全 文 ：湖 北 农 业 科 学 2012 年
第 51卷第 8 期
2012年 4 月
湖北农业科学
Hubei Agricultural Sciences
Vol． 51 No.8
Apr．，2012
收稿日期：2011－08－31
基金项目：广西壮族自治区林业厅科技项目（桂林科字［2009］第 22 号）
作者简介：苏 勇（1962－），男，广西北流人，高级工程师，从事林业生产和科研管理工作，（电话）13978854000；通讯作者，王凌晖，教授，博士，
从事园林植物栽培及森林培育研究，（电话）13878859839（电子信箱）wanglinghui97＠163．com。
山白兰［Paramichelia baillonii （Pierre） Hu.］别名
山桂花、合果木、合果含笑等，为木兰科（Magnoliaceae）
合果木属（Paramichelia Hu．）常绿高大乔木，自然分
布于印度、缅甸、泰国、越南等国和中国的云南省南
部地区，是热带偏干性季雨林和南亚热带常绿阔叶
林中的常绿树种 ［1］，属于国家三级珍稀濒危保护植
物［2］。它具有适应性强、生长较快、木材结构致密、翘
曲开裂现象少、花纹美观等特点，且耐腐抗虫，为胶
合板、木地板、刨切单板和家具制作的理想用材 ［3］，
是营建用材林和生态公益林的优良树种［4］。 而且该
树种树体高大，造型优美，花色黄白且花香清幽，是
具有较高观赏价值的园林绿化树种和行道树种。
植物的地理分布、生长发育等生物学特性受多
种生态因子的制约，其中土壤盐渍化是影响植物生
长的重要生态因子之一， 而我国有 2．00×107 hm2盐
荒地和 6．67×106 hm2盐渍化土壤， 约占全国可耕地
NaCl胁迫对山白兰幼苗细胞膜透性及渗透调节物质
含量的影响
苏 勇 1，谢安德 2，王凌晖 2，潘启龙 2，唐春红 2，黄智娟 2
（1．南宁市良凤江国家森林公园，南宁 530031；2． 广西大学林学院，南宁 530005）
摘要：采用盆栽试验的方法，对一年生山白兰幼苗在浓度分别为 0、2、4、6、8 g ／ L NaCl 溶液胁迫下的细
胞膜透性及渗透调节物质的变化进行研究。 结果表明，随着 NaCl 浓度的增加，细胞膜相对透性、可溶性
蛋白含量和可溶性糖含量均不断增大，差异达显著或极显著水平；脯氨酸含量却随 NaCl 浓度的增加而
逐渐下降，差异达极显著水平。 采用隶属函数值法综合评价抗盐性指标的结果表明，细胞膜相对透性和
可溶性糖含量的贡献率分别为 25．18％、33．51％，可用于山白兰抗盐性指标评价，而脯氨酸和可溶性蛋白
含量只能作为辅助性评价指标参考。
关键词：山白兰；NaCl 胁迫；膜透性；渗透调节物质
中图分类号：Q949.747.1；Q948.113；Q945.78 文献标识码：A 文章编号：0439－8114（2012）08－1608-04
Effect of NaCl Stress on Cell Membrane Permeability and Contents of Osmotic
Adjusting Substances in Paramichelia baillonii Seedlings
SU Yong1，XIE An－de2，WANG Ling－hui2，PAN Qi－long2，TANG Chun－hong2，HUANG Zhi－juan2
（1．Nanning Liangfengjiang National Forest Park，Nanning 530031，China； 2．Forestry College， Guangxi University，Nanning 530005，China）
Abstract： The effects of different NaCl concentrations （0， 2， 4， 6， 8 g/L） on cell membrane permeability and osmotic ad-
