全 文 ：1 0 8 6年第 s期
第 1 6卷
西 北 大 学 学 报
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19 8 6
1 6
伊贝母种子后熟过程的解剖学研究
景 汝 勤 王 文 .杰 李 天 莹
(生物系 )
伊贝母种子采 收后 , 要经过 8 至 9 个一月才能出土萌发 , 这是因为除了需要一 个较长的
休眠期外 , 在种子采收时胚未长成 , 一般停留在原胚 阶段 。 因而 , 种胚必须有一 个后熟过
程 , 包括原胚 叨分化期 、 胚芽原墓形成 期和满胚期 。 实验结果表明 , 龟1。℃条件下 , 种子
的胚胎分化最快 , 即分化为子叶 、 胚芽 、 下胚 轴及胚 根 。 本又为探讨伊贝母休眠期 一长的原
因和缩短种子萌发过程提供解剖学依据 。
伊贝母 〔 F : it l’ a , `。 p o l `dl’ f lo o a S hc ; 。 寿〕是 一 种止咳化痰的常用中 药 。 药 用
部分为其干燥的鳞茎 。 伊贝母的繁殖方式有鳞茎繁殖和种子繁殖 。 鳞茎繁殖收效快 , 但繁
殖率低 。 为了增加伊贝母的药材产量 , 扩大种植面积 , 近年来 , 大面积栽培多采用种子繁
殖 。 伊贝母的种子采收以后不能立即萌发 , 因成熟的种子 , 其胚仍处于原胚阶段 , 为一团
未分化的原分生组织 , 需要经过一段时间完成其种胚的进一步分化 。 实验证明 , 形态上分
化完全的胚并没有达到生理上的成熟 , 最少还需要继续维持 7 周以上的低温刺激 , 才能达
到多数萌发 。 对伊贝母种子这种休眠特性的研究己有报道 〔之 〕 , 但对种胚后熟过程的 胚 胎
形态及结构的发育 , 则尚无系统报道 。 本文将从种子采收后 , 在一定的温度条件控制下 ,
分期分批观察胚胎逐步成长的过程 , 研究胚的后熟规律 , 以便创造 一 定的条件 , 从而对伊
贝母加速胚胎后熟与缩短休眠期 , 提早萌发提出一些建议 , 将更有利于伊贝母的生产 , 以
达到提高经济效益的目的 。
此外 , 关于单子叶胚的后熟过程 , 过去研究较少 , 而伊贝母种胚后熟分化这种类型有
它独特之处 , 因而搞清其种胚后熟分化还具有一定的理论意义 。
材 料 与 方 法
材料来 自陕西省太白县药材公司种植场 , 1 9 8 4年 7 月份采收的伊贝母种 子。
经过精选整齐 . 健壮的种子 , 先在室温下用自来水浸泡 2 4小时 , 然后 与锯末 、 细沙混
本文 2 9 8 5年 2 0月 2 0 日收到 。
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匀分别放在 。 ℃ 、 5℃ 、 0 1℃ 、 1 5℃ 、 加℃ 、 2 5℃的冰箱及恒温箱下进行培 养 , 每 隔 10
天 , 观察测量胚的生长情况 , 记录观察外形 , 并剥去种皮及胚乳 , 仅将胚用 F A A 固 定 ,
用石蜡法制成永久制片 , 铁矶苏木精一桔红 G 染色 。
观 察 结 采
肠. `
被子植物成熟种 一于甲 , 胚发育不全或分化程度很低 , 太体可归为三类 。 ( 一 ) 阴生植
物或水生植物 ; ( 二 ) 营寄生或腐生的植物 ; ( 三 ) 生 育期短促的植物 。 伊贝母则属于第
三种类型 〔 ” “ , 3 , ; : 。
( 1 ) 种子的结构
伊贝母通常在五龄期才能正常开花结果 , 呆实为由 3 个心 皮合生而成的萌果 , 3 室 。
成熟时由顶端向下纵裂 , 每个茹果含种子 98 、 1 95 粒 。
在陕西省太白县地区 , 一般在 7 月中旬地上茎枯萎时种子成熟 。 成熟的种 子 呈 棕 褐
色 , 扁平 , 倒卵形 , 长约 6 ~ 7 m m , 最宽处 3 、 4 m ln , 厚 0 . 5 ~ o . s m m , 内具胚乳及较
小的原胚 , 胚乳质地坚硬 , 由半纤维素的厚壁细胞构成 。 胚乳中央有一顶端稍弯的空腔 ,
约与种子长度相等 , 宽 0 . 8 、 1 . 2 m m 。 原胚 长 圆 形 , 长 约 0 . 5 一 o . s m m , 宽 约 2 50 ~
3 0 , , m
, 位于珠孔端胚乳空腔的基部 ( 照片 1 〕 。
( 2 ) 不同温度对伊 贝母种胚后熟分化的影响
