全 文 ：第 9 卷 第 5 期 环 境 工 程 学 报 Vol ． 9，No ． 5
2 0 1 5 年 5 月 Chinese Journal of Environmental Engineering May 2 0 1 5
4 种营养元素对水华鱼腥藻
和四尾栅藻增殖的影响
郭 延 王志红* 骆科枢 刘立凡 屠 宇
(广东工业大学土木与交通工程学院，广州 510006)
摘 要 以水华鱼腥藻和四尾栅藻分别作为蓝藻，绿藻代表藻种，采用均匀设计实验方法(uniform design experimenta-
tion，UDE)设计藻类 AGP实验。采用通径分析法(Path Analysis，PA)对氮、磷、铁和锰在不同藻种增殖过程中的影响程度进
行分析。结果表明，4 种营养元素对水华鱼腥藻增殖影响的决策排序为 Fe ＞ TN ＞ TP ＞ Mn，微量金属元素铁是影响水华鱼
腥藻(蓝藻)增殖的主要因素;对四尾栅藻增殖影响的决策排序为 TN ＞ TP ＞ Fe ＞ Mn，常量元素是影响四尾栅藻(绿藻)增殖
的主要因素。联合通径分析法和逐步二次方回归分析法(QRA)建立的数学模型，可用于预判藻增殖。
关键词 通径分析 藻华 营养元素 影响
中图分类号 X524 文献标识码 A 文章编号 1673-9108(2015)05-2113-06
Effects of four nutrients on proliferation of Anabaena aquae
and Scenedesmus quadricanda
Guo Yan Wang Zhihong Luo Keshu Liu Lifan Tu Yu
(School of civil and transportation engineering，Guangdong University of Technology，Guangzhou 510006，China)
Abstract We used uniform design experimentation (UDE)to conduct a series of algal AGP experiments，
which took Anabaena aquae and Scenedesmus quadricanda as representative species of cyanobacteria and chloro-
phyta． The influences of four kinds of nutrients (nitrogen，phosphorus，iron，and manganese)on the growth of
different algae species were analyzed through path analysis (PA)． The results show that the controlling sequence
of nutrient influences on Anabaena aquae proliferation is:Fe ＞ TN ＞ TP ＞ Mn，which means iron (trace metal el-
ement)is the key factor to the proliferation of cyanobacteria． And the controlling sequence of nutrient influences
on Scenedesmus quadricanda proliferation is:TN ＞ TP ＞ Fe ＞ Mn，which means constant nutrients (TN and TP)
are the major factors to the proliferation of chlorophyta． The quadratic regression analysis(QRA)models can be