justment substance of one year old Paramichelia baillonii（Pierre） Hu. seedlings were studied using pot experiment． The results
showed that with the increase of NaCl concentration， the relative permeability of cell membrane， protein content and soluble
sugar content were increased； the difference was on significant or extremely significant level； and the proline content was de-
creased； the difference was very significant． According to the subordinate function value method， the contribution rate of rela-
tive plasma membrane permeability and soluble sugar content was 25．18％ and 33．51％ respectively； and they could be used
as the P． baillonii salt resistance index． And the proline content and protein content could be used as the supplementary e-
valuation indicators．
Key words： Paramichelia baillonii （Pierre） Hu.； NaCl stress； membrane permeability； osmotic adjusting substance
DOI:10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2012.08.050
第 8 期
图 2 NaCl 对叶片脯氨酸含量的影响
600
500
400
300
200
100
0脯
氨
酸
含
量
//μ
g/
g（
FW
）
CK 2 4 6 8
NaCl 浓度//g/L
面积的 25％，其严重影响了农林业发展，危害了生
态环境。 因此研究植物的抗盐机理以及选育和培育
耐盐植物以适应盐渍环境具有重要的意义。 目前有
关对山白兰的研究主要集中在育苗 ［5］、造林技术 ［4］、
幼林生长规律 ［1］、木材性质 ［3］等方面，但对其抗逆性
的研究尚未见报道，尤其是抗盐胁迫方面，其研究
还是空白。 为此，试验以一年生山白兰幼苗为材料，
以细胞膜相对透性、脯氨酸、可溶性蛋白、可溶性糖
为测定指标， 探讨它们在不同浓度 NaCl 胁迫下的
动态变化及作为抗盐性评价指标的可行性，为山白
兰抗盐机理的研究以及引种栽培和管理等提供技
术支撑。
1 材料与方法
1．1 材料及处理
2010 年 3 月 22 日于广西大学林学院教学实习
基地苗圃内，将园土和腐殖土按 3∶1（体积比）充分
混合后，装入规格为 15 cm（直径）×20 cm（高度）的
花盆中，选用一年生山白兰实生苗进行栽植，每盆 1
株。 6 月 29 日选取生长良好、大小基本一致的幼苗
（苗高约 30 cm）进行 NaCl胁迫处理。 采用单因素完
全随机试验设计，设置 CK（0）、2、4、6、8 g ／ L 共 5 个
浓度 NaCl 溶液处理， 每处理重复 10 次， 每重复 1
盆。 每隔 10 d 浇 1 次 200 mL 前述浓度的 NaCl 溶
液，且盆下放塑料托盘，以防止盐分流失。 试验期间
每 3 d 浇适量水， 并采用称重法使土壤含水量保持
在田间含水量的 75％左右，以平衡土壤的水分蒸发
量。 27 d后测定各项生理指标。
1．2 测定方法
选取各处理的山白兰幼苗上同一叶位的功能
叶，剪下清洗干净；细胞膜相对透性采用电解质外
渗量法 ［6］测定，脯氨酸含量采用酸性茚三酮法 ［7］测
