全 文 ：Fe( Ó )对太湖铜绿微囊藻和四尾栅藻竞争的影响
阎 峰1, 2 , 储昭升2 , 金相灿2* , 胡小贞2 , 郑朔方2 , 庞 燕2
1.湖南农业大学 资源环境学院, 湖南 长沙 410128
2.中国环境科学研究院 湖泊环境创新基地, 国家环境保护湖泊污染控制重点实验室, 北京 100012
摘要: 采用批量培养的方法研究 Fe( Ó )及其不同化学形态与 EDTA, 柠檬酸和羟基等配体作用对铜绿微囊藻和四尾栅藻的生
长和光合作用的影响.结果表明, 当 Fe( Ó )浓度( 18LmolPL)高于强有机配体 EDTA浓度( 2169 LmolPL)时, Fe( Ó )主要以胶体和
沉淀形态存在,但 Fe3+ 及Fe( Ó )的羟基配合物等藻类易于利用的化学态能维持较高的浓度,铜绿微囊藻和四尾栅藻都生长良
好; Fe( Ó )浓度( [ 110LmolPL)低于强有机配体的浓度( 2169 LmolPL)时, 有机配体可以与 Fe( Ó )形成稳定的鳌合物; 可利用态
的Fe( Ó )浓度较低, 铜绿微囊藻和四尾栅藻的生长、单位细胞叶绿素 a质量、最大光合作用速率、呼吸速率、光限制部分 P - I
曲线斜率都下降,但铜绿微囊藻变化较快, 表明 Fe( Ó )与强有机配体络合造成的限制有利于四尾栅藻占据优势.
关键词: 铜绿微囊藻; 四尾栅藻; Fe( Ó ) ; 优势菌
中图分类号: X17115 文献标识码: A 文章编号: 1001 - 6929( 2007) 05 - 0061 - 05
Effects of Fe ( Ó ) on the Growth Competition of Microcystis a erug inosa and
S cenedesmus quadricauda
YAN Feng
1, 2
, CHU Zhao-sheng
2
, JIN Xiang-can
2
, HU Xiao-zhen
2
, ZHENG Shuo-fang
2
, PANG Yan
2
1. College of Resources & Environment, Hunan Agriculture University , Changsha 410128, China
2.State Environmental Protection Key Laboratory for Lake Pollution Control, Research Center for Lake Ecology & Environments, Chinese
Research Academy of Environmental Sciences, Beijing 100012, China
Abstract : Adopting the method of batch culture, the effects of iron speciation, complexed between iron and EDTA, citric acid or hydroxyl, on
the growth and photosynthesis of Microcystis aeruginosa and Scenedesmus quadricauda were investigated. Fe3+ and ferric oxyhydroxides, which
were bioavailable for algae, were present at high concentration when total iron concentration ( 18 LmolPL) was higher than EDTA concentration
( 2169LmolPL) , and both of M. aeruginosa and S. quadricauda grew well. Since EDTA can chelate iron, it was less bioavailable when total
iron concentration ( [ 110LmolPL) was low than EDTA concentration ( 2169 LmolPL) . As a result, iron limitation occurred and the growth,
chlorophy ll a content per cell, maximum photosynthetic rate, respiration rate and the initial slope of P-I curve of both algae were decreased,
but those values of M . aeruginosa declined faster than S . quadricauda, which suggests that iron limitation favors the dominance of S .
quadricauda .
Key words: Microcystis aeruginosa; Scenedesmus quadricauda; iron ( Ó ) ; cyanobacterium
收稿日期: 2007- 01- 24 修订日期: 2007 - 02 - 28
基金项目: 国家重点基础研究发展计划( 973 )项目 ( 2002CB412301) ;
科研条件工作项目( JG - 2004 - 24)
作者简介: 阎 峰 ( 1982 - ) , 男, 湖南 益阳 人, 硕士研 究生,
big. orange1982@gmail . com.
* 责任作者, jinxiang@ public. bta. net . cn
铁作为浮游植物生长过程中电子传递、氧的新
陈代谢、氮的吸收利用、光合作用、呼吸作用的必要
元素, 它的缺乏将对浮游植物的生长和光合作用产
生重要影响.有关铁限制对浮游植物的影响主要集
中在海洋研究中,铁往往是海洋浮游植物生长的关
键限制因子,并影响浮游植物群落结构 [1-2] . 而有关
铁对淡水湖泊中浮游植物影响的研究相对较少 [3-4 ] .
