全 文 ：·生物技术· 北方园艺２０１３（１１）：１０４～１０６
第一作者简介：岳娟（１９８８－），女，四川巴中人，硕士，研究方向为园
林植物种质资源。Ｅ－ｍａｉｌ：１０４ｓａｓａ＠ｓｉｎａ．ｃｏｍ．
责任作者：刘雅莉（１９６０－），女，陕西西安人，硕士，副教授，硕士生
导师，现主要从事观赏植物应用与品种遗传改良等研究工作。
Ｅ－ｍａｉｌ：ｌｙｌ６１５１＠１２６．ｃｏｍ．
基金项目：国家自然科学基金面上资助项目（Ｋ３０５０２１１０３）。
收稿日期：２０１３－０１－１７
花韭表型观察与解剖结构分析
岳 　 娟，刘 雅 莉，娄 　 倩，李 慧 波，俞 　 快
（西北农林科技大学，陕西 杨凌７１２１００）
　　摘　要：选用浅蓝和玫红２个不同颜色的花韭品种为试材，利用英国皇家园艺学会比色卡
（ＲＨＳＣＣ）和分光光度计测色，并结合徒手切片以及扫描电镜等方法对内部色素分布和表皮细胞
形状进行观察。结果表明：２个花韭品种之间不同的花色主要取决于上表皮细胞层中的色素；扫
描电镜（ＳＥＭ）观察花瓣上下表皮细胞间形状存在巨大差异，说明花韭花瓣中色素分布和表皮细
胞形状均影响了花色的形成。
关键词：花韭；颜色；表型；色素分布；表皮细胞
中图分类号：Ｓ　６８１　文献标识码：Ａ　文章编号：１００１－０００９（２０１３）１１－０１０４－０３
　　花韭（Ｉｐｈｅｉｏｎ　ｕｎｉｆｌｏｒｕｍ）属百合科紫星花属观赏花
卉，其花色众多，有迷人清香味，易种植，结球繁殖，适于
花坛或岩石景观种植，观赏价值极高。目前关于观赏花
卉颜色的研究很多，尤其是蓝色花形成的相关机理［１］。
而其中通过对花色色素合成途径的研究尤为突出，在解
剖学和形态学上的研究却鲜见报道［２］，花瓣表皮细胞形
状描述最早出现在双子叶植物诸如菊科、报春花科以及
金鱼草科中［３］。在报春花科的研究中利用当前技术对
不同颜色的花瓣中色素分布和花瓣厚度的统计来探索
花瓣着色原因［４］。花韭为单子叶植物蓝色花中较为典
型的代表植物之一，该试验旨在从表型观察和解剖结构
方面分析花瓣细胞表皮细胞形态和色素分布对花瓣花
色呈现的影响，以期为花色遗传改良提供依据。
１　材料与方法
１．１　试验材料
供试植物材料为浅蓝尖瓣花韭（Ｉｐｈｅｉｏｎ　ｕｎｉｆｌｏｒｕｍ
‘Ｗｉｓｌｅｙ　Ｂｌｕｅ’）、玫红花韭（Ｉｐｈｅｉｏｎ　ｕｎｉｆｌｏｒｕｍＣｈａｒｌｏｔｔｅ
Ｂｉｓｈｏｐ）２个颜色不同的花韭品种盛开时期的花瓣。于
２０１１年１０月购买种球，实验室阳台搭置小棚盆栽，于
３～５月花期摘取花瓣备用。
试剂：２．５％戊二醛磷酸缓冲液，梯度酒精（３０％、
５０％、７０％、８０％、９０％、１００％），丙酮，乙酸异戊脂。
仪器：英国皇家园艺学会比色卡（ＲＨＳＣＣ），日本
ＫＯＮＩＣＡ　ＭＩＮＯＬＴＡ　ＣＲ－４００型便携式色差仪，尼康电
子显微照相仪，ＥＭＩＴＥＣＨ　Ｋ８５０型号的临界点干燥仪，
ＪＥＯＬ　ＬＦＣ－１６００Ａｕｔｏ　Ｆｉｎｅ　Ｃｏａｔｅｒ离子溅射仪镀金，
ＪＯＥＬ扫描电子显微镜照相仪。
１．２　试验方法
１．２．１　表型分析　目测和ＲＨＳＣＣ比色：选盛开状态的
蓝色和粉色花韭，室外自然光采集整株照片，目测花瓣
颜色记录。然后摘取放置白纸上，靠近由北面射入的日
