全 文 ：第 33卷 第 1期
2009年 1月
南京林业大学学报 (自然科学版)
JournalofNanjingForestryUniversity(NaturalSciencesEdition)
Vol.33, No.1
Jan., 2009
大蜀山短毛椴落叶阔叶林优势种群生态位特征
程红梅 1, 2 ,沈年华 1 ,汤庚国1＊ ,周耘峰 2
(1.南京林业大学风景园林学院 ,江苏 南京 210037;2.合肥植物园,安徽合肥 230031)
摘要:为了更好地了解优良园林树种短毛椴(Tiliabreviradiata)的种群特征及其在群落中的功能作用 ,采用定量分
析方法对大蜀山短毛椴群落优势种的种群生态位进行了研究。结果表明:该群落乔木层优势种中短毛椴 、化香
(Platycaryastrobilacea)、朴树(Celtistetrandr)、麻栎(Quercusacutissima)和小叶栎(Q.chenii)具有较大的生态位宽
度 ,其 B(L)i值分别为 7.035 0、3.830 2、3.714 7、3.571 3、3.050 6, B(sw)i值分别为 2.012 5、1.450 9、1.346 0、1.330 0、
1.233 1;而层间植物紫藤(Wistariasinensis)生态位宽度最小, B(L)i值和 B(sw)i值仅有 1.855 6和 0.653 7。群落优势种
之间生态位重叠值和生态位相似性比例值较小 ,物种之间对资源的需求相似性不高。生态位宽度较大的短毛椴与
化香 、牛鼻栓(Fortuneariasinensis)和锐齿槲栎(QuercusalienaBlumevar.acuteserrata)的生态位重叠较高。随着群
落的进一步演替 ,短毛椴更新幼苗的生态位宽度优势将逐步衰退 ,其优势地位有下降的可能。选择合适的恢复和
保存方法为短毛椴更新层个体发育创造适宜的生境是保护该物种的有效途径。
关键词:短毛椴;落叶阔叶林;优势种群;生态位;大蜀山
中图分类号:S718.5 文献标志码:A 文章编号:1000-2006(2009)01-0146-05
NichecharacteristicsofdominantplantpopulationsofTiliabreviradiata
deciduousbroad-leavedforestinDashushan, Hefei
CHENGHong-mei1 , 2 , SHENNian-hua1 , TANGGeng-guo1＊ , ZHOUYun-feng2
(1.ColegeofLandscapeArchitecture, NanjingForestryUniversity, Nanjing210037, China;2.HeifeiBotanicalGarden, Hefei230031, China)
Abstract:ThenichecharacteristicsofdominanttreeandshrubpopulationsinTiliabreviradiatadeciduousbroad-leave
forestwereanalyzedusingaquantitativemethodinDashushanofHefei.Thenichebreadth, nicheoverlapandinterspecific
associationwerediscussedinthispaperviaLevins, Shannon-WienerandPiankasalgorithms.Theresultsshowedthatthe
nichebreadthsofT.breviradiatawerebig, theLevinsandShannon-WienernichebreadthsofT.breviradiatainthetree
layerwas7.035 0 and2.012 5 respectively.Nichesimilaritiesofmaintreespecieswaslow.ThenicheoverlapofT.
breviradiatawithothersintreelayerwasinrangefrom 0.32 to0.76, thenicheoverlapofT.breviradiatawith
Phyllostachysstrobilacea, Fortuneariasinensis, QuercusalienaBlumevar.acuteserratawasrelativelyhigh.Theniche
breadthsofP.nidularia, Symplocospaniculataandthedominantspeciesinshrublayerwerealsohigh.Sodidtheniche
overlapsamongthespecieswiththesameorsimilarenvironmentalrequirements.Thosebetweenthespeciesofbroadniche
breadthwithotherspeciesweremuchgreater, whilethenichesimilaritiesamongspecieswithlownichebreadthswere
large.
