全 文 ：第３６卷第７期 重 庆 大 学 学 报 Ｖｏｌ．３６Ｎｏ．７
２０１３年７月 Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ Ｊｕｌ．２０１３
ｄｏｉ：１０．１１８３５／ｊ．ｉｓｓｎ．１０００－５８２Ｘ．２０１３．０７．０２１
流动条件下四尾栅藻对铜绿微囊藻生长的影响
李　林１，２，朱　伟１，３
（１．河海大学 环境学院，南京２１００９８；２．江西师范大学 鄢阳湖湿地与流域研究教育部重点实验室，南昌３３００２２；
３．水资源高效利用与工程安全国家工程中心，南京２１００９８）
收稿日期：２０１３－０２－０１
基金项目：国家自然科学基金资助项目（５０９７９０２８）；中央高校基础研究基金资助项目（２００９Ｂ１７７１４）
作者简介：李林（１９７８－），男，河海大学博士研究生，主要从事蓝藻水华暴发机理的研究，（Ｅ－ｍａｉｌ）ｌｉ＿ｌｉｎ９８０１９２＠１２６．ｃｏｍ。
摘　要：为揭示在水流条件下四尾栅藻与微囊藻竞争时对微囊藻生长的影响。在室内无菌条
件下，通过有机玻璃环形槽模拟不同水体流速下四尾栅藻对铜绿微囊藻生长的影响。通过竞争抑
制参数对相互间的竞争关系、微囊藻生物量和最大比增长速率进行了分析。结果表明，在流动水体
中四尾栅与微囊藻之间的相互竞争表明，微囊藻对水流的适应性降低，在单独培养条件下最适宜的
流速为３５ｃｍ／ｓ，混合培养条件下则为５ｃｍ／ｓ，而对四尾栅藻的影响较小；混合培养下微囊藻的对数
生长时间较单独培养下延长；在流速为０～２５ｃｍ／ｓ时四尾栅藻促进微囊藻的生长、比增长速率增
加，当流速为３５ｃｍ／ｓ时则表现为抑制作用、比增长速率降低；对照组和实验组中微囊藻对四尾栅
藻生长产生弱的抑制作用。
关键词：铜绿微囊藻；四尾栅藻；流速；竞争
中图分类号：Ｘ１７３　　文献标志码：Ａ　　文章编号：１０００－５８２Ｘ（２０１３）０７－１２１－０６
Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　Ｓｃｅｎｅｄｅｓｍｕｓ　ｑｕａｄｒｉｃａｕｄａ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ
Ｍｉｃｒｏｃｙｓｔｉｓ　ａｅｒｕｇｉｎｏｓａ　ｕｎｄｅｒ　ｆｌｕｉｄ　ｍｏｔｉｏｎ
ＬＩ　Ｌｉｎ１，２，ＺＨＵ　Ｗｅｉ　１，３
（１．Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，Ｈｏｈａｉ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｎａｎｊｉｎｇ　２１００９８，Ｃｈｉｎａ；２．Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｐｏｙａｎｇ　Ｌａｋｅ
Ｗｅｔｌａｎｄ　ａｎｄ　Ｗａｔｅｒｓｈｅｄ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ，Ｍｉｎｉｓｔｒｙ　ｏｆ　Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ，Ｎａｎｃｈａｎｇ　３３００２２，Ｃｈｉｎａ；３．Ｎａｔｉｏｎａｌ　Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ
