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不同生境天女木兰叶片解剖结构比较



全 文 :不同生境天女木兰叶片解剖结构比较
杨轶囡
吉林农业大学园艺学院 ,长春 130118
摘 要:应用石蜡切片技术 , 对不同生境下天女木兰叶片解剖结构的演化进行了研究。结果揭示:天女木兰
叶片的原始特征表明其在系统演化上处于原始地位。较干旱生境中的天女木兰与较湿润生境中相比 , 其叶片
单位长度下表皮气孔数减少而栅海比和单位叶宽叶肉组织中油细胞数目增加。在其他环境因子相同的情况
下 ,光照强度增大可使天女木兰叶片栅栏组织厚度 、栅海比 、主脉维管束枚数和单位叶宽叶肉组织中油细胞的
数目增加;土壤含水量较低 、树龄较大的天女木兰与土壤含水量较高 、树龄较小的天女木兰相比 ,其叶片厚 、栅
栏组织厚 、海绵组织厚 、栅海比以及单位叶宽叶肉组织中油细胞的数目值均较大。
关键词:天女木兰;营养器官;结构演化
中图分类号:Q944.5;Q949.747.1   文献标识码:A   文章编号:1000-5684(2010)05-0476-07
Comparative Study on Anatomical Structure of Leaf of Magnolia
sieboldii under Different Ecological Habitats
YANG Yi-nan
College of Horticulture , Jilin Agricultural University , Changchun 130118 , China
Abstract:Anatomical structural development of leaf of Magnolia sieboldii K.Koch under different eco-
logical habitats was studied using manual slicing techniques.The results were as follows:Compared with
that of M.sieboldii under moister ecological habitat , the number of stomata per 1 mm leaf width on the
lower epidermis of M.sieboldii under arider ecological habitat decreased , but the ratio of thickness of
palisade tissue to that of spongy tissue and number of oil cell per 1 mm leaf width in mesophyll tissue in-
creased.Under the ecological habitat with the same other environmental factors , the increase of light in-
tensity made the thickness of palisade tissue , the ratio of thickness of palisade tissue to that of spongy tis-
sue , the number of vascular bundles inmain vein and number of oil cell per 1mm leaf width inmesophyll
tissue increase.Under the ecological habitat with the same other environmental factors , the thickness of