Keywords:Tiliabreviradiata;deciduousbroad-leavedforest;dominantpopulation;niche;Dashushan
收稿日期:2008-03-22 修回日期:2008-09-28
基金项目:合肥植物园科技创新项目(2008012)
作者简介:程红梅(1979—),工程师 ,博士生。 ＊汤庚国(通讯作者),教授,研究方向为树木学。 E-mail:ggtang1950@njfu.edu.cn
引文格式:程红梅 ,沈年华 ,汤庚国 ,等.大蜀山短毛椴落叶阔叶林优势种群生态位特征 [ J] .南京林业大学学报:自然科学版 , 2009, 33
(1):146-150.
生态位理论是研究物种种间关系 、物种多样性 、群落结构和功能以及种群进化等方面的基础 ,是评价生物
多样性机制 、物种共存与竞争以及种群在群落中所处地位的重要手段[ 1-3] 。通过对群落优势种群的生态位宽
度 、生态位相似性比例及生态位重叠的计算 ,可以深入认识群落种群内或种间竞争以及植物种群在群落中的
地位和作用 ,对了解种群的生态适应性和群落动态具有重要意义。
短毛椴(Tiliabreviradiata)是椴树科 、椴树属落叶乔木 ,为优良的园林绿化树种 ,具有较高的观赏价值和
应用价值 ,主要分布于我国的安徽 、浙江和江西等地。目前有关短毛椴群落种群生态位的研究尚未见报道。
笔者以短毛椴为主要研究对象 ,对其群落内优势种群的生态位进行研究 ,以揭示各优势种群对资源环境的利
用状况及相互关系 ,以期为短毛椴种群的保护 、群落演替动态预测和可持续管理提供科学依据 。
1 材料与方法
1.1 研究区概况
大蜀山位于安徽省合肥市西郊 (117°10′11″E, 31°50′05″N),距市中心约 12km。山体呈椭圆形 ,环山周长
7.75km,主峰海拔 284m。气候属于北亚热带向暖温带过渡的季风气候 ,年平均气温 15.7℃,极端最高温度
41.2℃,极端最低温度 -20.6℃。年均降水量 1 000mm,年均蒸发量 1 538mm,降水量季节分布不均 ,年平均
相对湿度 74% ～ 78%,全年无霜期 230d。土壤主要是黄棕壤 、黄褐土 、粗骨土 、水稻土。主要植被类型有马尾
松(Pinusmasoniana)等常绿针叶林和麻栎(Quercusacutisima)、枫香(Liquidambarformosana)、刺槐(Robinia
pseudoacacia)等落叶阔叶林 ,以及处于过渡阶段的马尾松-刺槐等针阔混交林类型。
短毛椴落叶阔叶林在大蜀山分布于海拔 100 ～ 200m的东坡和南坡 ,坡度较陡 ,多在 8°～ 21°。样地平均
海拔 173.17m,最高海拔 217.0m,最低海拔 122.0m,整个样地最大高差达 95m。
群落内垂直结构分明 ,分为乔木层 、灌木层和草本层 3个层次 ,层外植物丰富 。林冠上层高达 20m,乔木
层优势种为短毛椴 ,伴生树种有麻栎 、小叶栎(Q.cheni)、锐齿槲栎(Q.aliena)、朴树(Celtistetrandra)、化香
(Platycaryastrobilacea)、牛鼻栓 (Fortuneariasinensis)等。灌木层常见有实肚竹 (Phylostachysnidularia
munrof.farcata)、白檀(Symplocospaniculata)、圆叶鼠李 (Rhamnusglobosa)等 ,层间植物有紫藤 (Wistaria
sinensis)、小果蔷薇(Rosacymosa)、南蛇藤(Celastrusorbiculatus)、葛藤(Puerarialobata)、菝葜(Smilaxchina)
等。草本层有荩草(Arthraxonhispidus)、天葵(Semiaquilegiaadoxoides)、心叶堇菜(Violaconcordifolia)、牛膝