淡水中的总铁含量相对较高, 但当水体中的有机物
含量较高时, 有机物可与铁形成稳定的配合物, 使铁
的生物有效浓度降低,从而也可能限制藻类生长,并
影响浮游植物的群落结构 [5-6 ] .由于不同的藻类对铁
的需求不同 [7 ] , 吸收机制也不同 [8-9] ,铁含量及其形
态的改变,也将影响藻类种群结构.
中国太湖是一个大型浅水湖泊, 近 40 多年来,
其富营养化程度不断加深 [10 ] . 浮游植物的群落结构
随着水质的演化不断发生变化,蓝藻逐渐成为优势,
蓝藻水华发生的频率和范围不断加大 [11] ,然而蓝藻
在湖泊中占据优势的机理仍不十分清楚 [12] .笔者通
第 20 卷 第 5期
环 境 科 学 研 究
Research of Environmental Sciences
Vol. 20, No. 5, 2007
DOI：10.13198/j.res.2007.05.63.yanf.010
过分析、比较Fe( Ó )及其主要存在形态对太湖四尾
栅藻和铜绿微囊藻生长、叶绿素含量、光合活性等的
影响, 探讨 Fe ( Ó ) 对浮游植物种群结构的潜在
影响.
1 材料与方法
1. 1 藻种及培养基
铜 绿 微 囊 藻 ( Microcystis aeruginosa Ktz,
FACHB - 912)由中国科学院水生生物研究所淡水藻
种库( FACHB)提供,最初由太湖分离;绿藻四尾栅藻
( Scenedesmus quadricauda( Turp. ) Brb)由国家环境保
护湖泊污染控制重点实验室自太湖中分离得到.于
2005年5月在太湖贡湖湾设置 4个采样点, 测得其
总铁浓度为16~ 46 LmolPL, 溶解性铁(过0145 Lm滤
膜)浓度为 117~ 24 LmolPL.
实验用培养基 M11 的组成如下: NaNO3 100
mgPL, K2HPO4 10 mgPL, MgSO4 # 7H2O 75 mgPL,
CaCl2#2H2O 40 mgPL, Na2CO 3 20 mgPL, 柠檬酸铁 6
mgPL,Na2EDTA#2H2O 1 mgPL. 为减少铁污染, 实验
过程中所使用的玻璃器皿均在 3 molPL HCl 中浸泡
过夜,并用去离子水(电导率\18 M8)洗涤. 所用试
剂全部为优级纯.
1. 2 藻类培养实验
通过改变M11中柠檬酸铁的浓度将培养基中的
Fe( Ó ) 浓度 (以 c (Fe)表示) 分别设置为 0, 0101,
011, 110, 18 LmolPL. 调整培养基的初始 pH 为 810.
取200 mL 培养液放入 500 mL锥形瓶中,于 28 e 在
光照培养箱中培养, 每组设 3个平行样.光照强度为
25 LmolP(m2#s) , 光暗比为 12 hB12 h.单藻培养实验
的接种密度为 1 @ 104 mL - 1 ,混藻培养实验中铜绿微
囊藻和四尾栅藻按细胞数 1B1的比例接入, 初始密
度均为 1 @ 104 mL - 1 . 定期取样记录藻的生物量, 在
对数生长期的后期测定藻的叶绿素和光合放氧
活性.
藻细胞用血球计数板( Minato TATAI)在光学显
微镜( Olympus BH - 2)下计数, 每次计数细胞 30~
300个, 每个样品计数 3次. 当细胞密度每天增长小
于5%时, 认为该组达到最大生物量, 即停止实验.
通过对数增长期藻细胞密度的变化, 用公式 L=
( ln X t - ln X 0 )Pt 计算比增长速率, 其中, X0 为初始
细胞密度; X t 为 t d后细胞密度.
采用 Clark型氧电极( Chlorolab2,英国 Hansatech
公司, Halogen光源)测定光合放氧, 测定温度为 28
e . 光合作用速率用叶绿素 a 进行归一化,叶绿素 a
测定采用 90%的丙酮提取, 分光光度法测定. 光合
作用参数应用光合作用速率( P) - 光强( I )响应方
程( P= Pm @ tan h ( A@ IPPm) + R d ) ,通过 Orgin 710
采用 Levenberg - Marquardt 算法进行非线性拟合得
到. 其中, Pm 为最大光合作用速率, LmolP( mg#min) ;
A为光限制部分的曲线斜率; Rd 为暗呼吸速率,
LmolP( mg#min) .光饱和点( Ik ) 和光补偿点( I c)分别
通过 I k= ( Pm+ Rd )PA和 I c= - RdPA计算.
