全 文 ：收稿日期:2009-10-08
基金项目:辽宁省教育厅项目 “天女木兰种子催芽机理及解除休眠技术
的研究”(2008653);沈阳农业大学博士后基金项目 “天女木
兰种子休眠特性及机理的研究 ”(777-230409)。
作者简介:刘月洋(1985-),女 ,辽宁沈阳人;在读研究生 ,研究方向:林
木良种选育与苗木培育;E-mail:Liutianyi1030@ 163.com。
通讯作者:陆秀君(1966-),女 ,辽宁铁岭人;教授 ,硕士生导师 , 主要从
事林木种子生理与苗木培育技术研究。
GA3 处理对天女木兰种子解除休眠过程中碳水化合物含量的影响
刘月洋 1 , 　陆秀君 1 , 　李天来 2 , 　吴　可 1
(1.沈阳农业大学林学院 , 　沈阳 110161;　2.沈阳农业大学园艺学院 , 　沈阳 110161)
摘要:研究了 GA
3
对天女木兰种子在变温层积条件下解除休眠过程中碳水化合物的影响 , 以此探讨外源赤霉素(GA
3
)
对层积过程中天女木兰种子解除休眠的作用机理。结果表明 , 1 000mg/LGA3水溶液处理极显著促进天女木兰种子萌
发 , 在整个层积过程中 , GA3水溶液处理诱导淀粉含量下降;蔗糖含量变化剧烈 , 在层积 90d降至最低 , 果糖和葡萄糖含
量显著增加;在层积后期(90 ～ 120d)果糖和葡萄糖含量下降 , 蔗糖含量上升 ,从而说明了碳水化合物参与并调节了天女
木兰种子休眠解除这一过程。
关键词:　天女木兰;淀粉;糖;GA3;层积
中图分类号:　Q949.747.1　　　文献标志码:　A　　　文章编号:　1001-4705(2010)02-0013-05
EfectofGA3 onCarbohydrateContentDuringtheProcessof
Dormancy-breakinginMagnoliaSiebodiSeeds
LIUYue-yang1 , LUXiu-jun1 , LITian-lai2 , WUKe1
(1.ColedgeofForst, ShenyangAgriculturalUniversity, Shenyang110161, China;
2.ColedgeofHorticulture, ShenyangAgriculturalUniversity, Shenyang110161, China)
Abstract:InordertoinvestigatethemechanismofGibberelicacid(GA3)ondormancy-breakingofMagnolia
siebodiseedsduringstratificationprocess.Underalternatingtemperaturestratificationcondition, theefectof
GA3 onthechangeofcarbohydratecontentwasstudiedduringtheprocessofbreakingdormancyinM.sieboldi-
iK.Kochseed.Theresultswereasfolowing:1 000mg/LGA3 ofwatersolutiontreatmentsignificantlypromoted
germinationrateofM.sieboldiK.Kochseed, itinducedtostarchcontentreducingduringstratificationprocess,
sucrosecontenthadrapidlychangeandreducedtotheminimumextentatthe90d, however, fructosecontent
andglucosecontentsignificantlyaccumulated;fructosecontentandglucosecontentreducedatpost-stratifica-
tion(90-120d), butsucrosecontentincreasedatthesametime.Thisphenomenonindicatedthatcarbohy-
drateparticipatedinandregulatedthecourseofbreakingdormancyinM.sieboldiK.Kochseed.