(Achyanthesbidentata)、绵枣儿(Scilasciloides)、明党参(Changiumsmyrnioides)等。
1.2 试验设计
1.2.1 样地设置
在研究地根据海拔高度 、群落类型和立地条件等环境因子的不同 ,共设 8个样地 。每一样地确立其中心
点 ,划分为 4个 10m×10m的样方 ,进行乔木调查 。在每一样地的四角与中心分别设置 5个 2m×2m的灌木
与更新层小样方 。对胸径≥5cm的乔木进行每木调查 ,记录株数 、树高 、胸径和盖度等基本数据 ,统计灌木与
更新层植物的高度 、数量和盖度等指标。同时测定每块样地的海拔 、坡度和坡向等环境因子。
1.2.2 生态位的测定
综合考虑物种对资源的利用状况 ,以群落调查中的每个样方视作资源状态 ,以各个种在不同样方中的个
体数目 、重要值 、胸高断面积和等为植物种群的数量指标[ 1] 。以重要值进行计算 ,分析群落乔木层和灌木与
乔木更新层主要优势种群的生态位宽度 (B)、生态位重叠 (Oih)、生态位相似比例 ,其计算公式参见
文献 [ 1-7] 。
2 结果与分析
2.1 短毛椴林优势种群生态位宽度
采用 Levins和 Shannon-Wiener生态位宽度(B(L)i, B(sw)i)公式对乔木层优势种群的测度结果基本一致 ,主
要种群中短毛椴 、化香 、朴树 、麻栎和小叶栎具有较大的生态位宽度(表 1)。由表 1可见 ,短毛椴的生态位宽
度最大 , B(L)i值和 B(sw)i值分别为 7.035 0和 2.012 5,说明它在群落中对资源的利用能力较大 ,竞争能力较强。
事实上 ,短毛椴是群落乔木层的主要优势种 ,对群落的整体动态起决定作用。在调查的群落中 ,短毛椴 、化香 、
朴树 、麻栎和小叶栎等少数几个物种占据了群落的上层 ,其中朴树 、麻栎和小叶栎在大蜀山分布最为广泛 ,故
具有较宽的生态位。从重要值分析 ,短毛椴的重要值远高于其他树种 ,同时由于分布集中 ,短毛椴在进入群落
的前期对生长环境要求不严格或者生存竞争较小 ,在生长过程中较其他植物先占领上层空间 ,因此生态位宽
度最大。锐齿槲栎和牛鼻栓数量少 ,在乔木层地位低 ,群落中分布范围窄 ,生态位宽度较小。白檀和山胡椒
(Linderaglauca)受本身生长习性的影响 ,不可能在乔木层有太大的发展 ,虽有一定的数量分布 ,与其他乔木
相比 ,对资源的利用能力较弱 ,生态位宽度也较小。紫藤虽为层外植物 ,但重要值较高 ,也统计进去 ,其分布范
147 第 1期 程红梅 ,等:大蜀山短毛椴落叶阔叶林优势种群生态位特征
围较窄 ,在一些资源位中并没有出现 ,生态位宽度最小。
从总体上看 ,群落中短毛椴的生态位宽度较大 ,在群落中分布较为广泛 ,对资源的利用能力较强 ,为群落
中的优势种群 ,而其他种群在群落中大多分布不均匀 ,优势性体现不明显。
表 1 短毛椴群落优势种群生态位宽度
Table1 Nichebreadthsofdominantplantpopulationsin
T.breviradiatacommunity
层次
layer
种群
population B(L)i B(sw)i
乔
木
层
短毛椴 T.breviradiata 7.035 0 2.012 5
化香P.strobilacea 3.830 2 1.450 9
朴树C.tetrandra 3.714 7 1.346 0
麻栎Q.acutisima 3.571 3 1.330 0
小叶栎 Q.cheni 3.050 6 1.233 1
白檀S.paniculata 2.756 8 1.051 4
锐齿槲栎 Q.aliena 2.425 8 0.984 2
山胡椒 L.glauca 2.227 6 0.925 6
牛鼻栓 F.sinensis 2.224 3 0.931 2
紫藤W.sinensis 1.855 6 0.653 7