2 结果
2. 1 铜绿微囊藻和四尾栅藻在不同 c ( Fe)下的单
藻生长特征
当c (Fe)为 18 LmolPL时, 铜绿微囊藻和四尾栅
藻都生长良好(见图 1) , 2种藻的最大生物量(以细
胞密度计)相差小于10% ,但随着c ( Fe)的降低, 2种
藻的生长都受到限制, 最大生物量下降; 而且当
c ( Fe)低于 110 LmolPL时, Fe( Ó )对铜绿微囊藻的限
制作用更为明显.
c ( Fe)P(Lmol#L- 1) : 1 ) 0; 2 ) 0. 01; 3 ) 0. 1; 4 ) 1. 0; 5 ) 18
图 1 不同 c( Fe)下铜绿微囊藻和四尾栅藻的生长曲线
Fig. 1 Growth curves of M. aeruginosa and S. quadricauda in different iron concentration
62 环 境 科 学 研 究 第 20卷
2. 2 Fe( Ó )对铜绿微囊藻和四尾栅藻叶绿素 a及
光合作用的影响
由图 2可见,培养至第 7天, 在不同 c (Fe)体系
中,铜绿微囊藻的 Q(叶绿素 a)均比四尾栅藻低得
多, 说明铜绿微囊藻对 Fe( Ó )的需求量较四尾栅藻
高. 2种藻单位细胞内叶绿素 a的质量都随着c ( Fe)
的降低而降低. 当 c ( Fe)低于 011 LmolPL时, 铜绿微
囊藻单位细胞内叶绿素 a 的质量下降较快.
图 2 第 7天铜绿微囊藻和四尾栅藻的 Q(叶绿素 a)和单位细胞叶绿素 a质量
Fig . 2 Chlorophyll a contents and Chlorophyll a content per cell of M . aeruginosa and
S. quadricauda on the 7th day of cultivation
不同c ( Fe)下四尾栅藻和铜绿微囊藻的光合作
用速率 -光强响应( P - I )曲线如图 3所示, 拟合得
到光合作用参数见表 1(当 c ( Fe)低于 011 LmolPL时
铜绿微囊藻的叶绿素含量太低,无法测出稳定的光
合放氧曲线) . 由图 3和表 1可以看出,铜绿微囊藻
和四尾栅藻的 P - I 曲线的 Pm, R d , A都随着c (Fe)
的降低而降低, 但铜绿微囊藻变化较快. 当 c ( Fe)为
18 LmolPL时,铜绿微囊藻的 Pm 比四尾栅藻大, 但当
c ( Fe)低于 110 LmolPL时,则相反. 2种藻的 P - I 曲
线的 I k和 I c 都随 c ( Fe)降低而增大, 其中铜绿微囊
藻的 I k受 Fe( Ó )的影响较明显.
2. 3 不同 c ( Fe)混合培养的生长曲线
c ( Fe)P(Lmol#L- 1) : 1 ) 0; 2 ) 0. 01; 3 ) 0. 1; 4 ) 1. 0; 5 ) 18
图 3 铜绿微囊藻和四尾栅藻的 P - I 曲线
Fig. 3 Representative P-I curves of M . aeruginosa and S . quadricauda
表 1 不同 c (Fe)下铜绿微囊藻和四尾栅藻 P - I 曲线的拟合参数
Table 1 Photosynthetic parameters of M . aeruginosa and S . quadricauda in different iron concentrations
藻名 参数 c (Fe)P(Lmol#L- 1 )
18 1. 0 0. 1 0. 01 0
P m 10. 58? 0. 85 6. 49? 0. 32 5. 95 ? 0. 25
A 0. 047 ? 0. 009 0. 028? 0. 003 0. 020 ? 0. 002
铜绿微囊藻 Rd - 1. 49 ? 0. 65 - 0. 86? 0. 24 - 0. 88 ? 0. 18
Ik 258. 9 264. 2 335. 0
I c 31. 9 31. 1 43. 1
P m 8. 12 ? 0. 31 7. 86? 0. 32 5. 93 ? 0. 33 4. 86 ? 0. 31 4. 81 ? 0. 16
A 0. 021 ? 0. 002 0. 017? 0. 001 0. 012 ? 0. 001 0. 010 ? 0. 001 0. 010 ? 0. 001
四尾栅藻 Rd - 0. 69 ? 0. 20 - 0. 53? 0. 19 - 0. 46 ? 0. 20 - 0. 39 ? 0. 19 - 0. 36 ? 0. 11
Ik 429. 6 507. 5 512. 3 518. 1 519. 7
I c 33. 8 31. 8 37. 2 37. 9 36. 2
63第 5期 阎 峰等: Fe( Ó )对太湖铜绿微囊藻和四尾栅藻竞争的影响
当 c ( Fe)为 18 LmolPL时, 铜绿微囊藻和四尾栅
藻的生长曲线大致相同,但当 c ( Fe)低于 110 LmolPL
时, 四尾栅藻细胞密度高于铜绿微囊藻,说明在铁限
制条件下四尾栅藻占据优势(见图 4) .