combined with PA to forecast algal proliferation．
Key words path analysis;algae blooming;nutrition factor;effect
基金项目:国家自然科学基金资助项目(51308131);广东省自然科
学基金资助项目(9151009001000048)
收稿日期:2014 － 03 － 28;修订日期:2014 － 04 － 22
作者简介:郭延(1988—)，男，硕士研究生，主要从事微污染水源预
警技术研究工作。E-mail:382849940@ qq． com
* 通讯联系人，E-mail:gdwzhihong@ 126． com
水体中的营养元素富集被认为是造成藻华爆发
的主要成因之一。从藻类对营养元素需求量的角度
进行划分，可将营养元素分为常量营养元素(C、N
和 P等)和微量金属元素(Fe、Mn 和 Zn 等)2 个大
类。常量营养元素是藻类生命活动的基础物质，是
藻类合成蛋白质，遗传物质的重要原料，同时也是构
成藻类细胞壁，细胞膜等细胞结构的主要材料。一
般认为，水体中总氮含量超过 0． 2 mg /L，总磷含量
超过 0． 02 mg /L 时，藻华爆发的可能性将大大
增加［1］。
常量营养元素对藻类的生长有着重要的意义，
是藻华前期研究的重点领域。氮、磷等常量元素的
不同形态及其浓度，氮磷比例，藻属特性等对藻类生
长影响研究，已经取得大量有益的成果。陈文煊
等［2］研究表明，天然水体中的藻类倾向于吸收有机
氮(DON)，而对于无机氮，天然水体中的藻类优先
吸收氨氮。于建伟等［3］发现，硝氮和氨氮均能促进
螺旋鱼腥藻(Anabaena sp．)生长和分泌土臭素
(geosmin)，但硝态氮更容易被螺旋鱼腥藻吸收和利
用。万蕾等［4］认为，较贫营养的条件下，易于发生
微囊藻(蓝藻)水华，而较富营养的条件下更易于发
环 境 工 程 学 报 第 9 卷
生栅藻(绿藻)水华。
近 10 年来，微量金属元素对藻类生长的影响成
为藻华研究的热点问题之一。微量金属元素在环境
中以痕量形式出现，微量金属元素对藻类生长的作
用是矛盾对立的统一:一方面微量金属元素作为藻
类生化酶的辅助因子或活性酶的重要组成部分，在
藻类的新陈代谢中起着关键性的辅助和激励作用;
另一方面当微量金属元素超过一定量时，会对藻类
产生毒害作用。随着同位素测试技术的发展，一部
分微量金属元素的对藻类作用已被揭示。Martin
等［5］通过实验发现，在缺铁藻细胞中氮的还原速率
只有铁充足细胞的 10%，铁参与藻类氮的氧化还原
反应。张铁明［6］发现，藻类在缺锰的条件下藻细胞
内叶绿素的含量有所减少。陈仕光等［7］通过正交
实验研究表明，对藻类生长速率影响显著性顺序为:
Zn ＞ P ＞ Fe ＞ Mn。如何深入、科学地研究微量元
素对藻类的影响是个复杂的课题。在已有研究中，
探讨常量营养和微量元素对藻类生长影响交互作用
的研究较少。而在实际情况下，自然水体中的众多
营养元素是联动变化的。藻类生长所需的营养元素
之间存在复杂的交互关系，藻类对某一营养元素的
利用，会受其他营养元素的制约和影响。
基于此研究背景，选用均匀设计实验(uniform
design experimentation)方法，设计 TN、TP、Fe 和 Mn
同时发生变化的藻类 AGP 实验，联用通径分析法
(path analysis)和二次方回归分析方法(quadratic re-
gression analysis)，借助 SPSS 数据处理软件，探究在
多营养元素浓度变化条件下藻生物量的变化规律，
分析各营养元素对藻类生长的影响程度并进行排
序，为揭示常量元素和微量元素对藻类增殖的交互
影响进行有益的探索。
1 实验设计及数据处理方法
1． 1 均匀设计实验法
均匀设计实验法由方开泰等提出，是应用“数
论方法”中“拟蒙特卡罗方法”结合“统计实验设计”
