl i.Phyco., 11:89～ 97.
174　 海　洋　科　学　集　刊
　　＊ Contribution No.4448 f rom the Institute of Oceanology , The Chinese Academy of Sciences.
ECOLOGICAL FUNCTION OF GRACILARIA LEMANEIFORMIS IN
FISH AND SEAWEED POLYCULTURE SYSTEM
＊
HU Haiyan 1 , 2 , LU Jiwu1 ,ZHOU Yi 1 , YANG Hongsheng 1
(1 Insit itute of Oceanology , The Chinese Academy of S ciences)
(2Gradua te S chool of the Ch inese Academy of Sciences)
Abstract
Rapid grow th of marine fish farming often leads to adverse impacts on the environment , espe-
cially the release of dissolved nutrients which may cause eutrophicaton.As an ecological t reatment
solution , large seaweeds can be used to get rid of the excess nut rients while obtaining higher out-
put.A setup consisting of six 3m3 tanks(one with neither fish nor seaweeds , others with or without
seaweeds)was used to investigate ecological function of polyculture of fish and seaweeds.As the
experiment period was spring , Gracilaria lemaneif ormis grew well even in the low nut rient envi-
ronment;and had average specific growth rate(SGR)of 4.05% in the four polyculture tanks , with
the highest one(4.5%)in the #4 tank.In addition , except the #3 tank , G.lemanei formis had
competitive advantage over phytoplankton after a period of time.At the same time , most of the dis-
solved nut rients(NO3-N , NO2-N , NH4-N , PO4-P)in the polyculture tanks were removed as the
enviromental dissolved inorganic nutrients(DIN)were much lower than those of the tank without
G.lemaneiformis , whose average content w as 2.53 μmol/L.In order to achieve good water quality
as well as high production , carrying capacity has to be considered according to existing system and
conditions.In this experiment , 1∶1 co-culture of G.lemanei formis and Sebastodes fuscescens
yielded good results.
胡海燕等:龙须菜在鱼藻混养系统中的生态功能 175