leaf , palisade tissue and spongy tissue , the ratio of thickness of palisade tissue to that of spongy tissue
and number of oil cell per 1 mm leaf width in mesophyll tissue of older plants with lower soil moisture
content increased , compared with that of younger plants with higher soil moisture content.
Key words:Magnolia sieboldii K.Koch;vegetative organ;structural development
  天女木兰(Magnolia sieboldii K.Koch)又名小
花木兰 、天女花 ,为木兰科木兰属落叶小乔木 ,是
我国珍稀木本观赏树种 ,已被列为国家三级重点
保护植物 , 《中国珍稀濒危保护植物名录》将其列
为渐危种类。天女木兰是木兰属中在我国分布最
北的种类 ,具有较强的抗寒性 ,而且其植株秀丽 、
花朵洁白 、花香浓郁 、香味持久 ,作为观赏树种在
寒冷的东北地区具有广阔的应用前景 ,如果能将
其引种并驯化成行道树 ,无疑将成为城市绿化的
一道靓丽的风景线。然而天女木兰的引种驯化必
基金项目:国家林业局重点项目(2003-013-L13)
作者简介:杨轶囡 ,女 ,博士 ,副教授 ,研究方向:结构植物学。
收稿日期:2010-07-10  修回日期:2010-08-20
吉林农业大学学报 2010 ,32(5):476 ~ 482 http:// xuebao.jlau.edu.cn
Journal of Jilin Agricultural University E-mail:jlndxb@vip.sina.com
DOI :10.13327/j .j jlau.2010.05.014
须建立在明确其结构适应机制的基础之上。
综观天女木兰的研究概况 ,可以看出:尽管一
些学者对天女木兰的繁殖栽培及其精油的化学成
分作了报道[ 1-7] ,但在天女木兰颉颃逆境演化结构
方面尚缺乏系统的研究。本试验对 4种生境下的
天女木兰叶片进行了比较解剖学研究 ,一方面可
以从理论上揭示天女木兰对逆境的结构适应机
制;另一方面 ,作为珍稀木本观赏植物 ,对其进行
颉颃逆境演化结构的研究可以为其进一步的栽培
管理及园林应用提供理论指导 ,具有一定的实践
意义 。
1 材料与方法
1.1 试验材料
试验所用的天女木兰叶片分别采自吉林省通
化县果松镇复兴村南当石沟和长春市的动植物
园 、杨家屯苗圃 、吉林省林业科学院苗圃 。通化县
和长春市的气象资料见表 1。
表 1 2个采样地的气候概况
Table 1.Climate conditions of the two localities
采样地点
Sampling place
年均降水量/
mm
AP
年均气温/℃
AMT
极端最低气温/℃
LT
极端最高气温/℃
TT
有效积温/℃
ET
年均日照时数/
h
AMSH
通化县
Tonghua county
880 5 -40 37 2 683 2 514
长春市
Changchun city
500~ 600 4~ 5 -39 38 2 800~ 2 900 2 500~ 2 700
  采自通化的天女木兰为野生型 ,其他 3种生
境的天女木兰为引种型;前 3种生境的天女木兰
树龄为10年 ,吉林省林业科学院苗圃的天女木兰
为二年生苗木;与杨家屯苗圃相比 ,长春动植物园
内的天女木兰由于其周围生长着一些高大乔木 ,
形成了一定的遮荫 ,使得光照强度有所减弱。
1.2 方法
1.2.1 石蜡切片法 (1)取材 、固定 。将天女木
兰第二位叶片连同叶柄一起取下。叶片取材在叶