灌
木
与
乔
木
更
新
层
榔榆 Ulmusparvifolia 4.819 1 1.591 1
短毛椴T.breviradiata 4.607 9 1.569 7
白檀 S.paniculata 4.420 1 1.543 5
实肚竹Phylostachysnidularia 3.826 5 1.361 6
锐齿槲栎 Q.aliena 3.71 5 1.346 2
朴树 C.tetrandra 3.360 5 1.381 5
阔叶箬竹 Indocalamuslatifolius 2.865 7 1.075 9
山胡椒L.glauca 2.687 1 1.034 8
构树 Brousonetiapapyifera 2.475 7 1.110 0
化香 P.strobilacea 1.983 2 0.688 9
柘 Cudraniatricuspidata 1.777 8 0.629 3
卫矛 Euonymusalatus 1.441 1 0.484 2
黄山栾Koelreuteriabipinnata 1.248 3 0.350 6
群落灌木与乔木更新层短毛椴 、榔榆 (Ulmus
parvifolia)、白檀 、实肚竹和朴树具有较大的生态位宽度
(表 1)。实肚竹和阔叶箬竹(Indocalamuslatifolius)覆盖
度较大 ,榔榆 、朴树和白檀在山体分布较广。实肚竹在
群落内分布范围广 ,重要值表现出极大值 ,生态位宽度
也较大 ,同科植物阔叶箬竹因分布较为集中 ,生态位宽
度较小。更新层短毛椴的重要值虽然不高 ,数量也少 ,
因在资源位中对资源利用能力较强 ,显示出一定的生态
位宽度。
2.2 短毛椴林优势种群生态位重叠
乔木层 45对优势种群生态位重叠值中(表 2),
Oih>0.9的有 1对 , 0.8
生态位宽度较大的短毛椴与其他种群有较高的生
态位重叠 , Oih在 0.318 3 ～ 0.757 2之间 ,其中与化香 、牛
鼻栓 、锐齿槲栎的生态位重叠指数较高 ,说明它们对生
境要求比较相近 ,在水平维度上具有较高的重叠。短毛
椴与山胡椒 、白檀和紫藤的生态位重叠值较小 ,说明它
们之间对生态因子的需求相似性低 ,资源竞争小。麻栎
和小叶栎的生态位重叠值为 0.176 3,说明它们尽管对生
境要求比较相近 ,但生物生态学特征更为相似 ,在一定
程度上对环境资源需求分化 ,生态位重叠程度反而降
低 ,以便能共存于某一小生境中 ,以具有长期生存适应的生态学意义[ 8] 。虽然山胡椒和白檀的生态位宽度较
小 ,但具有相似的生态学特性 ,生态位重叠值出现极大值 。一些树种间如牛鼻栓和山胡椒 、白檀和紫藤的生态
位重叠为 0。
表 2 短毛椴落叶阔叶林乔木层优势种群生态位重叠
Table2 NicheoverlapsofmaintreespeciesinT.breviradiatadeciduousbroad-leavedforest
种群
population
牛鼻栓
F.sinensis
化香
P.strobilacea
麻栎
Q.acutisima
锐齿槲栎
Q.aliena
山胡椒
L.glauca
白檀
S.paniculata
朴树
C.tetrandra
紫藤
W.sinensis
小叶栎
Q.cheni
短毛椴 0.608 9 0.7572 0.452 0 0.582 9 0.318 3 0.3767 0.465 8 0.321 1 0.491 3
牛鼻栓 0.8078 0.301 1 0.337 1 0.000 0 0.0000 0.000 0 0.000 0 0.042 3
化香 0.338 8 0.450 8 0.116 4 0.0792 0.068 6 0.215 5 0.200 3
麻栎 0.090 2 0.448 4 0.4533 0.665 2 0.531 9 0.176 3