而开创的实验方法［8］。均匀设计实验法能在全面
实验点中挑选出部分具有代表性的实验点，实验点
充分均衡分布与实验范围内，能反映体系的主要特
征。在农业，化 工，国 防 等 领 域 已 有 广 泛 的
应用［9，10］。
实验选用均匀实验表 U*8 (8
5)及其配套使用
表，设置 4 个因素(TN、TP、Fe 和 Mn)，8 个水平(TN
起始浓度为 1 mg / L，梯度为 0. 5 mg / L;TP 起始浓
度为 0. 1 mg / L，梯度为 0. 1 mg /L;Fe 起始浓度为
0. 2 mg / L，梯度为 0. 2 mg / L;Mn 起始浓度为 0. 1
mg /L，梯度为 0. 1 mg /L)的均匀实验。实验组的安
排和结果具体可见表 1。其中 U*8 (8
5)的配套使用
表的偏差 D(1，2，3，5)= 0. 2709。
表 1 均匀实验安排及结果
Table 1 Arrangement of UDE and results
实验组号
因素(mg /L)
TN TP Fe Mn
水华鱼腥藻
ΔOD440
四尾栅藻
ΔOD680
1 1 0． 2 0． 8 0． 8 0． 094 0． 062
2 1． 5 0． 4 1． 6 0． 7 0． 090 0． 044
3 2 0． 6 0． 6 0． 6 0． 098 0． 066
4 2． 5 0． 8 1． 4 0． 5 0． 112 0． 076
5 3 0． 1 0． 4 0． 4 0． 092 0． 066
6 3． 5 0． 3 1． 2 0． 3 0． 118 0． 07
7 4 0． 5 0． 2 0． 2 0． 074 0． 056
8 4． 5 0． 7 1 0． 1 0． 108 0． 074
1． 2 通径分析法
采用通径分析法对因素和结果间的关系进行分
析。通径分析法是建立在简单相关分析的基础之
上，其原理在于:将简单相关系数分为两个组成部
分，分别代表某一个自变量对应变量的直接作用以
及这个自变量通过其他自变量对应变量的间接作
用［11，12］。通过数理计算，直接通径系数可用于衡量
因素对结果的直接作用;决策系数可用于衡量因素
对结果的综合作用，综合作用包括因素的直接作用
和间接作用。
具体过程可见 3． 2． 1。
1． 3 二次回归分析法
进一步借助 SPSS 软件，采用逐步法二次回归
法，建立以 TN、TP、Fe 和 Mn 为自变量，ΔOD440、
ΔOD680为应变量的回归方程。
2 实验方案
2． 1 藻 种
水华鱼腥藻(Anabaena aquae)为原核微生物，
属蓝藻门，具有异形胞结构用以提高固氮效率，外形
呈长条细丝状;四尾栅藻(Scenedesmus quadricanda)
属绿藻门，藻细胞外形呈纺锤形或长筒形，藻体一般
为 2、4 或 8 个细胞组成的单列群体，具有很强的繁
殖能力和良好的环境适应性。藻种来自于中国科学
院水生物研究所。
2． 2 实验方法
实验所用到的培养器皿均经过高温高压消毒
(125℃，30 min)。在实验前，对水华鱼腥藻，四尾栅
藻进行扩大培养和接种预处理，培养液为 BG-11。
当藻处于对数增长期时，采用离心法(5 000 r /min，
4112
第 5 期 郭 延等:4 种营养元素对水华鱼腥藻和四尾栅藻增殖的影响
15 min)收集藻细胞，并用浓度为 0. 1 mg /L 的 ED-
TA-Na 溶液对藻细胞进行 3 次离心洗涤。用缺少
氮、磷、铁、锰成分的 BG-11 培养液对藻类进行 2 d
的“饥饿培养”，消除原培养基中因素营养元素对实
验的影响。用缺少氮、磷、铁和锰成分的 BG-11 培
养液对藻液进行稀释，制成藻种接种液，以控制接入
实验培养液的藻生物量。
以 250 mL的三角锥形瓶为培养容器，将预处理
后的藻类接种到培养容器中，实验用培养基中的 TN
(氯化铵)、TP(磷酸三钠)、Fe(氯化铁)和 Mn(氯化