伊贝母种胚的后熟分化是与温度密切相关的 。 为此 , 我们对其种子进行不同温度的处
理 , 将种子置于 O ℃ 、 5 ℃ 、 10 ℃ 、 15 ℃ 、 20 ℃ 、 25 ℃条件下培养 , 观察种胚在后熟阶段
形态发育与温度的关系 , 从中找出种胚分化的最佳温度条件 。 实验结果表明 : 在 。 ℃及
2 5℃种胚生长分化极为缓慢 , 在 5 ℃ 、 10 ℃ 、 15 ℃条件下生长速率相近 , 但以10 ℃为最佳
生长分化条件 〔图 1 、 2 ) 。
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处理天数
图 1 温度条件与种胚发育 图 2 不同温度条件下 ,
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温度
同一时期种胚发育速度的比较
( 3 ) 最佳温度下 ( 10 ℃ ) 伊 贝母种胚 后熟的分化过程
伊贝母种子在 1。℃条件下 , 后熟生长分化速度最快 , 培养 1。天后开始分化 , 7。天即可
达到满胚 。 按其后熟发育特点可分为三个分化期 。
1
、 原胚初分化期 : 伊贝母种子在采收以后 , 胚处于原胚阶段 , 为长圆形 , 长 0 . 5~
o
.
s m m , 宽 2 50 ~ 3 0 卜 m , 自色 , 稍透明 。 根据原胚的纵切面观察 , 全部为胚性细胞 。 细
胞形状 、 大小较一致 , 排列整齐 , 细胞 核大 , 原生 质浓 , 但在 近珠孔端的原胚 细胞相刘
略小一些 , 细胞核较大而且很圆 , 分裂旺盛 〔照片 2 〕 。 培 养 10 天后 , 胚体增 长 呈 短棒
状 , 长 1 . 4 、 1 . 6二 m , 宽 30 。、 4 。。林m , 其内部细胞逐渐开始分化 , 在胚体近珠孔处 , 距胚
根端 5 0 、 7 0 0卜m , 从横切面观察到 , 由一侧的表皮向内凹 陷 , 逐渐形成一个空腔 ( 照片
3 〕 。 此处即为将来形成胚体的胚芽原基的场所 。 在胚体的凹陷以上 , 逐渐增长形成一片
肥厚的子叶原基 , 其中央有两束细胞 , 较小而非常密集 , 为子叶原 基内两条明 显 的 子叶
迹 , 即是形成维管束的原始细胞 〔照片 4 〕 。 此时还很难看到分化出原生韧皮部和原生木
质部的分子 , 其表皮层上尚看不到气孔 。 在子叶迹的外围 , 大约有 5 ~ 7 层细 胞 排 列 规
则 , 细胞质浓厚 , 也未有明显的分化 , 但细胞间隙很发达 , 即将来形成子叶基的薄壁组织
部分 。
培养至 40 天后 , 胚体增加到长 1 . 9、 2 . l m m , 宽 4 0 、 5。叩 m 。 由表皮向内凹陷所形成
的空腔逐渐增长而变大 , 此时直径约 1 5。卜m左右 。
2
、 胚芽原基形成期 : 培养至 50 天以后 , 胚体呈长棒状 , 长 3 . 5 、 3 . s m m , 宽接 近 1
m m
。 此时 , 胚根端逐渐变尖 , 子叶端钝圆 。 从纵切面上可以观察到 , 在胚根端已可见 到
根冠原和根端分生组织的分化 , 根冠原明显的为一层细胞 , 表皮原及皮层原来源于一层细
胞 , 再向内为中柱原 , 其细胞明显略伸长 〔照片 5 〕 。 此时 , 在胚根端附近的凹陷空腔底
部 , 产生了一个微小的丘状突起 , 原生质很浓 , 细胞核很大 , 分裂旺盛 , 此即为胚体的胚
芽原基 〔黑片 6 〕 。 这一团顶端分生组织细胞 , 数目不多 , 而在最顶端排列也不规则 。 以
后 , 此丘状突起细胞不断的分裂 , 占据了胚芽腔的大部 ( 照片 7 〕 。 在空腔以 _ L 子 叶 部
分 , 其子叶迹逐渐产生分枝 。
3
、 满胚 期 : 培养至 70 天 , 胚体生长逐渐缓慢 , 到了 80 天基本上停止生长 。 这时 , 胚
体呈长棒形 , 胚根 圆锥状 , 子叶基部扁圆 , 上端扁平 , 整个胚体充满胚乳空腔 , 长 4 、 5
m m
, 宽 1 ~ 1 . 2 m m 。 其胚的四个部分已明显分化 , 即子 叶、 胚芽 、 下胚 轴 、 胚根 。 从
内部解剖纵切面观 , 由于胚芽原基的细胞继续分裂 , 儿乎完全充满整 个 胚 芽 腔 〔 照 片
8 〕 。
从不同温度条件下胚的后熟分化过程看 , 培养 80 天后 , 即在最佳温度条件下 ( 1 0 ℃ ) ,