Ｒｅｓｅａｒｃｈ　Ｃｅｎｔｅｒ　ｏｆ　Ｗａｔｅｒ　Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ　Ｅｆｆｉｃｉｅｎｔ　Ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ　ａｎｄ　Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ　Ｓａｆｅｔｙ，Ｎａｎｊｉｎｇ　２１００９８，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｉｎ　ｏｒｄｅｒ　ｔｏ　ｒｅｖｅａｌ　ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ　ｏｆ　ｏｔｈｅｒ　ａｌｇａｅ　ａｎｄ　Ｍｉｃｒｏｃｙｓｔｉｓ　ｏｎ　ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ
Ｍｉｃｒｏｃｙｓｔｉｓ　ｕｎｄｅｒ　ｆｌｏｗ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ　ｂｅｆｏｒｅ　ｔｈｅ　ｆｏｒｍａｔｉｏｎ　ｏｆ　ａｌｇａｌ　ｂｌｏｏｍｓ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　Ｍｉｃｒｏｃｙｓｔｉｓ
ａｅｒｕｇｉｎｏｓａｉｓ　ａｆｆｅｃｔｅｄ　ｂｙ　Ｓｃｅｎｅｄｅｓｍｕｓ　ｑｕａｄｒｉｃａｕｄａ　ｕｎｄｅｒ　ｆｌｏｗ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ，ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓ　ａｒｅ　ｃｏｎｄｕｃｔｅｄ　ｂｙ
ｐｌｅｘｉｇｌａｓｓ　ｒｉｎｇ　ｇｒｏｏｖｅ　ｉｎ　ａｘｅｎｉｃ　ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ．Ｔｈｅ　ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ　ａｆｆｅｃｔｅｄ　ｂｙ　ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ
ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ，ｄｅｎｓｉｔｙ　ａｎｄ　ｓｐｅｃｉｆｉｃ　ｇｒｏｗｔｈ　ｒａｔｅ　ｏｆ　Ｍｉｃｒｏｃｙｓｔｉｓａｒｅ　ａｎａｌｙｚｅｄ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ
Ｍｉｃｒｏｃｙｓｔｉｓ　ａｅｒｕｇｉｎｏｓａ　ａｄａｐｔａｂｉｌｉｔｙ　ｏｎ　ｆｌｏｗ　ｗａｔｅｒ　ｉｓ　ｒｅｄｕｃｅｄ　ｕｎｄｅｒ　ｔｈｅ　ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ　ｂｅｔｗｅｅｎ　Ｓｃｅｎｅｄｅｓｍｕｓ
ｑｕａｄｒｉｃａｕｄａ　ａｎｄ　Ｍｉｃｒｏｃｙｓｔｉｓ　ａｅｒｕｇｉｎｏｓａ，ｎａｍｅｌｙ，ｔｈｅ　ｏｐｔｉｍａｌ　ｆｌｏｗ　ｒａｔｅ　ｉｎ　ｓｉｍｐｌｅ　ａｎｄ　ｍｉｘ　ｃｕｌｔｕｒｅ　ａｒｅ
３５ｃｍ／ｓ　ａｎｄ　５ｃｍ／ｓ　ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｔｈｅ　ｅｘｐｏｎｅｎｔｉａｌ　ｇｒｏｗｔｈ　ｔｉｍｅ　ｏｆ　Ｍｉｃｒｏｃｙｓｔｉｓａｅｒｕｇｉｎｏｓａｕｎｄｅｒ　ｍｉｘ　ｃｕｌｔｕｒｅ
ａｒｅ　ｌｏｎｇｅｒ　ｔｈａｎ　ｕｎｄｅｒ　ｓｉｍｐｌｅ　ｃｕｌｔｕｒｅ．Ｍｉｃｒｏｃｙｓｔｉｓ　ａｅｒｕｇｉｎｏｓａ　ｇｒｏｗｔｈ　ａｒｅ　ｓｔｉｍｕｌａｔｅｄ　ａｎｄ　ｉｔｓ　ｓｐｅｃｉｆｉｃ　ｇｒｏｗｔｈ
ｒａｔｅ　ｉｎｃｒｅａｓｅ　ｂｙ　Ｓｃｅｎｅｄｅｓｍｕｓ　ｑｕａｄｒｉｃａｕｄａ　ａｔ　ｆｌｏｗ　ｒａｔｅ　ｆｒｏｍ　０ｔｏ　２５ｃｍ／ｓ，ｃｏｎｔｒａｒｙ　ｔｏ　ｔｈｅｓｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ａｔ