光光源下（避免日光直射），对花瓣着色均匀中间部位用
ＲＨＳＣＣ比色卡对比记录数据。分光色差仪测色：选５
个正常发育的植株，用便携式色差仪室内对每枝花分别
进行色彩定量分析，测定位置均为花瓣上表皮的中央部
位记录明度（Ｌ＊）、红度（ａ＊）、黄度（ｂ＊）和彩度（Ｃ＊）。试
验设５次重复，通过方差法选出与平均值最接近的一组
数据为测定结果。根据色相ａ＊值、ｂ＊值计算彩度Ｃ＊＝
（ａ＊２＋ｂ＊２）１／２和色相角ｈ＝ａｒｃｔａｎ　ｂ＊／ａ＊。
１．２．２　解剖结构分析　试验采取徒手切片法制作的临
时切片观察有色花瓣表皮结构和剖面结构，确定花瓣内
部结构和色素分布情况。
１．２．３　扫描电镜观察　采用ＣＯ２临界干燥法制备扫描
电镜样品。通过取样、戊二醛缓冲液浸泡、漂洗、乙醇梯
度脱水、丙酮置换、乙酸异戊酯置换、ＣＯ２干燥、喷涂最后
上样观察花瓣的表皮细胞形状。
２　结果与分析
２．１　表型分析
室外自然光照下拍摄浅蓝尖瓣花韭（Ｉ．ｕｎｉｆｌｏｒｕｍ
‘Ｗｉｓｌｅｙ　Ｂｌｕｅ’）和玫红花韭（Ｉ．ｕｎｉｆｌｏｒｕｍ ‘Ｃｈａｒｌｏｔｔｅ
Ｂｉｓｈｏｐ’）２个颜色的花韭品种盛开时期照片（图１）。目
测分别为淡蓝色和粉红色。通过ＲＨＳＣＣ分别对花瓣正
反面比色测定结果，浅蓝尖瓣花韭和玫红花韭花瓣正反
面的色卡值分别为ｖｉｏｌｅｔ－ｂｌｕｅ　９１Ｂ、ｖｉｏｌｅｔ－ｂｌｕｅ　９７Ｄ和
Ｐｕｒｐｌｅ　７６Ｂ、Ｐｕｒｐｌｅ　７６Ｄ。分光色差仪测色结果通过方差
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北方园艺２０１３（１１）：１０４～１０６ ·生物技术·
计算得到结果作为花色定量分析。由于只有２个品种
故未作专门线性回归和数据统计分析。便携式色差仪
测色结果显示浅蓝尖瓣花韭代表花色亮度的Ｌ＊值正反
面差异不大（５３．２２∶５２．０１）；代表花蓝度的ｂ＊值相差
较大，正面（－７．０２）显示蓝色，而背面（０．１１）则表示偏
黄或白色；代表红度的ａ＊值则显示了正面（３．６９）反面
（－０．１２）也说明背面颜色偏淡或浅。而在玫红花韭
　　　　
图１　浅蓝尖瓣花韭（ａ）和玫红花韭（ｂ）的花色表型图
Ｆｉｇ．１　Ｐｉｃｔｕｒｅ　ｏｆ　Ｉｐｈｅｉｏｎ　ｕｎｉｆｌｏｒｕｍ ‘Ｗｉｓｌｅｙ　Ｂｌｕｅ’（ａ）ａｎｄ
Ｉｐｈｅｉｏｎ　ｕｎｉｆｌｏｒｕｍ ‘Ｃｈａｒｌｏｔｔｅ　Ｂｉｓｈｏｐ’（ｂ）
中，Ｌ＊值相差不明显（６０．７２∶５８．６２），ｂ＊正面（－７．６５）
与背面（－４．２４）相比说明其蓝紫度也较深，而代表红度
的ａ＊中正面（２８．３）与背面（１９．５１）相差较大则更有力的
说明了玫红花韭正背面色差较大。
２．２　解剖结构分析
徒手对花瓣的表皮撕片以及剖面切片制作临时水
装片用电子显微照相仪和扫描电镜对处理的花瓣材料
做扫描，扫描电镜观察中发现，在２个花韭品种中，决定
花瓣显色的蓝色或红色色素细胞团主要位于上表皮或
次表皮，下表皮中都分布极少（图２ａ、ｂ），这可能是造成
上下表皮色差的主要原因。然而，对花瓣表皮鲜切片的
表皮观察和扫描电镜的结果都显示出上表皮（图２ｃ、ｅ）
与下表皮（图２ｄ、ｆ）细胞形状完全不同。其中２种颜色
的花韭上表皮都明显为圆形凸出（图２ｇ、ｉ），而下表皮（图