其种子有 90 帕、 95 帕近于满胚或达到满胚 ; 在 5 ℃条件下 , 有士达到满胚的告胚长 , 从胚
的纵切面观察 , 其近珠孔端一侧也产生凹陷的空腔及呈丘状的胚芽原基 ; 在 15 ℃条件下 ,
胚为满胚长的普 ; 在20 ℃条件下 , 胚长为着 , 但从二者内部解剖看 , 只产生了 凹 陷 的 空
腔 , 没有形成胚芽原基 ; 在 O ℃及 25 ℃条件下 , 胚体长度略有增加 , 通常为 l 、 l . 3 1] m ,
胚体内部结构全为胚性细脆 , 没有形成 凹陷的空腔及胚芽原基 。
从伊贝母种胚整个后熟过程可以看出 , 在胚生长的同时 , 由于胚乳细胞不断被分解 、
吸收利用 , 其半纤维素成分的细胞壁逐渐变薄 , 直至胚胎分化完成时 , 胚乳细 胞 并 未 消
失 。
小 结 与 讨 论
(一 )伊贝母种子采收后 , 需要较长时间才能萌发 , 其中一个很重要的原因就是胚未
长成 。 当果实成熟开裂 时 , 伊贝母的种胚仅在原胚阶段 , 随后如果给予合适的条件 , 胚就
可以逐步生长分化 。 胚胎的这个后熟过程实际上就是子叶 、 胚芽 、 下胚轴及胚根的分化过
程 。 伊贝母种胚后熟分化完成后 , 此仅为形态上成熟的标志 , 并未达到生理上的成熟 , 因
而还需要经过一个阶段的低温处理 , 才能打破休眠期 。 因为低温能降低休眠种子的生长抑
制剂 。 这种生长抑制剂最初存在于外种皮和胚乳里 , 可在冷处理期间消失 。 伊贝母种子虽
然有较长时间的胚胎成长过程 , 但是胚芽原基的分化是比较早的 , 在冷处理一定的时间以
后 , 在胚 内可能有促进生长的物质累积 〔 . 〕 。 从胚后熟过程看 , 后期仅是子叶的伸长 , 当
胚芽原基形成 以后 , 有可能提早进行低温处理 , 使休眠期缩短 , 从而达到缩短整个种子萌
发过程的目的 。
( 二 ) 根据实验观察 , 伊贝母的原胚是一团未分化的原分生组织 。 在最佳温度 ( 10 ℃ )
条件下 , 培养 10 天以后 , 首先在近珠孔端 50 0 、 7 。。卜m 处 , 在棒状胚体的一侧逐渐形 成 凹
陷 , 即为侧生的胚芽原基腔 , 其基部进一步形成下胚轴和胚根 , 远基端形成顶生的子叶 。
在种胚生长分化的中期 ( 50 天至 70 天 ) , 主要是胚芽原基的产生 。 后期 ( 70 天以后 ) 是子
叶一部分的伸长 , 而胚芽原基被子叶的鞘状基部所包被 。
( 三 ) 伊贝母种胚分化的初期与小麦 ( T ir “ cu o vu l g ur e ) 胚的分化很 相 似 f “ 〕 ,
在胚体靠近基部 一 侧形成凹陷 , 并进一步出现胚芽原基 。 但在发育中期 , 小麦出现了胚芽
鞘及胚根鞘 , 在后期又出现了第一片营养叶的原基 , 而伊 贝母在胚胎阶段并不分化出营养
叶原基 , 其 了叶就具备了营养叶的功能 , 萌发后即为一龄苗唯一的背养叶 , 这些特点都与
小麦有所不同 。
( 四 ) 伊贝母胚后熟过程 中 , 子叶的发生是属于 “ 顶生性 ” , 这和 同 科 植 物 洋 葱
( 月 l l i u m 。 ` , p a ) 以及泽泻科的慈姑 ( S a g f t t a r i a s a g i t t i f o l f a ) 都属于同一类型 。 但
和单子 汗卜植物的水车前属 ( O t t el l’a ) 【 5 了 以及眼子菜科的印度眼子菜 ( 尸 of a 。 。 g et 。 。
f n d f e u s )
、 水鳖科的 H a l o P h i l a o v a t a 、 天南星科的大藻 ( 尸 f s t i a s t r a t f o t e s ) 的子
叶 “ 侧生性 ” 完全不同 〔 7二 。 上述这些种类茎端的发生很像双子叶植物的胚 , 是 由顶 端发
生的 , 而后来由于单个子叶早期的迅猛生长 “ 变位 ” 到了一边 。 由此可见 , 单子叶植物胚
的子叶发生的位置是不稳定 。
参 考 文 献
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〔 2 〕 张维经等 : 伊贝母种子休眠特性的研 究 , 《 植物学报 》 , 197 8 . 20 : 17 5一17 7