脉中部 ,垂直于叶脉切成大小为 1 cm×0.5 cm 的
小块。将试材放入 FAA固定液[ V(甲醛)∶V(冰
醋酸)∶V(50%乙醇)=1∶1∶18] 中固定 ,固定时间
不少于48 h ,中间换 1 ~ 2次固定液。
(2)脱水 。材料依次经过 65%(2 h)※ 75%
(2 h)※85%(2 h) ※ 95%(2 h) ※ 100%
(50 min)※100%(10 min)的乙醇溶液逐级脱水 。
(3)透明 。经 2/3无水乙醇+1/3二甲苯 ※
1/2无水乙醇+1/2二甲苯 ※ 1/3无水乙醇+2/
3二甲苯※纯二甲苯※纯二甲苯逐级透明 ,不断
增加二甲苯的比例 ,每级透明时间为1 h。
(4)浸蜡 。先将低熔点的石蜡(熔点为 52 ~
54℃)切成小块 ,放入纯二甲苯中 ,在 30℃下浸蜡
24 h ,然后用由蜂蜡(熔点为 58 ~ 60℃)和低熔点
(熔点为 50 ~ 52℃)切片石蜡按 1∶9的质量比融合
在一起的混合石蜡在温箱中 60℃保温浸蜡 ,每2 h
换一次混合石蜡 ,重复进行 2次 ,共 6 h 。
(5)包埋 。材料浸蜡结束后马上用镊子轻轻
转移到装有液态的上述混合石蜡的小纸盒中 ,并
放在冷水或冰水中迅速冷却 ,防止产生结晶 。使
材料的轴性系统垂直于盒底部 ,以便修蜡块制作
材料横切片观察其横切面结构 。
(6)切片 。根据材料在蜡块中的位置和方向 ,
将蜡块修成梯形 ,然后粘到切片机的蜡台上进行
切片。本试验采用旋转式手摇切片机 ,切片厚度
10 μm。
(7)展片及粘片。在洁净的载玻片上均匀涂
上少许蛋白甘油 。蛋白甘油用鸡蛋清和甘油按
1∶1的体积比充分搅拌混匀制成 ,可以用做粘附
剂。将蜡带小心地放在 53℃的水面上 ,待蜡带展
平后 ,用涂有蛋白甘油的载玻片将其捞起 ,使蜡带
光面紧贴载玻片 ,然后在 35℃温箱中烘干 。
(8)脱蜡和染色。二甲苯脱蜡后采用番红固
绿对染法染色 。具体步骤如下:
纯二甲苯(30℃,10 ~ 20 min)※1/2二甲苯+
1/2无水乙醇※无水乙醇※无水乙醇※95%乙醇
※85%乙醇※75%乙醇 ※65%乙醇 ※番红染液
(24 h)※65%乙醇※75%乙醇※85%乙醇※95%
乙醇※固绿染液(1 ~ 3 s)※95%乙醇※无水乙醇
※无水乙醇※1/2二甲苯+1/2无水乙醇※纯二
甲苯※纯二甲苯(除特殊注明以外 ,每个浓度梯度
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吉林农业大学学报 Journal of Jilin Agricultural University
的溶液中停留 2 ~ 3 min)。
(9)封片及观察照相。用中性树胶封片后 ,将
切片放入 35℃温箱中烘干。数日后可进行观察
和数码生物显微镜照相。
1.2.2 统计分析方法 统计分析使用 SPSS15.0
软件。数据为 3次重复(每个重复测定 10次)的
平均值±标准方差 ,多重比较采用 Duncan′s新复
极差法。
2 结果分析与讨论
2.1 不同生境天女木兰叶片解剖结构观察结果
2.1.1 通化天女木兰叶片横切面解剖结构 图
1-1为通化天女木兰叶片整体形态 。叶片上 、下
表皮均由 1层细胞构成 ,且上表皮细胞明显大于
下表皮细胞(图 1-2 ,图 1-3)。上 、下表皮细胞
大小不均匀 ,只是在近主脉处的上下表皮有很薄
的角质层 ,而远离主脉处的上下表皮无明显角质
层。上 、下表皮的厚度分别为(16.3 ±0.8),
(11.2±2.0)μm 。叶片厚(268±13)μm。叶肉细
胞中栅栏组织与海绵组织的界线不明显 ,二者均
由形状不规则的细胞组成 ,厚度分别为(123.8±
5.0),(116.4±9.8)μm 。栅栏组织与海绵组织的
比值为 1.07±0.08。在叶片的近轴面一侧由排列
疏松或紧密的 3 层栅栏组织组成;远轴面一侧由
疏松的海绵组织组成 ,有的形态与栅栏组织相似