２ｈ、ｊ）则为长条形，虽然不是平滑型，但凸出的饱满程度
远不如上表皮。这种显著差异引起课题组的关注，认为
上下表皮这种结构上的差异性也对花韭颜色的定量有
重要影响。
图２　浅蓝尖瓣花韭、玫红花韭解剖结构与扫描电镜
注：ａ、ｂ分别为２种花瓣解剖结构，ｃ、ｄ、ｇ、ｈ为浅蓝花韭上下表皮电显以及扫描电镜图片；ｅ、ｆ、ｉ、ｊ分别为玫红花韭上下表皮电显和扫描电镜图片。
Ｆｉｇ．２　Ｔｈｅ　ｆｌｏｗｅｒ　ｐｉｇｍｅｎｔ　ｉｎ　ｐｅｔａｌ　ａｎｄ　ｓｈａｐｅｓ　ｏｆ　ｅｐｉｄｅｒｍａｌ　ｃｅｌｓ
Ｎｏｔｅ：Ｔｈｅ　ｆｌｏｗｅｒ　ｐｉｇｍｅｎｔ　ｉｎ　ｐｅｔａｌ　ｏｆ‘Ｗｉｓｌｅｙ　Ｂｌｕｅ’（ａ）ａｎｄ‘Ｃｈａｒｌｏｔｔｅ　Ｂｉｓｈｏｐ’（ｂ），ｓｈａｐｅｓ　ｏｆ　ｕｐｐｅｒ　ａｎｄ　ｌｏｗｅｒ　ｅｐｉｄｅｒｍａｌ　ｃｅｌｓ　ｏｆ‘Ｗｉｓｌｅｙ　Ｂｌｕｅ’（ｃ，ｄ）ａｎｄ
‘Ｃｈａｒｌｏｔｔｅ　Ｂｉｓｈｏｐ’（ｅ，ｆ），ａｎｄ　ｔｈｅ　ＳＥＭ　ｐｉｃｔｕｒｅ　ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ（ｇ，ｈ，ｉ，ｊ）．
３　讨论与结论
３．１　色差仪测色的意义
在目前花色研究中，花色测定最为普遍的方法即为
比色卡和测色仪器的结合。而测色仪的高精度和准确
度为研究提供了直观且准确的数据为研究带来了极大
的方便［５］。系统中，Ｌ＊值从０～１００，代表着明度由暗到
明的变化；色相ａ＊值由负到正，表示绿色的减退、红色的
增强；色相ｂ＊值由负到正，表示蓝色的减退、黄色的增
强。彩度Ｃ＊是描述色彩的鲜艳程度，Ｃ＊值越大，颜色越
深。色相角ｈ是对红、橙、黄、绿、青、蓝、紫７种颜色色调
的描述，０°附近是红色区域，逆时针旋转经过橙色到达
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·生物技术· 北方园艺２０１３（１１）：１０４～１０６
９０°，其附近为黄色，１８０°附近是绿色区域，２７０°附近是蓝
色区域，经过紫色区域到达３６０°，又回到了红色区域［６］。
该课题组利用测色仪对花瓣的测定确定了花色的属性，
与比色卡相符合的同时，通过不同材料和方面数据上的
差异性为研究提供了有力的说明和支持，极大地弥补了
肉眼和其它粗略方法对花色测定不够细致精确的缺陷。
３．２　色素分布对花色的影响
花瓣是花色形成的载体，其外部形状和内部结构直
接影响着花色。色素存在于花瓣细胞内，但是不同种类
的色素在细胞内存在的位置不同。随着花朵的盛开和
细胞的膨大，色素的位置和水平也会产生相应的变化，
而这些变化也与花色的变化息息相关［７］。一般花色素
存在于上表皮细胞中，但是颜色较深的花瓣中，栅栏组
织和海绵组织细胞中也含有色素。Ｍｕｄｉｌｉｇａ等［３］对铁皮
石斛兰对细胞中色素的分布和上表皮细胞形状在决定
花色生成和亮度等的过程中的决定性作用进行了探讨。
发现颜色的亮度是由色素在花瓣组织包括上表皮、下表皮
和叶肉组织中的空间位置以及有色细胞在组织中的位置
所决定。花青素在表皮和次表皮分布的花瓣则花色亮度
比内部多层花青素分布的花颜色相比较暗［８］。该研究中，
２个品种的花韭色素分别决定了花瓣的呈现颜色，并且主