锰)的浓度按表 1 中因素浓度进行调节，用缺少氮、
磷、铁、锰成分的 BG-11 液定容至 100 mL。将实验
组放入生物培养箱中培养，培养参数:光暗时间比
12∶ 12，光照强度约 3 000 lux，温度 25℃，培养周期
20 d，每天定时摇晃锥形瓶 2 ～ 3 次，以减少器壁效
应，在培养周期内随机变换培养容器在培养箱的位
置，以减少光照不平衡的影响。初始藻浓度数量级
为 106 个 /L，当培养结束时达 107 ～ 108 个 /L。
2． 3 测定方法
纯藻种在培养基中的生物量，与特定波长的吸
光度存在显著的线性关系，吸光度可表征藻生物
量［13］。水华鱼腥藻生物量可用 OD440表征，四尾栅
藻生物量可用 OD680表征。实验结果详见表 1，表 1
中 ΔOD值为 20 d内的绝对增值。为保证模型的准
确度，用于通径系数分析和二次回归分析的数值的
绝对差值不宜过大［14］，故保留 OD增值，即 ΔOD，作
为实验结果用于分析，而不将 ΔOD 转化为藻生
物量。
3 结果和讨论
3. 1 AGP实验结果
从表 1 中可直观得知，2 种藻种、每个实验组的
ΔOD值各不相同。其中，水华鱼腥藻的 ΔOD 值介
于 0. 074 ～ 0. 118 之间;四尾栅藻的 ΔOD 值介于
0. 044 ～ 0. 076 之间。由于培养过程中，其他生长影
响因素严格保持一致，可推测 ΔOD 值的不同，主要
是初始氮、磷、铁和锰 4 种营养元素的浓度不同所导
致。进一步利用该 AGP 培养结果进行后续 PA
分析。
3． 2 营养元素的 PA分析
3． 2． 1 分析过程
通径系数分析的主要过程为，对于一个相互关
联的系统，存在一个因变量 y 与 n 个自变量 xi(i =
1，2，…n)的线性关系，回归方程为:
y = b0 + b1x1 + b2x2 + b3x3 +… + bnxn (1)
通过对上述方程进行数学变换，可建立下面的
正规矩阵方程:
1 rx1x2 rx1x3 … rx1xn
1 rx2x3 … rx2xn
rx3x1 rx3x2 1 … rx3xn
    
rxnx1 rxnx2 rxnx3 …

1
Pyx1
Pyx2
Pyx3

Pyx

n
=
rx1y
rx2y
rx2y

rx2

y
(2)
其中:rxiy为 xi 对 y的简单相关系数;rxix j为 xi 与
xj 的简单相关系数;Pyxi为 xi 对 y 的直接通径系数;
rxixjPyxi为 xi 通过 xj 对 y间接通径系数。
通过对上述矩阵的求解，可求解直接通径系数
Pyxi。 Pyxi 越大，则说明 xi 对 y 的直接影响越大。
为全面考察某一因素直接作用及间接作用对应变量
的总体影响，袁志发等［15］等通过理论推导引入对决
策系数这一概念，用于综合衡量因素的直接和间接
影响，计算方法如下:
R2(xi)= 2rxiyPyxi － P
2
yxi (3)
式中:若 R2(xi)＞ 0，表明 xi 对 y起增进作用;R
2
(xi)＜ 0，
表明 xi 对 y起限制作用。
将表 1 中实验的各因素和结果进行相关系数分
析，对 2 个藻种的运算结果见表 2。将表 2 数据代
入矩阵(2)，求得通径系数，结果见表 3 和表 4。表 3
和表 4 中对角线上带* 为直接通径系数。
表 2 营养元素与 ΔOD值相关系数
Table 2 Correlation coefficient between nutrients and ΔOD
营养因素 TN TP Fe Mn ΔOD440 ΔOD680
TN 1 0． 2857 － 0． 2857 － 1 0． 1201 0． 3626
TP 1 0． 2857 － 0． 2857 0． 2775 0． 4344
Fe 1 0． 2857 0． 5924 0． 1903
Mn 1 － 0． 1201 － 0． 3626
3． 2． 2 水华鱼腥藻的营养元素影响排序