Keywords:　M.sieboldiK.Kochseed;starch;carbohydrate;GA3;stratification
　　天女木兰(MagnoliasieboldiK.Koch)隶属木兰科
木兰属的落叶小乔木 ,是我国木兰科在中国分布最北
界的一个物种 。天女木兰不仅是园林绿化的首选植
物 ,还是上等的材用植物 ,叶具有药用价值 ,花和根可
提取精油 ,因此具有广泛的推广 、利用价值。从我国天
女木兰分布现状来看 ,种质资源已经处于濒危状态 ,其
主要原因与本身的生态生物学特性密切相关 ,种子休
眠期长是造林 、引种 、繁育的重要障碍。木兰属植物种
子休眠机理仍不清楚 ,尚未找到快速解除休眠的技术 。
目前 ,常采用赤霉素浸种变温层积催芽的方法来打破
天女木兰种子休眠 [ 1, 2] 。而对于外源激素诱导下种子
发育过程中碳水化合物含量的变化鲜有报道 ,大多集
中在自然条件下花芽分化和球根生长以及果实发育期
间碳水化合物的研究[ 3 ～ 6] 。本研究通过对天女木兰种
子进行 GA3不同处理 ,观测变温层积过程中种子发育
进程与碳水化合物含量的变化 ,旨在探明天女木兰种
子发育与碳水化合物代谢的关系 ,以期为天女木兰种
子休眠机理和解除休眠技术提供理论基础。
1　材料与方法
1.1　材　料
本试验所用的天女木兰种子均采自辽宁省老秃顶
子国家级自然保护区天然生长的天女木兰实生树 ,采
·13·
研究报告　　刘月洋 等:GA3处理对天女木兰种子解除休眠过程中碳水化合物含量的影响
种后于冰箱冷藏 (2 ～ 5 ℃)备用 。种子的净度为
82.36%,千粒重 59.59 g, 含水量 6.82%,饱满度为
73.18%。
1.2　方　法
1.2.1　种子处理
脱去天女木兰种子外种皮 ,经 0.2% KMnO4溶液
表面消毒 30 min, 清水浸泡 48 h后 , 分别用蒸馏水
(ck)、1 000mg/LGA3丙酮溶液(处理 Ⅰ)和 1 000mg/
LGA3水溶液(处理Ⅱ)中再浸泡 48h,将 ck和各处理
种子分别与消毒后的湿沙混拌 ,比例为 1∶3,含水率为
60%,放入 Υ20×H20cm的泥盆中变温层积 。
1.2.2　层积催芽过程
低温层积(0 ～ 5℃, 30d)※昼夜变温层积(日 8 ～
10℃,夜 -5 ～ 0 ℃, 60 d)※交替变温层积(高 12 ～
14℃,低 0 ～ 5℃,每隔 5d变温 1次 , 30d),定期检查以
保持种沙湿度。在层积 0、40、70、90、120d分别取样 ,液
氮速冻后放入 -70℃超低温冰箱作为待测样品。
1.2.3　天女木兰种子层积催芽过程中碳水化合物含
量及层积过程中种子发芽率的测定
　　将定期取样的待测样品采用蒽酮比色法测定淀粉
含量 ,试验重复 3次。果糖 、葡萄糖与蔗糖的提取与
HPLC测定参照文献 [ 7]的高效液相色谱方法 ,样品重
复 3次 。测试色谱条件为:Waters600E高效液相色
谱 , Dikma公司氨基柱 ,柱温 40℃, 2410示差检测器 ,
流动相比例为 75%乙腈:25%超纯水 ,流速为 1.0ml/
min。用 WatersMilennium软件控制及数据处理 。各
糖的标准品均为色谱分析纯。测定种子发芽率时 ,将
定期取样的天女木兰种子放入全自动发芽培养箱内 ,
温度设定为(23±2)℃, 20d后统计各处理发芽率 。
2　结果与分析
2.1　GA3对变温层积过程中萌发率的影响
由图 1可以看出 ,经处理 Ⅰ浸泡的天女木兰种子 ,