要都分布于上表皮或次表皮，下表皮均分布较少。
３．３　表皮细胞差异对花色的影响
许多植物花瓣中的色素都是定位于表皮细胞，并
且，正如Ａｎｄｒｅａ等［４］指出，上下表皮细胞色素可能存在
明显差异。表皮细胞的形状也不同，有圆锥形的、扁平
的或尖的［９］。表皮细胞的形状可以明显影响花色［１０］，大
多数花瓣下表皮通常是扁平状，这种结构可以更多地反
射入射光而使花色变浅［１１］。该试验通过观察得知，２个
品种的花韭上下表皮细胞形状完全不同，并且上表皮比
下表皮呈现更明显的凸起状，这样的形态差异使课题组
认为花瓣正反面颜色差异的来源不只是花瓣内部色素
位置的分布，上下表皮细胞形状的迥异也是影响因素
之一。
该试验选用２个颜色不同的花韭品种作为材料，通
过表型观察、色差仪测色、解剖结构以及扫描电镜观察，
对盛花时期的花瓣颜色差异与内部结构和色素分布之
间的关系做了相关分析。试验结果表明，不同颜色的花
色主要来源于不同的内部色素细胞团的种类，而花瓣本
身在色相和色度上的差异则来源于色素细胞团在花瓣
内部结构的分布和完全不相同的上下表皮细胞形状的
共同作用。
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Ｏｈｅｎｏｔｙｐｅ　Ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ　ａｎｄ　Ａｎａｔｏｍｉｃａｌ　Ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　Ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　Ｉｐｈｅｉｏｎ　ｕｎｉｆｌｏｒｕｍ
ＹＵＥ　Ｊｕａｎ，ＬＩＵ　Ｙａ－ｌｉ，ＬＯＵ　Ｑｉａｎ，ＬＩ　Ｈｕｉ－ｂｏ，ＹＵ　Ｋｕａｉ
（Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　ａｎｄ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｙａｎｇｌｉｎｇ，Ｓｈａａｎｘｉ　７１２１００）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔａｋｉｎｇ　ｔｗｏ　ｃｏｍｍｏｎ　ｖａｒｉｅｔｉｅｓ　Ｉｐｈｅｉｏｎ　ｕｎｉｆｌｏｒｕｍ ‘Ｗｉｓｌｅｙ　Ｂｌｕｅ’ａｎｄ‘Ｃｈａｒｌｏｔｔｅ　Ｂｉｓｈｏｐ’，ｗｈｉｃｈ　ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ
ｓｈｏｗｅｄ　ｌｉｇｈｔ　ｂｌｕｅ　ａｎｄ　ｒｏｓｙ　ｐｉｎｋ　ａｓ　ｔｅｓｔ　ｍａｔｅｒｉａｌｓ，ｔｈｅ　ｅｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｐｈｙｓｉｃｏ－ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ　ｏｎ　ｆｌｏｗｅｒ　ｃｏｌｏｒ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｏｆ　Ｉｐｈｅｉｏｎ