３５ｃｍ／ｓ．Ｔｈｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　Ｓｃｅｎｅｄｅｓｍｕｓ　ｑｕａｄｒｉｃａｕｄａｉｓ　ｓｌｉｇｈｔｌｙ　ｉｎｈｉｂｉｔｅｄ　ｂｙ　Ｍｉｃｒｏｃｙｓｔｉｓ　ａｅｒｕｇｉｎｏｓａｉｎ　ｃｏｎｔｒｏｌ
ｇｒｏｕｐ　ａｎｄ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　ｇｒｏｕｐｓ　ｄｕｒｉｎｇ　ｔｈｅ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｍｉｃｒｏｃｙｓｔｉｓ　ａｅｒｕｇｉｎｏｓａ；Ｓｃｅｎｅｄｅｓｍｕｓ　ｑｕａｄｒｉｃａｕｄａ；ｆｌｏｗ　ｒａｔｅ；ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ
　　在天然水体中，不同阶段优势藻不同，而整个过
程中微囊藻成为优势种的时间较长。蓝藻生长的过
程可分为下沉越冬、复苏、生物量增加（生长）、上浮
及聚集４个阶段。春季的蓝藻复苏是水华形成的关
键阶段［１］，受到光照、温度、营养盐浓度、扰动等多种
因素的影响，随着春季水温的逐步回暖，水体中绿
藻、硅藻等藻类也开始复苏［２］。蓝藻是在与绿藻等
相互竞争后逐渐成为优势藻种的。为了揭示这种优
势藻种的变化机理，现有文献主要从以下几个方面
进行了研究。万蕾等［３］和Ｂｕｃｋａ［４］发现营养盐的不
同将影响蓝藻与绿藻之间的相互竞争；郑忠明等［５］
和晁建颖等［６］发现温度将影响藻类优势藻种的确
立；Ｈｕ等［７］得到在营养盐限制条件下，初始藻密度
将影响淡水浮游植物优势藻种的确立；光照条件的
改变也将影响优势藻种的确立［８－１０］；水体中铁元
素［１１－１２］、水体中的碱度［１３］和氧化还原电位［１４］都将影
响优势藻种的种类。以上研究都表明优势藻种的确
立受环境因子的影响。
一些学者通过野外调查发现水流对藻类的生长
具有重要的作用［１５－１６］，而水流对微囊藻优势藻种的
确立是否产生影响，且将产生怎样的影响还鲜见报
道。因此，本实验选取了蓝藻水华常见的优势种铜
绿微囊藻和绿藻水华常见的四尾栅藻，并在控温控
光无菌条件下，使用有机玻璃环形槽模拟不同流速
进行竞争实验，观测竞争条件下四尾栅藻和铜绿微
囊藻的生长，明确水流对优势藻种确立的影响，为进
一步控制蓝藻水华提供科学依据。
１　材料及方法
１．１　实验材料
　　实验所用的铜绿微囊藻（Ｍｉｃｒｏｃｙｓｔｉｓ　ａｅｒｕｇｉｎ－
ｏｓａ）和四尾栅藻（Ｓｃｅｎｄｅｓｍｕｓ　ｑｕａｄｒｉｃａｕｄａ）均来自
中国科学院水生生物研究所。使用ＢＧ１１培养基［１７］
将这２种藻培养到对数生长期备用。实验所用的培
养基均为：改良后的人工培养基ＢＧ１１（培养基中
ＮａＮＯ３·４Ｈ２Ｏ和Ｋ２ＨＰＯ４·３Ｈ２Ｏ含量，得到ＴＮ
和ＴＰ质量浓度（Ｄ）分别为２ｍｇ／Ｌ和０．２ｍｇ／Ｌ）。
１．２　实验方法
将扩大培养的纯藻液接种到高压灭菌的培养基
中，微囊藻和四尾栅藻初始接种藻密度分别为２０．０×
１０４　ｃｅｌｓ／ｍＬ和５．０×１０４　ｃｅｌｓ／ｍＬ（微囊藻密度与
四尾栅藻密度比为４∶１），光强为４０μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ１、
２５±０．５℃，光暗比为１４∶１０ｈ。每天上午８：４５取
２ｍＬ培养基移至试管中，振荡摇匀后吸取０．１ｍＬ
到０．１ｍＬ微藻计数板上，在双目光学显微镜下进
行细胞计数，计数３次取平均值；用灭菌蒸馏水补充
蒸发和取样的水。直到实验结束，每个试验水体中
累积取出的水量约为２５ｍＬ，为总体积的２％，对试
验的影响可忽略不计。
１．３　实验装置
室内培养模拟实验在小型有机玻璃环形槽中进
行，如图１所示。模拟流速范围为０～５０ｃｍ／ｓ，最大容