将表 2 和表 3 相关数据代入公式(3)，求得各
营养元素对水华鱼腥藻增殖的决策系数:
R2TN = 2 × 0． 0178 × 0． 1201 － 0． 0178
2 = 0． 0039
R2TP = 2 × 0． 0006 × 0． 2775 － 0． 0006
2 = 0． 0003
R2Fe = 2 × 0． 0197 × 0． 5924 － 0． 0197
2 = 0． 0230
R2Mn = 2 × 0． 0707 ×(－ 0． 1201)－ 0． 0707
2 =
表 3 营养元素通径系数(水华鱼腥藻)
Table 3 Path coefficient of nutrient (Anabaena aquae)
通径系数 TN TP Fe Mn
TN 0． 0178* 0． 0036 0． 0142 0． 0142
TP － 0． 0008 0． 0006* － 0． 0009 － 0． 0004
Fe 0． 0394 0． 0118 0． 0197* 0． 0118
Mn 0． 1767 0． 0565 0． 0989 0． 0707*
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－ 0． 0220
由决策系数大小得出 4 种营养元素对水华鱼腥
藻的影响决策排序为 Fe ＞ TN ＞ TP ＞ Mn。
3． 2． 3 四尾栅藻的营养元素影响排序
将表 2 和表 4 相关数据代入公式(3)，求得各
营养元素对四尾栅藻增殖的决策系数:
R2TN = 2 × 0． 0127 × 0． 3626 － 0． 0127
2 = 0． 0091
R2TP = 2 × 0． 0092 × 0． 4344 － 0． 0092
2 = 0． 0079
R2Fe = 2 × 0． 0035 × 0． 1903 － 0． 0035
2 = 0． 0013
R2Mn= 2 × 0． 0519 ×(－ 0． 3626)－ 0． 0519
2 =
－ 0． 0403
表 4 营养元素通径系数 (四尾栅藻)
Table 4 Path coefficient of nutrient
(Scenedesmus quadricanda)
通径系数 TN TP Fe Mn
TN 0． 0127* 0． 0025 0． 0101 0． 0101
TP 0． 0138 0． 0092* 0． 0147 0． 0064
Fe 0． 0069 0． 0021 0． 0035* 0． 0021
Mn 0． 1297 0． 0415 0． 0726 0． 0519*
由决策系数大小得出 4 种营养元素对四尾栅藻
的影响决策排序为 TN ＞ TP ＞ Fe ＞ Mn。
3． 3 基于逐步二次回归分析的藻增殖模型
利用 SPSS 数据处理软件，采用二次逐步回归
法，用表 1 数据可建立如下方程:
水华鱼腥藻 ΔOD值与营养元素二次回归方程:
OD440 = 0． 1016 + 0． 0102Mn －0． 0025TN
2 +
0． 0136TN × Fe － 0． 0014TP × Mn －0． 039Fe × Mn
(5)
式中:方程(5)的相关系数 R = 0． 9955，F 值 = 43． 72
＞ dF(5，2)= 5． 79，剩余标准差 S = 0． 0025
四尾栅藻 ΔOD值与营养元素二次回归方程:
OD680 = 0． 0634 + 0． 0165Fe
2 － 0． 0077TN × TP +
0． 0061TN × Fe － 0． 0012TP × Mn +0． 0395TP × Fe
(6)
式中:方程(6)的相关系数 R = 0． 9959，F 值 = 24． 92
＞ dF(5，2)= 5． 79，剩余标准差 S = 0． 0020。
方程的拟合精度用相关系数 R，F 值和剩余标
准差进行判断。两拟合方程都能通过 F 值检验，相
关系数均接近于 1，剩余标准差小，说明方程(5)，