(图 1-3)。通气组织发达 ,油细胞无规律散布于
叶肉组织中 ,含量较丰富(图 1-3)。气孔由 2个
保卫细胞和2个副卫细胞组成。叶表有多细胞表
皮毛(图 1-4),且数量较多 。主脉发达(图 1-
5),由(15.0±1.2)个维管束组成 ,这些外韧内木
维管束排列成近环状。皮层厚度为(347 ±
30)μm 。皮层和维管束的韧皮部中有油细胞分布
(图1-6)。主脉处表皮细胞较小 , 排列整齐紧
密 ,不同于叶片表皮细胞 。
2.1.2 长春动植物园天女木兰叶片横切面 叶
片上 、下表皮均由 1层细胞构成 。上表皮细胞形
状多为长方形 ,大小不均匀 ,下表皮细胞形状不规
则;上表皮细胞明显大于下表皮细胞(图 1-7)。
叶片仅在近主脉处的上下表皮上有角质层 ,其他
位置的叶表面无明显角质层 。叶片厚(220 ±
10)μm ,上 、下表皮厚分别为(16.2±1.8),(12.7±
0.7)μm。叶肉细胞中栅栏组织与海绵组织的界
线不明显 , 厚度分别为(98.3 ±2.9), (92.8 ±
7.6)μm ,二者均由形状不规则的细胞组成 。栅栏
组织/海绵组织为 1.06±0.06。在叶片的近轴面
一侧由排列疏松或紧密的 2 ~ 3层栅栏组织组成 ,
栅栏组织细胞形状为不规则的短哑铃形 , 排列不
整齐;远轴面一侧由疏松的海绵组织组成 ,有的形
态与栅栏组织相似 。通气组织发达 ,油细胞无规
律散布于叶肉组织中 ,含量较丰富(图 1-7)。气
孔器仅分布于下表皮 ,由 2个保卫细胞和 2个副
卫细胞组成 ,从横切面观察 , 副卫细胞皆下陷 ,
保卫细胞有突起的外缘(图 1-8)。叶表有多细
胞表皮毛(图 1 -7), 且数量较多 。主脉发达
(图 1-9 ,图 1-10),由(12±1)个维管束组成 ,这
些外韧内木维管束排列成近环状。
2.1.3 长春杨家屯天女木兰叶片横切面 叶片
上 、下表皮均由 1层细胞构成 ,且上表皮细胞明显
大于下表皮细胞(图 1-11)。上表皮细胞大小不
均匀 ,厚度为(17.9±1.1)μm;下表皮细胞大小近
似 ,厚度为(13.0 ±1.8)μm。叶片厚度(246±
9)μm 。叶肉细胞中栅栏组织与海绵组织的界线
不明显 , 厚度分别为(127.0 ±15.8), (98.7 ±
13.7)μm ,二者均由形状不规则的细胞组成。栅
栏组织/海绵组织为 1.30±0.17 。在叶片的近轴
面一侧由排列疏松或紧密的 2 ~ 4层栅栏组织组
成;远轴面一侧由疏松的海绵组织组成 ,有的形态
与栅栏组织相似 。通气组织发达 ,海绵组织有的
呈游离状态。油细胞无规律散布于叶肉组织中 ,
含量较丰富。气孔由 2个保卫细胞和 2个副卫细
胞组成 。叶表有多细胞表皮毛(图 1-11),且数
量较多。主脉发达(图 1-12),由(14.0±1.2)个
维管束组成 ,这些外韧内木维管束排列成近环状 ,
主脉皮层厚(337±15)μm。
2.1.4 吉林省林业科学院苗圃天女木兰叶片横
切面 叶片上 、下表皮均由 1层细胞构成 ,且上表
皮细胞明显大于下表皮细胞(图 1-13)。上表皮
细胞大小不均匀 ,厚度为(30.3±4.0)μm 。下表
皮细胞大小近似 ,厚度为(17.8±2.7)μm 。叶片
厚度为(194±21)μm。叶肉细胞中栅栏组织与海
绵组织的界线不明显 ,二者均由形状不规则的细
胞组成(图 1 -13), 厚度分别为(77.2±13.9),
(68.7±8.9)μm 。栅栏组织与海绵组织之比为
1.12±0.15。在叶片的近轴面一侧由排列疏松或
紧密的2 ~ 3层栅栏组织组成;远轴面一侧由疏松
的海绵组织组成 ,有的形态与栅栏组织相似 。通
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Journal of Jilin Agricultural University 2010 , Sep.