纳培养基１　８００ｍＬ，工作体积为１　５００ｍＬ。工作原理：
叶片在可调电动机的驱动下，推动槽内水体流动产生
水流，通过调节电动机转速控制槽内水体的流速。根
据太湖水流特征［１８］，实验设置了５个流速梯度，０、５、１５、
２５、３５ｃｍ／ｓ（依次为静止对照、１至４号实验组）。
图１　小型有机玻璃环形槽。所有尺寸为毫米
实验在光照培养箱中进行，实现了控温、控光，同
时避免细菌等的影响，在实验进行前装置采用３０Ｗ
紫外灯杀菌２～４ｈ，实验过程中严格无菌操作。实
验过程每组设置２个平行样。
１．４　分析方法
利用由Ｌｏｔｋａ［１９］在美国和Ｖｏｌｔｅｒｒａ［２０］在意大利
各自推导出来Ｌｏｔｋａ－Ｖｏｌｔｅｒｒａ竞争模型，计算共培
养条件下铜绿微囊藻与四尾栅藻的相互抑制参数。
比增殖速率μ是在某一时间间隔内藻类生长的
速率，ｄ－１。其计算公式为：
μ＝ｌｎ（Ｘ２／Ｘ１）／（ｔ２－ｔ１）。 （１）
式中：Ｘ１ 为某一时间间隔开始时的藻类现存量，
ｃｅｌ／ｍＬ；Ｘ２ 为某一时间间隔结束时的藻类现存量，
ｃｅｌ／ｍＬ；ｔ２－ｔ１ 为某一时间间隔，ｄ。先按式（１）计
算每组试验的比增殖速率，再选出每组试验的最大
比增殖速率。
２　实验结果
２．１　微囊藻和四尾栅藻生长曲线
　　将不同流速下单独培养和混合培养中微囊藻和
２２１ 重 庆 大 学 学 报　　　　　　　　　　　　　　　　　　　第３６卷
四尾栅藻密度随时间的变化曲线，分别作图，如图
２、３所示。从图２可以看出，在富营养水平下单培
养和竞争混合培养微囊藻生长周期分别为１０ｄ和
１３ｄ；单独培养下水体流动促进了微囊藻的生长，并
随流速的增加而增加，在３５ｃｍ／ｓ时达到最大值；混
合培养条件下，水流对微囊藻生长的影响发生改变，
流速在５ｃｍ／ｓ时微囊藻生长最好，随流速的增加对
微囊藻生长抑制作用就越大，静止对照组中微囊藻
的生长仅低于５ｃｍ／ｓ下微囊藻的生长。单培养和
混合培养条件下微囊藻都经历了适应期和对数生长
期；单独培养条件下微囊藻经历了明显衰败期，而混
合培养条件下微囊藻经历了明显的稳定期。
图２　不同流速下铜绿微囊生长曲线
图３　不同流速下四尾栅藻生长曲线
从图３可以看出，在单独培养和混合培养条件
下培养周期分别为１２ｄ和１３ｄ，都经历了明显的适
应生长期和对数生长期。单独培养条件下，流速不
超过１５ｃｍ／ｓ时四尾栅藻的生长高于静止对照组中
四尾栅藻的生长，当流速大于１５ｃｍ／ｓ时相反。在
混合培养条件下，水流对四尾栅藻生长的影响发生
改变，流速在５ｃｍ／ｓ时最利于微囊藻的生长，流速
大于５ｃｍ／ｓ时四尾栅藻的生长均低于静止对照组
中四尾栅藻的生长。
２．２　微囊藻与四尾栅藻的抑制参数
对单独培养和混合培养中四尾栅藻和铜绿微囊
藻的生长过程（衰亡期之前）进行逻辑斯缔方程的参
数估计，并计算竞争抑制参数作图，如图４所示。图
中α为微囊藻对栅藻的竞争抑制参数，β为栅藻对微
囊藻的竞争抑制参数。从图４中可以看出，在实验
组和对照组中微囊藻对栅藻的竞争抑制参数α虽为
正值，但都非常小，实验组与对照组之间的α值相差
较小；栅藻对微囊藻的竞争抑制参数β在静止对照组
和实验组除３５ｃｍ／ｓ外β均为负值，也就是说在富营
养盐条件下，水体流速低于３５ｃｍ／ｓ时，栅藻的存在
将促进微囊藻的生长，在流速为５ｃｍ／ｓ下达到最大
值，并随流速的增加逐渐降低，在流速为３５ｃｍ／ｓ时，
β变为正值栅藻对微囊藻生长的影响转变为抑制
作用。
图４　微囊藻与栅藻之间的竞争抑制参数
２．３　不同流速下微囊藻比增长率的变化
将微囊藻在单独培养和混合培养条件下最大比
增长速率与流速的关系作图，如图５所示。由图５
可知，在单独培养条件下微囊藻的比增长速率随流
速的增加而增加，在３５ｃｍ／ｓ时达到最大值；混合培
养条件下微囊藻的比增长速率随流速的增加先增加