ｕｎｉｆｌｏｒｕｍｗｅｒｅ　ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ．Ｔｈｅ　ｆｌｏｗｅｒ　ｃｏｌｏｒ　ｗａｓ　ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ　ｂｙ　Ｒｏｙａｌ　Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｏｃｉｅｔｙ　Ｃｏｌｏｒ　Ｃｈａｒｔ（ＲＨＳＣＣ）ａｎｄ
ＫＯＮＩＣＡ　ＭＩＮＯＬＴＡ　ＣＲ－４００．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｃｒｏｓｓ　ｓｅｃｔｉｏｎｓ　ｒｅｖｅａｌｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｄｉｆｅｒｅｎｔ　ｃｏｌｏｒ
ｏｆ‘Ｗｉｓｌｅｙ　Ｂｌｕｅ’ａｎｄ‘Ｃｈａｒｌｏｔｔｅ　Ｂｉｓｈｏｐ’ｂａｓｉｃａｌｙ　ｗｅｒｅ　ｃａｕｓｅｄ　ｂｙ　ｄｉｆｅｒｅｎｔ　ｐｉｇｍｅｎｔａｔｉｏｎ，ｗｈｉｃｈ　ｗｅｒｅ　ｂｏｔｈ　ｌｏｃａｔｅｄ　ｉｎ
ｕｐｐｅｒ　ｅｐｉｄｅｒｍａｌ　ｃｅｌｓ．Ｉｎ　ａｄｄｉｔｉｏｎ，ｕｐｐｅｒ　ａｎｄ　ｌｏｗｅｒ　ｅｐｉｄｅｒｍａｌ　ｃｅｌ　ｓｈａｐｅ　ｏｆ　ｂｌｕｅ　ａｎｄ　ｐｉｎｋ　ｐｅｔａｌｓ　ｗｅｒｅ　ｅｘａｍｉｎｅｄ　ｂｙ
ｓｃａｎｎｉｎｇ　ｅｌｅｃｔｒｏｎ　ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅ（ＳＥＭ）．Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｅｒｅｎｃｅ　ｗａｓ　ｆｏｕｎｄ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｃｅｌ　ｓｈａｐｅ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｕｐｐｅｒ　ａｎｄ　ｌｏｗｅｒ　ｐｅｔａｌ
ｓｕｒｆａｃｅｓ．Ｔｈｉｓ　ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｓｈａｄｅｓ　ｏｆ　ｃｏｌｏｒ　ｗｅｒｅ　ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ　ｗｉｔｈ　ｐｉｇｍｅｎｔ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ａｓ　ｗｅｌ　ａｓ　ｔｈｅ　ｓｈａｐｅ　ｏｆ
ｅｐｉｄｅｒｍａｌ　ｃｅｌ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｉｐｈｅｉｏｎ　ｕｎｉｆｌｏｒｕｍ；ｃｏｌｏｒ；ｐｈｅｎｏｔｙｐｅ；ｐｉｇｍｅｎｔ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ；ｅｐｉｄｅｒｍａｌ　ｃｅｌ
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