气组织较发达 ,油细胞无规律散布于叶肉组织中 ,
含量较丰富。气孔由 2个保卫细胞和 2个副卫细
胞组成(图 1-13)。叶表有多细胞表皮毛(图 1-
14),且数量较多。主脉由(15.0±0.6)个维管束
组成 ,这些外韧内木维管束排列成近环状(图 1-
15 ,图1-16),主脉皮层厚(321±9)μm。
2.2 不同生境天女木兰叶片结构数量特征值
将解剖观察中得到的 4份试材的叶片横切面
解剖结构数量性状特征值列于表 2。
表 2 不同生境天女木兰叶片横切面解剖结构数量特征比较
Table 2.Comparison of quantity characteristics of anatomical structure of leaf of M.sieboldii under different ecological habi-
tats
项目
Item
通化
Tonghua
长春动植物园
Changchun animal and
botany park
杨家屯苗圃
Yangjiatun nursery
林业科学院苗圃
Nursery of Jilin
provincial academy of
forestry science
叶片厚/μm
Leaf thickness
268±13a 220±10bc 246±9ab 194±21c
上表皮厚/μm
Upper epidermis thickness
16.3±0.8b 16.2±1.8b 17.9±1.1b 30.3±4.0a
下表皮厚/μm
Lower epidermis thickness
11.2±2.0b 12.7±0.7b 13.0±1.8b 17.8±2.7a
单位长度下表皮气孔数/
(个·mm-1)
No.of stoma per unit
length lower epidermis
11.9±0.3a 7.0±0.2b 7.6±0.5b 7.7±0.7b
栅栏组织厚/μm
Stockade tissue thickness 123.8±5.0a 98.3±2.9b 127.0±15.8a 77.2±13.9c
海绵组织厚/μm
Sponge ti ssue thickness 116.4±9.8a 92.8±7.6b 98.7±13.7ab 68.7±8.9c
栅/海
Stockade tissue thickness/
sponge tissue thickness
1.07±0.08a 1.06±0.06a 1.30±0.17a 1.12±0.15a
主脉皮层厚/μm
Thickness of cortex in midvein
347±30a 357±29a 337±15a 321±9a
主脉维管束枚数
No.of vascular bundle
in midvein
15.0±1.2a 12.0±1.0b 14.0±1.2a 15.0±0.6a
主脉木质部导管直径/μm
Diameter of vessel
of xylem in midvein
30.4±2.5a 28.6±0.4a 27.4±2.1a 27.3±0.4a
油细胞直径/μm
Diameter of oil cell 37.3±1.7a 36.8±1.7a 34.2±2.0a 34.1±1.1a
单位叶宽叶肉组织中
油细胞数/(个·mm-1)
No.of oi l cell of mesophyll
tissue per unit leaf width
6.55±0.29b 6.48±0.43b 8.19±0.93a 4.67±0.55c
2.3 不同生境天女木兰解剖结构特点与比较
植物与其生长的环境是一个统一的整体 ,生
态环境决定植物的形态建成 ,即环境对植物的长
期作用影响了植物的形态建成 ,使植物形成了适
应环境的形态结构 、生理功能与生态特征[ 8-9] 。
本试验中研究的 4 份天女木兰试验材料 , 1
份采自通化县山林中 ,另 3份分别采自长春动植
物园 、长春杨家屯苗圃和吉林省林业科学院苗圃。
通化县和长春市 2种生境环境因子的主要差异体
现在年降水量和年日照时数的不同 ,其他环境因
子的差异不明显 ,通化县与长春市相比 ,年降水量
较多 、年日照时数较少 。长春市的 3种立地条件
下生长的天女木兰以杨家屯的最具代表性;动植
物园内的天女木兰 ,由于其周围生长着一些高大
乔木 ,形成了一定的遮荫 ,使得光照强度有所减
弱;吉林省林业科学院苗圃培育的天女木兰苗龄
小(二年生),另外由于人工适时灌溉 ,土壤水分状
况良好。动植物园天女木兰立地与杨家屯天女木
479杨轶囡:不同生境天女木兰叶片解剖结构比较
吉林农业大学学报 Journal of Jilin Agricultural University
兰立地相比 ,只是光照强度较弱 ,其他环境因子基