(6)的拟合精度均满足要求。对拟合方法方程求解
最大值:当 TN =4． 36，TP = 0． 10，Fe = 1． 6，Mn = 0． 1
时，方程(5)ΔOD 最大值为 0． 1437;当 TN = 4． 50，
TP = 0． 8，Fe = 1． 6，Mn = 0． 1 时，方程(6)ΔOD 最大
值为 0． 0832。
3． 4 营养元素对 2 种藻类的影响对比分析
结合直接通径系数和间接通径系数(表 3 和表
4)，决策系数，拟合方程，在营养元素的实验浓度范
围内进行讨论和分析。
3． 4． 1 TN的对比分析
从决策排序来看，TN对 2 种藻类增殖均有重要
影响，在四尾栅藻在 4 种营养元素营养影响决策排
序中 TN为第 1 位，在水华鱼腥藻中 TN为第 2 位。
从直接通径系数和间接通径系数可以看出，TN
对 2 种藻类增殖影响有着相似的途径，首要是通过
自身直接作用(水华鱼腥藻 0. 0178，四尾栅藻
0. 0127)，其次是通过 Fe、Mn间接的影响(水华鱼腥
藻均为 0. 0142，四尾栅藻均为 0. 0101)，其中通过
TP的间接作用影响微小(水华鱼腥藻 0. 0036，四尾
栅藻 0. 0025)。四尾栅藻在实验中的最适 TN 浓度
为 4. 5 mg /L，处于实验设置浓度的上界，而水华鱼
腥藻最适生长的 TN浓度为 4. 36 mg /L，处于实验浓
度范围内。可能与水华鱼腥藻具有固氮功能，扩大
了氮的来源途径，从而降低了水华鱼腥藻对水体中
TN的依赖有关，固氮是昂贵的代谢过程，固定 1 个
氮气分子要消耗 16 个 ATP 分子，但现在无确凿证
据表明水华鱼腥藻在水体中氮丰富的情况下会中止
固氮行为。在 2 种藻类生长中，TN的一部分影响需
通过 Fe、Mn，这可能与吸收和利用氮的过程中，如在
合成某些蛋白质中需要有 Fe、Mn的参与有关［17，18］。
3． 4． 2 TP的对比分析
TP在 2 种藻类增殖之间的影响差异明显。水
华鱼腥藻 R2TP仅为 0． 0003，表明 TP对水华鱼腥藻增
殖的直接和间接作用均为微弱，TP 浓度高于 0. 1
mg /L时，TP 不对水华鱼腥藻的增殖起到限制性作
用。TP通过其他 3 种营养元素对水华鱼腥藻影响
的间接系数远小于其他 3 种元素通过 TP 对水华鱼
腥藻影响的间接系数，表明磷在水华鱼腥藻的生长
中起辅助作用，磷的存在有利于其他营养元素通过
磷而提升间接影响。
四尾栅藻 R2TP为 0. 0079，TP对于四尾栅藻增殖
影响远大于对水华鱼腥藻的影响。TP 对四尾栅藻
增殖的影响主要是通过 Fe、TN 而发生间接作用，具
体表现为氮磷比，铁磷比。对比 TN通过 TP以及 TP
通过 TN的间接作用系数(分别为 0． 0025、0． 0138)，
适当的氮磷比促进四尾栅藻生长作用意义可以解释
为，磷通过氮提高磷对四尾栅藻的间接影响，氮磷比
中的主导元素是磷。对比 Fe通过 TP和 TP通过 Fe
的间接作用系数(分别为 0. 0021、0. 0147)，合适的
铁磷比主要是磷通过铁提高了磷对四尾栅藻的间接
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第 5 期 郭 延等:4 种营养元素对水华鱼腥藻和四尾栅藻增殖的影响
影响，因而铁磷比中的主导因素是磷。
2 种藻类对磷的利用机制有所不同，磷是水华
鱼腥藻生长的辅助因素，却是四尾栅藻生长的主导
因数。
3． 4． 3 Fe的对比分析
水华鱼腥藻 R2Fe(0． 0230)，远大于四尾栅藻 R
2
Fe
(0. 0013)，说明铁对水华鱼腥藻的影响要远大于对
四尾栅藻的影响。
水华鱼腥藻中铁的含量可占到其干重的
0. 1%。Fe对水华鱼腥藻生长的影响，主要途径为
通过 TN 的间接作用(0. 0394)和自身的直接作用
(0. 0197)，次要途径为通过 TP、Mn 的间接作用(均