图 4 铜绿微囊藻和四尾栅藻在不同 c( Fe)下的混合培养的生长曲线
Fig. 4 Growth curves of M. aeruginosa and S. quadricauda in mixed cultures in different iron concentrations
3 讨论
3. 1 不同 c ( Fe)下 Fe( Ó )的化学形态
在天然水体中, Fe( Ó )以自由离子存在的比例
很小,而主要以各种配合物的形态存在. Fe( Ó )的吸
收不仅与c ( Fe)有关, 更与 Fe( Ó )存在的形态相关.
在M11培养基中, c ( EDTA)为 2169 LmolPL, pH 为 7~
10时, Fe ( Ó ) 的存在形态主要有: Fe3+ , FeOH2+ ,
Fe( OH) 2
+
, Fe( OH) 3 ( aq) , Fe(OH) 4
-
, Fe( OH) EDTA,
FeEDTA, Fe( OH) 3 ( | ) , 柠 檬酸铁. 采用 Mineql
3101b程序 [13 ]计算,在 pH 为 8时, 各形态 Fe ( Ó )的
浓度见表 2.
表 2 pH为 8时不同 c( Fe)下 Fe( Ó )的化学形态分布
Table 2 Speciation distribution of iron at
different total iron concentrations ( pH= 8) molPL
形态 c ( Fe)P(Lmol#L - 1)
18 1. 0 0. 1 0. 01
Fe3+ 7. 78@ 10 - 20 3. 56@ 10 - 21 2. 33@ 10- 22 2. 25@ 10 - 23
FeOH2+ 5. 02@ 10 - 14 2. 90@ 10 - 15 1. 50@ 10- 16 1. 45@ 10 - 17
Fe( OH) 2
+
1. 66@ 10- 9 7. 62@ 10 - 11 4. 98@ 10- 12 4. 81@ 10 - 13
Fe(OH) 3( aq) 1. 95@ 10- 9 8. 95@ 10 - 11 5. 85@ 10- 12 5. 65@ 10 - 13
Fe( OH) 4
-
1. 95@ 10- 9 8. 95@ 10 - 11 5. 85@ 10- 12 5. 65@ 10 - 13
Fe(OH) EDTA 2. 33@ 10- 6 9. 25@ 10- 7 9. 25@ 10 -8 9. 25@ 10 - 9
FeEDTA 1. 85@ 10- 7 7. 35@ 10- 8 7. 35@ 10 -9 7. 35@ 10 - 10
Fe( OH) 3 ( | ) 1. 55@ 10- 5 0 0 0柠檬酸铁 9. 07@ 10 - 14 1. 22@ 10 - 15 7. 97@ 10- 18 7. 70@ 10 - 20
当 c ( Fe)超过 18 LmolPL时, Fe ( Ó )主要以胶体
或沉淀形态存在, 其可溶性羟基配合物浓度受 pH
控制,而受配体浓度的影响不大; 少量的配体起到促
进胶体或沉淀形态 Fe ( Ó ) 的溶解作用, 有利于
Fe( Ó )的吸收和利用. 由于 Fe3+ 及其羟基配合物是
藻类易于利用的形态 [6 ] , 当c ( Fe)达到 18 LmolPL时,
体系属于富铁状态.在富铁状态下,铜绿微囊藻和四
尾栅藻都能很好地生长,在接种量为 1B1时, 2种藻
的最大生物量(以藻细胞密度计)相差不到 25%.