本相同;林业科学院苗圃天女木兰立地条件与杨
家屯相比 ,土壤含水量较高 ,其他基本相同。所以
可以把长春市 3种天女木兰立地看作同一生态环
境下的3种微生态环境。
2.3.1 叶片表皮毛 解剖观察发现 ,4种生境下
天女木兰叶片的表皮毛均为单列多细胞型。Met-
calfe[ 10-11]曾报道大多数木兰科植物的表皮毛是单
列多细胞型 ,但在木兰属和含笑属中有时为单细
胞型。Baranova[ 12] 研究了 170 种木兰科植物 ,证
实木兰科植物的表皮毛是单列的 ,由一至多个细
胞组成。我们的试验结果也证实了这一结论 。
2.3.2 叶片中油细胞的分布 West[ 13]在木兰科
3属7种植物的叶中观察到了油细胞;Tucker[ 14]在
他所研究的 10属 153种木兰科植物中发现油细
胞分布于 88%的植物的叶肉中 ,但他们都未对油
细胞在叶中的具体分布做详细说明 。蔡霞 、胡正
海[ 15]将他们所观察的木兰科 82种 1亚种植物叶
中油细胞的主要分布位置划分为 3种类型 ,分别
为主要分布于栅栏组织 、主要分布于海绵组织和
均匀地散布于整个叶肉中。在他们的研究中 ,天
女木兰的油细胞属于第 3种类型 。本试验也发现
天女木兰叶中的油细胞均匀地散布于叶肉组织
中 ,进一步证实了他们的结论 。
2.4 叶片结构在系统演化上的地位
本试验中 4种生境天女木兰叶片的表皮细胞
形状不规则 ,这是一种原始特征。叶肉中栅栏组
织细胞为不规则的哑铃形 ,为原始特征 。叶片主
脉维管组织环形排列 ,近似茎的结构 ,表明个体发
育重复系统演化 ,叶是从茎演化而来 。天女木兰
叶片的上述特征表明其在系统演化上处于原始地
位。
2.5 叶片结构演化与环境
叶片作为光合作用的主要器官 ,受水分 、温度
和光因子的影响显著[ 8 ,16] ,主要表现在叶形态的
变化 、叶片厚度及解剖结构的差异 。
从统计分析结果(表 2)可见 ,长春杨家屯天
女木兰与通化县天女木兰相比 ,在 12项指标中 ,
单位长度下表皮气孔数表现为前者小于后者 ,而
栅栏组织与海绵组织厚度比和单位叶宽叶肉组织
中油细胞的数目为前者大于后者 ,其他各项指标
两者间的差异不显著 。这表明较干旱生境中的天
女木兰与较湿润生境的天女木兰相比 ,其叶片单
位长度下表皮气孔数减少而栅海比和单位叶宽叶
肉组织中油细胞的数目增加。
气孔是植物控制水分和进行气体交换的通
道 ,直接影响植物的蒸腾作用 ,气孔调节是水分胁
迫下植物抵御干旱和适应环境的机制之一。气孔
的分布特征 、密度和面积等受环境水分状况的影
响。目前 ,关于水分与气孔密度的关系存在争议。
缺水条件下 ,气孔多分布于叶片下表皮 ,该分布模
式既可促进植物与外界环境气体交换 ,又能保持
水分。气孔密度随环境中水分和湿度减少而增
加 ,但气孔面积则向小型化发展[ 9 ,17-18] ,但本研究
发现 ,较干旱生境下天女木兰叶片单位长度下表
皮气孔数减少 ,即气孔密度减少。也有研究结果
显示 ,气孔密度并不随干旱程度的加剧而一直升
高 ,而是先升高后下降[ 19-20] 。
栅栏组织与海绵组织的分化程度反映了环境
的水分状况。叶肉栅栏组织发达 、细胞层数增加
而体积减小 ,海绵组织相对减少 、细胞间隙减小等
变化是植物水分短缺响应 ,该特征有助于 CO2 等
气体从气孔下室到光合作用场所的传导 ,又可抵
消因气孔关闭和叶肉组织的变化所引起的CO2传
导率的降低 ,从而提高植物对水分的利用率 ,表现
出植物的抗旱适应性[ 20] 。本试验结果表明:杨家
屯天女木兰与通化县天女木兰相比 ,其叶片栅栏
组织的厚度增加 ,栅海比增大 ,体现了它对干旱胁
迫的响应 。
在研究中还发现 ,杨家屯天女木兰与通化县
天女木兰相比 ,其叶片单位叶宽叶肉组织中油细
胞的数量显著增加。张来等[ 21] 在研究贵州花江
峡谷不同生境条件下艳山姜茎的解剖结构时发
现 ,油细胞的数量在酸性干旱环境中较碱性潮湿
环境中的多。本试验结果与上述结论相似 ,不同
的是所用试材为植物叶片 。
长春杨家屯天女木兰与长春动植物园天女木
兰相比(表 2),其叶片栅栏组织厚度 、主脉维管束
枚数和单位叶宽叶肉组织中油细胞的数目显著增
加 ,栅海比也增大 ,其他各项指标差异不显著 。长
春杨家屯天女木兰和长春动植物园天女木兰生长
于2种微生态环境 ,2种生境只是光照强度不同 ,
杨家屯天女木兰没有遮荫 ,全光照生长 。我们认
为 2种生境下天女木兰结构上的差异源自光照强
度的不同 ,也就是说 ,在其他环境因子相同的情况
下 ,光照强度增大会使栅栏组织厚度 、栅海比 、主
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Journal of Jilin Agricultural University 2010 , Sep.