为 0. 0118)。对 Fe的影响途径做出以下解释，Fe与
其他因素均有交互明显，可能与 Fe广泛参与水华鱼
腥藻的代谢反应有关，铁参与硝酸盐、亚硝酸盐的吸
收，硫酸盐的还原，固氮反应(与氮相关);电子传送
和能量传递(与磷相关)，叶绿素和抗氧化酶的合成
(与锰相关)等［16，17］。铁在水华鱼腥藻生长中起主
导作用。
Fe对四尾栅藻生长的直接作用(0. 0035)和通
过 TN(0. 0069)、TP(0. 0021)和 Mn(0. 0021)间接作
用的通径系数均比较小。铁在四尾栅藻的生长中起
辅助作用，对铁的利用机制与水华鱼腥藻有所不同。
3． 4． 4 Mn的对比分析
Mn对 2 种藻类增殖的影响途径类似，首要是通
过 TN(水华鱼腥藻 0. 1767，四尾栅藻 0. 1297)，Fe
(水华鱼腥藻 0. 0989，四尾栅藻 0. 0726)的间接作
用，其次为本身的直接作用(水华鱼腥藻 0. 0707，四
尾栅藻 0. 0519)，通过 TP 的间接作用(水华鱼腥藻
0. 0565，四尾栅藻 0. 0415)。
实验中，Mn超过 0. 1 mg /L 时，Mn 与 Fe，TN 的
交互都对藻类增殖有利，但 2 个藻种中锰的决策系
数均为负值(水华鱼腥藻 － 0. 022，四尾栅藻
－ 0. 040)，Mn 总体上对藻类生长起抑制作用。其
中对四尾栅藻的抑制作用大于水华鱼腥藻，有可能
是锰与其他因素交互而产生了对藻类生长的抑制作
用。锰元素作为藻类生长必需的微量元素之一，是
生物体进行光合作用的催化剂，但同时锰可以加速
叶绿素的分解［19］。陈仕光等［7］在对自然藻群的研
究中发现，0. 24 ～ 1. 00 mg /L之间时，锰对藻类的生
长表现出明显抑制作用。锰对藻类增殖的作用比较
复杂，促进、抑制交替，受共存离子的影响比较大。
镁是藻类叶绿素中的核心，刘静等［20］研究发现，过
量的 Mn 会影响藻类对镁的吸收，从而抑制叶绿素
的合成。郭金耀等［21］研究表明，锰在合适浓度范围
内可以促进藻类蛋白质合成。
综上所述，实验因素在 2 种藻类之间增殖的影
响，主要差异存在于 TN、TP和 Fe。微量元素铁是水
华鱼腥藻(蓝藻)增殖的主要影响因素，在铁丰富，
磷缺少的情况下，亦可能爆发蓝藻水华。常量元素
为影响四尾栅藻(绿藻)增殖的主要因素，在氮丰
富，适合氮磷比的情况下容易爆发绿藻水华。
4 结 论
(1)4 种营养元素对水华鱼腥藻影响的决策排
序为 Fe ＞ TN ＞ TP ＞ Mn，微量元素铁是水华鱼腥藻
(蓝藻)增殖的主要影响因素，在铁丰富，磷缺少的
情况下，存在爆发水华鱼腥藻水华的潜在危险。
(2)4 种营养元素对四尾栅藻的决策影响排序
为 TN ＞ TP ＞ Fe ＞ Mn，常量元素为四尾栅藻(绿藻)
增殖的主要影响因素，在氮丰富，适合氮磷比的情况
下容易爆发发四尾栅藻水华。
(3)建立水华鱼腥藻 ΔOD440值与营养元素的二
次回归方程:
OD440 = 0． 1016 + 0． 0102Mn －0． 0025TN
2 +
0． 0136TN × Fe － 0． 0014TP* Mn － 0． 039Fe × Mn 最
适浓度(mg /L)为 TN = 4． 36，TP = 0． 10，Fe = 1． 6，
Mn =0． 1 时，ΔOD440有最大值，为 0． 1437。
(4)建立四尾栅藻 ΔOD680值与营养元素二次回
归方程:
OD680 = 0． 0634 + 0． 0165Fe
2 － 0． 0077TN × TP +
0． 0061TN × Fe － 0． 0012TP × Mn +0． 0395TP × Fe
最适浓度(mg /L)为当 TN =4． 5，TP = 0． 8，Fe =
1． 6，Mn =0． 1 时，ΔOD680有最大值，为 0． 0832。
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