在整个变温层积过程中萌发率为 0。 ck和处理 Ⅱ的种
子在层积前期(0 ～ 70d)萌发率持续为 0,在层积 90d
时有发芽现象 ,层积后期(90 ～ 150d),经处理Ⅱ浸泡的
种子萌发率极显著高于 ck(p<0.01),说明 1 000mg/L
GA3水溶液处理促进了天女木兰种子休眠的解除。在
同样的变温层积条件下 , ck组在层积的第 90天萌发率
仅为 2%,层积第 150天为 15%,处理Ⅱ在层积 90d开始
萌发 ,层积 120d时萌发率急剧升高 ,最高萌芽率达
63%,可以看出随着层积时间的延长 ,种子萌发率逐渐
升高 ,这也进一步说明天女木兰种子具有休眠特性 ,需
通过长期的层积处理来打破休眠。
图 1　变温层积过程中种子萌发率的变化
2.2　GA3对种子解除休眠过程中淀粉含量的影响
图 2的结果表明 ,随着种子休眠的解除 , ck与处
理Ⅱ淀粉含量变化趋势几乎一致。天女木兰种子层积
前已经贮藏了大量的淀粉 ,其含量为 10.06mg/g,层积
40d后 ,各处理均急剧下降;到层积 70d时 ,处理 Ⅰ持
续降低至最低值 1.18mg/g, ck与处理 Ⅱ淀粉含量均
回升至 4mg/g左右;层积后期 70 ～ 120d,处理 Ⅰ淀粉
含量缓慢上升 , ck与处理 Ⅱ再次下降 ,其中 ck含量几
乎降至 0,从整体来看 ,层积过程中天女木兰种子淀粉
含量不断减少 ,大部分可能是输入胚 ,供胚生长利用 ,
从而利于种子萌发 。
图 2　变温层积条件下 GA3对天女木兰解除休眠过程中
淀粉含量变化的影响
2.3　GA3对种子解除休眠过程中果糖含量的影响
由图 3可知 ,层积 40d时 , ck组果糖含量变化不
大 ,处理组果糖含量明显下降 ,以处理 Ⅰ下降幅度最
大 ,由原来的 0.15mg/g下降至约 0.05 mg/g;从 40 ～
70d时 ,各处理果糖含量均出现不同程度的增加 , ck
仍维持在较高的水平 ,处理组中 ,处理 Ⅱ增加至 0.12
mg/g,而处理 Ⅰ仅增加了 0.01mg/g;在 70 ～ 120d期
间 ,处理 Ⅱ在层积 90d时出现峰值 ,之后一直维持在
较高水平 ,而 ck则出现明显的下降 ,处理 Ⅰ果糖含量
继续增加 ,之后的 90 ～ 120d里 ,果糖含量变化趋势平
缓 ,但处理 Ⅰ果糖含量一直低于 ck。在整个休眠解除
过程中 ,处理Ⅱ果糖含量变化幅度最大 ,层积后期(90
～ 120d), GA3水溶液处理诱导果糖含量积累 ,为打破
·14·
第 29卷　第 2期　2010年 2月　　　 　　 　 　　　　　种　子　(Seed)　　　 　　　　 　 　　Vol.29　No.2　Feb.　2010
休眠提供营养 。
图 3　变温层积条件下 GA
3
对天女木兰解除休眠过程中
果糖含量变化的影响
2.4　GA3对种子解除休眠过程中葡萄糖含量的影响
由图 4可以看出 ,在层积初期(0 ～ 40d),处理 Ⅰ
与 ck葡萄糖含量变化幅度不大 ,而处理Ⅱ葡萄糖含量
急剧减低至最低值 (0.12 mg/g);在之后的 40 ～ 70d
里 ,仅处理 Ⅰ葡萄糖含量出现明显下降 ,处理 Ⅱ与 ck
急剧上升 ,并且 ck值达到最大;到层积后期(70 ～ 120
d)时 ,处理Ⅱ葡萄糖含量均明显高于 ck和处理 Ⅰ ,并
且处理组在层积 90d时出现高峰 ,在 120d时出现回
落 ,而 ck一直表现出明显下降的趋势 。从整个层积过
程来看 , GA3水溶液处理葡萄糖含量明显高于层积前