脉维管束枚数和单位叶宽叶肉组织中油细胞的数
目增加。
叶肉是叶片光合作用的主要部位 ,栅栏组织
和海绵组织厚度 、细胞层数及栅栏细胞的形态变
化等组合的差异必然影响到叶绿体的分布和光合
作用的效率[ 22] 。叶肉栅栏组织发达 、细胞长柱形
及海绵组织排列紧密等特征是对强光生境的适
应[ 22-23] 。苏印泉等[ 24]在调查同一品种(紫阳大叶
泡)3种不同遮荫[重遮荫(遮荫 75%)、中度遮荫
(遮荫 40%)及全光照]茶园的叶片解剖结构变化
时发现:重遮荫茶树叶片海绵组织厚度明显增厚
且细胞间隙较大 。我们的研究结果与其一致 。这
种现象说明:遮荫能使海绵组织厚度增加 ,使单位
叶面积的叶肉空间表面积增大 ,这有利于在因遮
荫引起 CO2含量相对较低的情况下 ,通过气体交
换速率上升适当减缓 CO2的不足 。
比较长春杨家屯天女木兰和吉林省林业科学
院苗圃天女木兰(表 2)可以看出 ,叶片厚度 、栅栏
组织厚度 、海绵组织厚度以及单位叶宽叶肉组织
中油细胞的数目 4项指标均为前者显著大于后
者 ,栅海比也为前者大于后者 ,而上表皮厚度和下
表皮厚度 2项指标则表现为后者显著大于前者。
可见 ,在其他环境因子相同的情况下 ,土壤含水量
较低 、树龄较大的植株与土壤含水量较高 、树龄较
小的相比 ,其叶片厚度 、栅栏组织厚度 、海绵组织
厚度 、栅海比以及单位叶宽叶肉组织中油细胞的
数目均增大。两者结构上的差异是由土壤含水量
及树龄不同造成的。
图 1 不同生境下天女木兰叶片解剖结构
Fig.1.Micrographs of anatomical structure of leaf of Magnolia sieboldii under different ecological habitats
481杨轶囡:不同生境天女木兰叶片解剖结构比较
吉林农业大学学报 Journal of Jilin Agricultural University
3 结 论
3.1 天女木兰叶片解剖结构在系统演化上的地

本研究发现 4种生境下天女木兰叶片的表皮
毛均为单列多细胞型 ,油细胞均匀地散布于叶肉
组织中 。天女木兰叶片的表皮细胞形状不规则 ,
叶肉中栅栏组织细胞为不规则的哑铃形 ,叶片主
脉维管组织环形排列 、近似茎的结构等原始特征
表明其在系统演化上处于原始地位 。
3.2 不同生境天女木兰叶片解剖结构演化
较干旱生境的天女木兰与较湿润生境的天女
木兰相比 ,其叶片单位长度下表皮气孔数减少而
栅海比和单位叶宽叶肉组织中油细胞的数目增
加。
在其他环境因子相同的情况下 ,光照强度的
增大可使天女木兰叶片的栅栏组织厚度 、栅海比 、
主脉维管束枚数和单位叶宽叶肉组织中油细胞的
数目增加 。
在其他环境因子相同的情况下 ,土壤含水量
较低 、树龄较大的天女木兰与土壤含水量较高 、树
龄较小的天女木兰相比 ,其叶片厚度 、栅栏组织厚
度 、海绵组织厚度 、栅海比以及单位叶宽叶肉组织
中油细胞的数目均增大。
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