锐齿槲栎 0.000 0 0.0000 0.400 0 0.000 0 0.288 7
山胡椒 0.9002 0.711 1 0.777 3 0.785 1
白檀 0.741 4 0.528 6 0.890 4
朴树 0.458 4 0.608 4
紫藤 0.446 5
群落灌木与乔木更新层优势种群的生态位重叠见表 3。由表 3可知 , Oih>0.9的有 1对 , 0.8
短毛椴与其他种群的生态位重叠在 0.042 2 ～ 0.822 33之间 ,其中与白檀 、朴树 、山胡椒 、柘和构树
(Brousonetiapapyifera)的生态位重叠较大 ,与其他树种生态位重叠较小。就目前群落的状况而言 ,现阶段处
于演替顶极阶段 ,短毛椴 、化香 、牛鼻栓 、小叶栎和锐齿槲栎等进入群落较早 ,多为对光照要求较高的阳性树
148 南 京 林 业 大 学 学 报 (自 然 科 学 版) 第 33卷
种 ,群落上层已形成郁闭林冠 ,且立地条件较差 ,林下种子萌发生长较为困难。而实肚竹靠根蘖繁殖 ,在林下
有较高的覆盖度 。
表 3 短毛椴落叶阔叶林灌木与更新层优势种群生态位重叠
Table3 NicheoverlapsofmainshrubandregenerationlayerinT.breviradiatadeciduousbroad-leavedforest
种群
population
阔叶箬竹
I.
latifolius
锐齿槲栎
Q.
aliena
化香
P.
strobilacea
朴树
C.
tetrandra
白檀
S.
paniculata
构树
B.
papyifera
短毛椴
T.
breviradiata
榔榆
U.
parvifolia
山胡椒
L.
glauca
柘
C.
tricuspidata
黄山栾
K.
bipinnata
卫矛
E.
alatus
实肚竹 0.667 5 0.744 3 0.389 5 0.040 9 0.071 7 0.075 4 0.180 2 0.358 1 0.000 0 0.000 0 0.311 9 0.071 2
阔叶箬竹 0.327 6 0.679 7 0.120 8 0.175 6 0.137 4 0.295 2 0.000 0 0.130 5 0.193 4 0.000 0 0.000 0
锐齿槲栎 0.493 1 0.101 9 0.195 8 0.118 5 0.320 5 0.487 3 0.263 6 0.000 0 0.344 2 0.482 0
化香 0.172 2 0.250 2 0.195 8 0.420 7 0.000 0 0.186 0 0.275 6 0.000 0 0.000 0
朴树 0.918 5 0.880 6 0.751 4 0.748 8 0.509 6 0.534 7 0.147 9 0.175 0
白檀 0.679 2 0.859 9 0.822 3 0.772 9 0.752 2 0.264 2 0.345 8
构树 0.584 2 0.558 4 0.159 0 0.132 0 0.252 0 0.164 5
短毛椴 0.668 5 0.737 9 0.701 2 0.042 2 0.328 5
榔榆 0.633 0 0.525 8 0.493 0 0.429 7
山胡椒 0.784 7 0.077 3 0.601 6
柘 0.000 0 0.000 0
黄山栾 0.346 5
2.3 短毛椴林乔木层优势种群生态位相似性
乔木层优势种间的生态位相似比例值中(表 4), Oih>0.7的有 2对 ,占 4.44%;Oih>0.6的有 5对 ,占
11.11%;Oih>0.5的有 10对 ,占 22.22%。优势种群之间相似比例值较小 ,各优势树种对资源的利用相似程
度较低。短毛椴与其他种群的生态位相似比例在 0.191 0 ～ 0.619 7间 ,与生态位较宽的树种如化香的相似性