水平 ,而 ck与处理Ⅰ葡萄糖含量低于层积前。
图 4　变温层积条件下 GA3对天女木兰解除休眠过程中
葡萄糖含量变化的影响
2.5　GA3对种子解除休眠过程中蔗糖含量的影响
蔗糖是高等植物光合作用的主要产物 ,是碳运输
的主要形式 ,经韧皮部运输到需要碳和能源的组织细
胞 ,为细胞生长发育提供碳和能源 [ 8] 。如图 5所示 ,在
层积前天女木兰种子中可溶性糖主要是蔗糖 ,其含量
约是葡萄糖的 4倍 、果糖的 5倍。在整个层积过程中 ,
ck与处理 Ⅱ的蔗糖含量变化剧烈且明显高于处理 Ⅰ 。
层积初期(0 ～ 40d), ck与处理Ⅱ均出现峰值 ,且 ck含
量明显高于处理Ⅱ;在 40 ～ 90d时 ,处理 Ⅱ持续下降 ,
90d时降至最低(约 0.1mg/g),而 ck在 70d时出现
低谷后 ,在 90d时再次出现高峰;层积 120d后 , ck与
处理 Ⅱ蔗糖含量相当 ,略低于层积前水平;而处理 Ⅰ在
层积 40d时降至最低值(约 0.1mg/g),之后含量一直
稳定维持在低水平 ,层积结束后含量明显低于 ck和处
理Ⅱ 。
图 5　变温层积条件下 GA3对天女木兰解除休眠过程中
蔗糖含量变化的影响
3　讨　论
GA3在促进种子萌发中至少起到两种信号作用:
第一是软化种胚周围的组织 ,克服种皮机械限制;第二
是促进种胚的生长 [ 9] 。研究发现 ,在种子层积之前 ,
用 GA3浸泡东北红豆杉种子 ,可缩短层积时间促进种
子提前发芽[ 10] 。而 GA3的这种作用在三角槭 [ 11] 、欧
洲银叶椴 [ 12] 、南京椴 [ 13]等种子中已得到证实。本试
验结果发现 ,采用 GA3不同处理浸种 ,致使层积过程
中天女木兰种子内部淀粉及糖含量发生较大变化 ,碳
水化合物代谢水平较高 , ck和 GA3水溶液处理在整个
层积过程伴随着种子休眠的解除 ,特别是在层积后期
(90 ～ 120d)种子萌芽率明显增加 ,以 1 000mg/LGA3
水溶液处理萌芽率显著高于 ck。按照信号传导理论 ,
外源 GA3在丙酮的作用下可有效的进入种子内部 ,首
先打破休眠种子内部原有的 GA/ABA平衡 ,调控信号
分子从而启动种子的呼吸代谢过程 ,促进种子在适宜
的条件下萌发 [ 14] 。而本实验中 GA3丙酮溶液处理的
种子休眠尚未解除 ,未见种子萌发 ,其原因有待于进一
步研究。
研究表明 ,在高等植物中碳水化合物的主要运输
形式是蔗糖 ,而淀粉在叶绿体内积累是碳水化合物的
暂时贮存形式 [ 15] 。青钱柳 [ 16]种子随着层积时间的增
长 ,其淀粉不断分解代谢 ,为萌发做物质动员 ,银杏 [ 17]
种子内的淀粉也在萌发过程中大量水解 ,为种子的萌
发提供碳源 、能量等 。本试验结果表明 , GA3处理对种
子内淀粉含量影响较大 ,在层积初期(0 ～ 40d)急剧下
降 ,后期(90 ～ 120d)也在一定程度上促进了淀粉的水
解 ,表明 GA3水溶液促进了种子内淀粉的水解 ,淀粉
仅作为一种暂时的贮藏物质 ,不断水解转化成可溶性
·15·
研究报告　　刘月洋 等:GA3处理对天女木兰种子解除休眠过程中碳水化合物含量的影响
糖以满足即将到来的萌芽生长对营养物质消耗的需
要[ 18] 。
糖是高等植物主要的代谢产物之一 ,它不仅作为
呼吸底物为植物的生长发育提供能量和代谢中间产
物 ,而且还能通过多种代谢途径合成其他物质 [ 19, 20] ;
同时也是基因表达的重要因子 ,而且在信号转导中具
有类似激素的初级信使作用 [ 21] 。种子的发育过程包