后降低，在流速为１５ｃｍ／ｓ达到最大值为１．０８ｄ－１。
在０～２５ｃｍ／ｓ的流速下混合培养条件下微囊藻的
比增长速率均大于单独培养条件下微囊藻的比增长
速率，仅当流速为３５ｃｍ／ｓ时单独培养下微囊藻的
比增长速率较混合培养下的高。
３２１第７期　　　　　　　　　　李　林，等：流动条件下四尾栅藻对铜绿微囊藻生长的影响
图５　单独和混合培养下铜绿微囊藻增长速率
２．４　不同流速下微囊藻最大生物量的变化
将微囊藻单独培养和混合培养条件下的最大藻
密度与流速的关系作图，如图６所示。从图６可以
看出，单独培养条件下微囊藻的最大藻密度随流速
的增加而增加；混合培养条件下微囊藻的最大藻密
度随流速的增加先增加后降低，在５ｃｍ／ｓ时达到最
大值，混合竞争培养改变了微囊藻对水流的适应性；
混合培养条件下最大藻密度大于单独培养条件下的
最大藻密度，除流速在３５ｃｍ／ｓ的实验组中，在流速
为５ｃｍ／ｓ的条件下混合培养最大藻密度是单独培
养条件下的１０倍左右。混合培养与单培养条件下
微囊藻密度存在显著性差异（ｐ＝０．０３）。
图６　单独和混合培养下铜绿微囊藻最大藻密度
３　讨　论
从实验结果可知，单独培养下水体的流动提高了
微囊藻的生长，并随流速的增加而增加，在３５ｃｍ／ｓ
时达到最大值；这可能是水流提高了微囊藻对营养
盐的吸收，Ｌａｖｅｒｉａ等［２１］研究发现当细胞直径小于
１ｍｍ时细胞边界层的营养主要，而废弃物的排放主
要靠分子扩散的方式释放，水体的流动提高了营养
物质的运移和废弃物的扩散；Ｇｏｌｄｍａｎ　Ｊ　Ｃ［２２］提出
扰动能提高营养盐与吸收营养者的接触率，营养盐
接受者在扰动条件下增加了营养的交换速度，水流
作用下微囊藻形成群体更有利于对光的摄取［２３］；随
流速的增加将对藻细胞产生机械破坏［２４］，同时也影
响藻细胞的分裂速率［２５］，因此，在高流速下细胞的
生长表现为抑制作用。
混合培养条件下，四尾栅藻对铜绿微囊藻的生
长产生促进作用，微囊藻的藻密度显著增加，除流速
在３５ｃｍ／ｓ时为抑制作用；而铜绿微囊藻对四尾栅
藻表现为弱的抑制作用。微囊藻与栅藻的共同培养
得到光照［９－１０］和温度［５］条件实验得到，藻种之间将
产生抑制作用；在贫营养水平、Ｎ／Ｐ值小的情况下表
现出相互促进共生，而富营养和超富营养条件下表
现为竞争和相互抑制［３］。本实验中发现流动的水体
使富营养水体中栅藻对微囊藻的抑制变为促进作
用，同时微囊藻初始接种藻密度是四尾栅藻的４倍，
Ｈｕ等［７］研究发现初始藻密度较高的藻种也易成为
优势藻。这可能是由于微囊藻细胞较小，相对于四
尾栅藻具有更大的比表面积，在流动条件下位置的
变化更能吸收营养和接受光照，更易获取生长所需
条件［２６］。实验中观察到微囊藻细胞形成群体［２７］也
利于吸收更多的营养盐；水体的流动有利于非产毒
微囊藻，可能主要依靠分泌代谢产物抑制栅藻生长
的影响较弱，而栅藻在竞争中分泌的化感物质和资
源竞争将促进微囊藻的生长。另外，培养基营养物
组分随藻的生长繁殖发生改变将影响微囊藻对水流
的适应性［２８］。当流速为３５ｃｍ／ｓ时，水体流动对细
胞产生机械破坏从而表现为抑制作用。可见水体流
动将有利于较为聚集的微囊藻区域，藻类的相互竞
争更利于微囊藻生长繁殖并成为优势藻种。本实验
揭示了水体流动下微囊藻成为优势种并形成水华的
机理，为控制蓝藻水华提供科学依据。
４　结　论
１）四尾栅藻与微囊藻的相互竞争改变了彼此对
水流的适应性；微囊藻的最佳流速在单独培养下为
３５ｃｍ／ｓ，在混合培养下变为５ｃｍ／ｓ；竞争延长了微
囊藻的对数生长时间；微囊藻在混合培养出现明显
的稳定期。
２）流速在０～２５ｃｍ／ｓ时，四尾栅藻对微囊藻产
生促进作用，当流速为３５ｃｍ／ｓ时表现为抑制作用；
在整个实验过程中微囊藻对四尾栅藻均产生较低的
抑制作用；微囊藻在混合培养下最大比增长速率和
最大藻密度均高于单独培养，除流速３５ｃｍ／ｓ外。