程度较高 ,与生态位较窄的树种如山胡椒 、白檀和紫藤等的相似性程度较低。一些树种间的生态位相似性比
例为 0,说明它们之间生态学特性不相似或者对资源的共同利用和竞争较小 。
表 4 短毛椴落叶阔叶林乔木层优势种群生态位相似比例值
Table4 NichesimilaritiesofmaintreespeciesinT.breviradiatadeciduousbroad-leavedforest
种群
population
牛鼻栓
F.sinensis
化香
P.strobilacea
麻栎
Q.acutissima
锐齿槲栎
Q.aliena
山胡椒
L.glauca
白檀
S.paniculata
朴树
C.tetrandr
紫藤
W.sinensis
小叶栎
Q.cheni
短毛椴 0.495 6 0.6197 0.3823 0.416 8 0.242 2 0.2422 0.3851 0.191 0 0.426 7
牛鼻栓 0.6208 0.1764 0.321 1 0.000 0 0.0000 0.0000 0.000 0 0.110 3
化香 0.3490 0.444 2 0.066 7 0.0667 0.0667 0.1726 0.176 9
麻栎 0.173 8 0.310 2 0.3812 0.5217 0.432 4 0.182 0
锐齿槲栎 0.000 0 0.000 0 0.239 7 0.000 0 0.247 5
山胡椒 0.767 6 0.548 8 0.597 9 0.567 3
白檀 0.619 8 0.365 5 0.728 7
朴树 0.273 0 0.557 8
紫藤 0.293 5
3 讨 论
生态位宽度能很好地反映种群的生态适应性和利用资源的能力。利用 Levins和 Shannon-Wiener生态
位宽度公式对大蜀山短毛椴群落优势种群生态位测度的结果基本一致 。现阶段 ,大蜀山短毛椴具有较大
的生态位宽度 ,在资源轴上占据主要位置 。短毛椴个体在各个资源位的分布较为均匀 ,在一定时期内可以
保持其优势地位 。短毛椴 、化香 、朴树 、麻栎和小叶栎等少数几种生态位高的物种构成了该群落的主体;大
多数种群生态位宽度较小 ,反映出该次生林处于演替顶极 ,群落结构较为单调。
生态位重叠值大小与生态位宽度有一定的联系 ,生态位宽度大的种群由于对资源的利用能力较强 ,分
布幅度大而与其他种群间的生态位重叠也较大。生态位重叠和生态位相似性比例较小 ,表明物种间对资
源的需求相似性不高 。
虽然群落中短毛椴在乔木层和更新层均具有较大的生态位宽度 ,但是与其他伴生树种有着较高的生
态位重叠和生态位相似性比例 ,意味着彼此存在较强的种间竞争 ,同时短毛椴之间的种内竞争也非常激
烈 。立地环境条件的严峻对短毛椴种群更新造成困难 ,土壤条件是影响该种群的关键性因子。短毛椴群
149 第 1期 程红梅 ,等:大蜀山短毛椴落叶阔叶林优势种群生态位特征
落是大蜀山残存的天然次生林 ,也是重要的地带性植被 。随着群落的进一步演替 ,更新层短毛椴的生态位
宽度将逐步衰退 ,其优势地位将有下降的可能 ,选择合适的恢复和保存方法为短毛椴更新层个体发育创造
适宜的生境是保护该群落的有效途径 。
致谢:野外考察中万劲博士 ,陈福美 、彭志硕士给予支持!
[ 参 考 文 献 ]
[ 1] 史作民 ,程瑞梅 ,刘世荣.宝天曼落叶阔叶林种群生态位特征 [ J] .应用生态学报 , 1999, 10(3):265-269.
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(责任编辑 王国栋)
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(科学技术处)
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