〔 3 〕 胡适宜 : 被子植物胚胎学 , 1 9 8 2 . 1 8 3一 1 8 4 , 19 3一 19 4
〔 4 〕 A m e n , R . D . z 9 6 8 : A m o d e l o f d o r m a n e y B o t . R e v . 3 4 : 1 一 3 -
〔 5 〕 H a c C i u s , B . 19 5 2 a : D i e E m b r y o e n t w i c k l u n g b e i O t t e l i a
a 1i s m o i d e s o n d d
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〔 7 〕 F o s t e r A . 5 . o n d E . M . G i f f o r d , 1 9 74 : C o n l p a r a t i v e m o r p h o l o g y
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: : : i t s ( 中译本 ) 5 7 3一 5 7 6
〔 8 〕 L e o p o l d , A . C . : n d P . E . K r i e d e m a 二 n , 19 7 5 : P l : n t g r o w t h : ; n d
d e v e l o p m e n t ( 中译本 ) 19 5一 2 0 3
照片 1 、 伊贝 母成熟种子的外形 80 x 。
照片 昌 、 成熟种子部分纵切面 , 示原胚的胚性细胞 20 X 。
照片 3 、 原胚初分化期 , 近胚根端横切面 , 示胚芽原基腔凹陷刚开始出现 2。。 x 。
照片 4 、 原胚初分化期 , 上部横切面 , 示子叶原基之子叶迹 20 x 。
照片 5 、 胚根端纵切面 , 示 1根冠原 、 2 表皮皮层原 、 3 中柱原20 x 。
照片 6 、 胚根端纵切面 , 示胚芽原基开始出现 2 0Q x 。
照片 7 、 胚根端纵切面 , 示芽胚原基的增长 Zo o x 。
照片 8 、 胚根端纵切面 , 示胚芽原基分化完成 Zo o x 。
A n a t o m i e a l S t u d i e s o f A f t e r 一 r i P e n i n g o f
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T h e e x P e r i m e n t e d r e s u l t i n d i e a t e d t h a t u n d e r t h e e o n d i t i o n o f 10 ℃
t e m p e r t u r e , t h e e m b r y o o f F r i t ` I l a r i a P a l l I’ d i f l o r a S e h r o n k s e e d d i f f e r e
n t i a t e d m o s t q u i e k l y i n t h e p r o e e s s o f f o r m i n g e o t y l e d o n
, p l u m u l e
,
h y p o e o t y l a n d r a d i e l e
.
T h i s p a P e r p r o v i d e s a a n a t o m i e a l b a s i s f o r t h e
s t u d犷 o f t h e e a u s e o f l o n g e r d o r m a n e y 扛n d e u r t扛 i l i n g t h e w h o l e g e r m i
n a t i n g p r o e e s s o f t h e s e e d s
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景汝助等 : 伊贝母 种子后熟过程的解 fJ l学研究
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