３）产生这一现象的原因可能是，微囊藻自身的
特点和水流改变了藻类的生境条件、藻类对光摄取
和营养盐的吸收、微囊藻细胞群体的形成等，同时水
流和竞争促进藻类胞外物质的分泌共同作用的结
果；实验揭示了微囊藻水华形成前的机理，蓝藻水华
的发生可能是从局部逐渐扩大的过程。
４２１ 重 庆 大 学 学 报　　　　　　　　　　　　　　　　　　　第３６卷
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ＳＨＩ　Ｘｉａｏｌｉ，ＷＡＮＧ　Ｆｅｎｇｐｉｎｇ，ＪＩＡＮＧ　Ｌｉｊｕａｎ，ｅｔ　ａｌ．
Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｍｏｖｅｍｅｎｔ　ｏｆ　ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ
ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ　ｉｎ　ｓｉｍｕｌａｔｉｖｅ　ａｑｕａｔｉｃ　ｅｃｏ－ｓｙｓｔｅｍｓ［Ｊ］．Ｃｈｉｎａ
Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００２，２２（６）：５３７－５４１．
［２６］Ｄｉｃｋｍａｎ　Ｅ　Ｍ，Ｎｅｗｅｌ　Ｊ　Ｍ，Ｇｏｎｚáｌｅｚ　Ｍ　Ｊ，ｅｔ　ａｌ．Ｌｉｇｈｔ，
ｎｕｔｒｉｅｎｔｓ，ａｎｄ　ｆｏｏｄ－ｃｈａｉｎ　ｌｅｎｇｔｈ　ｃｏｎｓｔｒａｉｎ　ｐｌａｎｋｔｏｎｉｃ
ｅｎｅｒｇｙ　ｔｒａｎｓｆｅｒ　ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ　ａｃｒｏｓｓ　ｍｕｌｔｉｐｌｅ　ｔｒｏｐｈｉｃ　ｌｅｖｅｌｓ［Ｊ］．
Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｎａｔｉｏｎａｌ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ
Ｕｎｉｔｅｄ　Ｓｔａｔｅｓ　ｏｆ　Ａｍｅｒｉｃａ，２００８，１０５（４７）：１８４０８－１８４１２．
［２７］Ｒｅｙｎｏｌｄｓ　Ｃ　Ｓ．Ｖａｒｉａｂｉｌｉｔｙ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｐｒｏｖｉｓｉｏｎ　ａｎｄ　ｆｕｎｃｔｉｏｎ
ｏｆ　ｍｕｃｉｌａｇｅ　ｉｎ　ｐｈｙｔｏｐｌａｎｋｔｏｎ：ｆａｃｕｌｔａｔｉｖｅ　ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ　ｔｏ
ｔｈｅ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ［Ｊ］．Ｈｙｄｒｏｂｉｏｌｏｇｉａ，２００７，５７８（１）：
３７－４５．
［２８］Ｊｕｈｌ　Ａ　Ｒ，Ｖｅｌａｚｑｕｅｚ　Ｖ，Ｌａｔｚ　Ｍ　Ｉ．Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｇｒｏｗｔｈ
ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ　ｏｎ　ｆｌｏｗ－ｉｎｄｕｃｅｄ　ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ　ｏｆ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　ａ　ｒｅｄ－ｔｉｄｅ　ｄｉｎｏｆｌａｇｅｌａｔｅ［Ｊ］．Ｌｉｍｎｏｌｏｇｙ　ａｎｄ
Ｏｃｅａｎｏｇｒａｐｈｙ，２０００，４５：９０５－９１５．
（编辑　郑　洁）
６２１ 重 庆 大 学 学 报　　　　　　　　　　　　　　　　　　　第３６卷