但当 c ( Fe) 低于 110 LmolPL时, Fe ( Ó ) 主要以
EDTA配合物形态存在, Fe( Ó )的羟基配合物含量
取决于有机配体的浓度和 pH. pH 对有机配合物的
浓度影响不大.由于有机配体 EDTA 与 Fe( Ó )存在
较强的鳌合作用, 配体和低浓度的 Fe( Ó )结合, 使
Fe( Ó )的可利用化学形态浓度很低,不利于藻细胞
的吸收,属于低铁状态. 此时, 2种藻的生长都受到
了一定程度的影响,但铜绿微囊藻受到的影响明显
高于四尾栅藻.当 c ( Fe)低于 011 LmolPL时, 铜绿微
囊藻的生长已经受到较强铁限制, 而四尾栅藻在
c ( Fe)低于0101 LmolPL时才表现较明显的铁限制.
不同 c (Fe)下, 四尾栅藻培养体系中的叶绿素 a含量
64 环 境 科 学 研 究 第 20卷
均较铜绿微囊藻高, 表明铜绿微囊藻对 Fe( Ó )的需
求量高,即 c (Fe)低不利于铜绿微囊藻占据优势.
当 c ( Fe)降低时, 铜绿微囊藻的单位细胞叶绿
素 a质量, Pm, R d和 A都较四尾栅藻下降快(见图
2和表 1) ;同时, 当 c ( Fe)降低时, 铜绿微囊藻的 Ik
和 Ic 较四尾栅藻增加较快, 均说明 c (Fe)低不利于
铜绿微囊藻占据优势.
低c ( Fe)下,四尾栅藻容易占据优势不但与铜绿
微囊藻对 Fe( Ó )有较高的需求有关, 也可能与 2种
藻对 Fe( Ó )的吸收机制有关. 在低c ( Fe)下, 藻类对
Fe( Ó )的利用主要有 2种方式: ¹ 分泌 Fe( Ó )载
体, Fe( Ó )载体与 Fe( Ó )形成的络合物可穿过细胞
膜 [14 ] . 已经发现不少蓝藻都采取这种方式 [9, 15 ] . º分
泌Fe3+ 螯合物的还原酶( FCR) [8, 16-18 ] .将 Fe3+ 螯合物
还原成Fe2+ 和螯合物配体, 然后 Fe2+ 被输送到细胞
内得以利用. FCR有很强的还原能力,可以将多种对
Fe( Ó )有强螯合能力的螯合物还原 [19] .不少绿藻都
采用这种利用方式. 因此在低 c ( Fe)下, 四尾栅藻占
据优势也可能与其采取第 2种 Fe( Ó )的利用方式
有关.
总铁浓度为 16~ 46 LmolPL, 溶解性铁(过 0145
Lm 滤膜)浓度为117~ 24 LmolPL,总铁与溶解性铁的
浓度都不低,但这并不意味着生物可利用铁浓度高.
在淡水水体中, 大量的有机物能将铁紧密结合,从而
使铁的生物有效浓度降低,出现铁限制 [6 ] .低铁浓度
或较高浓度有机配体造成的铁限制都可抑制铜绿微
囊藻而对四尾栅藻作用相对较小,从而可以降低蓝
藻水华发生的可能性.
4 结论
a. 有机配体 EDTA 浓度( 2169 LmolPL)一定,在
c (Fe) ( 18 LmolPL)较高的情况下, Fe3+ 及Fe( Ó )的羟
基配合物能维持较高的浓度, 少量的配体有利于胶
体态的铁溶解; 铜绿微囊藻和四尾栅藻都生长良好.
b. c ( Fe) ( [ 110 LmolPL)相对有机配体 EDTA
( 2169 LmolPL)较低时,有机配体可以和 Fe( Ó )形成
稳定的鳌合物, c ( Fe)较低, 使 2种藻的生长及光合
作用都受到影响.
c. 在不同c ( Fe)下, 四尾栅藻培养体系中的叶
绿素 a 含量比铜绿微囊藻高, 表明铜绿微囊藻对
Fe( Ó )的需求量较高.
d. 铁限制时,铜绿微囊藻和四尾栅藻的生长、
单位细胞叶绿素 a 质量、最大光合作用速率、呼吸速
率和光限制部分 P - I 曲线斜率都下降, 但铜绿微
囊藻变化较快,表明强有机配体造成的铁限制有利
于四尾栅藻占据优势.
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(责任编辑: 孔 欣)
65第 5期 阎 峰等: Fe( Ó )对太湖铜绿微囊藻和四尾栅藻竞争的影响