含了一系列的组织分化 、细胞伸长和贮藏过程 ,所有这
些过程都受到糖代谢的影响 。对唐菖蒲籽球的研究发
现 ,在其生长发育过程中伴随着蔗糖与淀粉的相互转
化[ 3] ,对豆科植物的研究中也发现 ,蔗糖与细胞伸长
和淀粉的合成有关 [ 22] 。 GA3水溶液处理蔗糖含量在
层积 40d时大量累积 ,层积 70d时又迅速下降 ,与层
积前期淀粉含量变化趋势相反 ,这恰好验证了蔗糖与
淀粉的相互转化 ,之后这种现象不十分明显 。在种子
的早期发育过程 ,蔗糖由种皮中细胞壁转化酶水解 ,主
要是酸性转化酶(AI)和中性转化酶(NI),较高的转化
酶活性使还原糖(果糖和葡萄糖)与蔗糖的比率增加
加快了细胞分裂的速度[ 23] 。 GA3水溶液处理过的种
子在层积 70d后随着淀粉含量的减少蔗糖含量并没
有增加 ,这可能是蔗糖在 AI和 NI的作用下转化成葡
萄糖和果糖。层积 90d时 ,蔗糖含量降低至最低点 ,
葡萄糖和果糖含量达到最高 ,果糖和葡萄糖含量第一
次超过了 ck,此时种子出现萌发 ,说明随着层积催芽
时间的延长天女木兰种子休眠不断解除 ,可溶性糖含
量的变化特别是蔗糖在 AI和 NI的作用下积累还原
糖 ,标志着天女木兰种子休眠开始解除。层积 120d
时 , GA3水溶液处理蔗糖含量重新增加 ,果糖和葡萄糖
含量减少 ,因为种子发育的早期阶段 ,还可能通过蔗糖
磷酸合酶的途径 ,转运进贮藏组织的果糖和葡萄糖重
新合成蔗糖 ,使种子由细胞分裂阶段过渡到贮藏阶
段[ 23] ,此时大部分种子萌发 , 萌芽率急剧增加至
62%,明显高于 ck。被 GA3水溶液处理过的种子 ,葡
萄糖和果糖含量的变化趋势相同 ,峰值均出现在层积
90d时 ,在层积催芽后期(90 ～ 120d)两者含量明显高
于 ck和处理 Ⅰ ,也进一步说明了在催芽后期蔗糖分解
致使葡萄糖和果糖积累可能是种子打破休眠的关键所
在。在整个层积催芽过程中 , GA3丙酮溶液处理的种
子 ,其葡萄糖 、果糖和蔗糖含量波动较小 ,明显低于 ck
和处理Ⅱ ,这也可能是 GA3丙酮溶液处理过的种子不
能萌发的原因之一 。
可溶性糖包括蔗糖 、葡萄糖 、果糖 、木糖和氨基葡
萄糖等 ,是种子发育中一种重要的信号分子 ,糖的浓度
水平控制了胚胎从发育到衰老的整个过程 [ 24] 。淀粉
作为一种多糖在淀粉酶的作用下水解为单糖 ,为种子
萌发提供能量 。可见 ,种子发育过程中碳水化合物含
量的变化对于种子打破休眠乃至萌发至关重要。而对
GA3诱导下淀粉与可溶性糖之间的转换过程 、碳水化
合物在种子内不同部位的分配以及对种子进行处理后
发芽率与种子萌发过程中物质含量变化之间的内在联
系 ,这些问题都需要进一步研究探讨。
4　结　论
GA3诱导天女木兰种子变温层积催芽过程实际上
是种子不断解除休眠的过程。在此过程中 ,糖类代谢
非常旺盛 ,碳水化合物含量变化急剧 ,其中 GA3诱导
淀粉降解转化为供给胚代谢生长的可溶性物质———蔗
糖 ,层积 90d时 ,蔗糖含量降低至最低值 ,葡萄糖和果
糖含量大量积累 ,天女木兰种子开始萌芽 ,标志着种子
休眠开始解除;层积后期(90 ～ 120d)果糖和葡萄糖含
量降低 ,蔗糖含量重新升高 ,种子大量萌发 ,休眠得以
解除 ,以 1 000mg/LGA3水溶液处理天女木兰种子萌
发率最高 。
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研究报告　　王丽华 等:红米色素着生位置及其基因定位