定，可溶性蛋白含量采用紫外吸收法 ［8］测定，可溶性
糖含量采用蒽酮比色法［8］测定。
应用隶属函数值法 ［9］综合评价抗盐性指标，采
用公式（1）与公式（2）分别计算与抗盐性呈正相关
和负相关的指标具体隶属值：
X（u）＝（X－Xmin） ／ （Xmax－Xmin） （1）
X（u）＝1－（X－Xmin） ／ （Xmax－Xmin） （2）
式中，X 为各处理的某一指标测定值，Xmax为所
有处理中某一指标测定值内的最大值，Xmin 为所有
处理中该指标测定值内的最小值。 将各处理各指标
的抗盐隶属值进行累加，求平均数，平均数越大，说
明该指标对抗盐性的贡献率越大。
1．3 数据处理
利用 Excel 2007 软件绘图、SPSS 13．0 软件进
行数据处理及测定结果分析。
2 结果与分析
2．1 NaCl胁迫对叶片细胞膜相对透性的影响
细胞膜是细胞与外界环境接收与传递信息的
主要通道，并能对环境胁迫做出响应，在保持生物
体正常生理生化过程的稳定性方面具有十分重要
的作用［10］。 NaCl胁迫对山白兰幼苗叶片细胞膜相对
透性的影响结果见图 1，由图 1 可知，在 NaCl 溶液
浓度为 2、4 g ／ L 时， 山白兰幼苗叶片细胞膜相对透
性缓慢增加，与对照相比差异不显著（P＞0．05）；但在
6、8 g ／ L 时，细胞膜相对透性明显增大，分别为对照
的 1．64 倍、1．73 倍， 说明此时的细胞膜已受到严重
伤害，细胞内电解质大量外渗，导致细胞膜相对透
性增大。 方差分析结果表明，6、8 g ／ L 浓度 NaCl 溶
液处理对山白兰幼苗叶片细胞膜相对透性的影响
达到了极显著水平（P＜0．01）。
2．2 NaCl胁迫对叶片脯氨酸含量的影响
脯氨酸是植物体内一种具有高度水溶性的游
离氨基酸 ［11］，在植物的水分生理、氮代谢、能量代谢
等方面具有重要作用， 且对植物无毒害影响 ［12］。
NaCl 胁迫对山白兰幼苗叶片脯氨酸含量的影响结
果见图 2，由图 2 可知，山白兰幼苗叶片脯氨酸含量
随着 NaCl溶液浓度的增加而不断降低。 当 NaCl溶
液浓度为 2 g ／ L 时，脯氨酸含量下降幅度较小，与对
照比较无显著差异（P＞0．05）；之后，随着 NaCl 溶液
浓度的增加，脯氨酸含量显著下降，在 6、8 g ／ L 浓度
NaCl溶液处理下仅为对照的 57．68％、54．83 ％，可能
50
45
40
35
30
25
20
15
10
5
0
细
胞
膜
相
对
透
性
//%
CK 2 4 6 8
NaCl 浓度//g/L
图 1 NaCl 对叶片细胞膜相对透性的影响
苏 勇等：NaCl胁迫对山白兰幼苗细胞膜透性及渗透调节物质含量的影响 1609
湖 北 农 业 科 学 2012 年
的原因是 NaCl 胁迫造成了脯氨酸合成相关酶的活
性丧失［12］或参与蛋白质的合成物被氧化 ［13］，从而导
致体内脯氨酸含量的减少。 方差分析结果表明，随
着 NaCl 溶液浓度的增加，6、8 g ／ L 浓度的 NaCl 溶
液处理对山白兰幼苗叶片脯氨酸含量的影响达到
了极显著水平（P＜0．01）。
2．3 NaCl胁迫对叶片可溶性蛋白含量的影响
NaCl 胁迫对山白兰幼苗叶片可溶性蛋白含量
的影响结果见图 3，由图 3 可知，随着 NaCl 溶液浓
度的增加，山白兰幼苗叶片可溶性蛋白含量呈逐渐
增大的变化趋势。 当 NaCl 溶液浓度为 2 g ／ L 时，可
溶性蛋白含量增幅较小， 与对照比较无显著差异
（P＞0．05）；之后，随着 NaCl 溶液浓度的增加，可溶性
蛋白含量显著增加， 在 8 g ／ L 浓度下为对照的 1．18
倍， 说明一定浓度的 NaCl 溶液胁迫能够诱导盐胁
迫蛋白或水胁迫蛋白的产生，从而维持细胞内较低
的渗透势来提高自身的抗盐性。 方差分析结果表
明，4、6、8 g ／ L 浓度的 NaCl 溶液处理对山白兰幼苗
叶片可溶性蛋白含量的影响达到了显著水平（P＜0．05）。
2．4 NaCl胁迫对叶片可溶性糖含量的影响
NaCl 胁迫对山白兰幼苗叶片可溶性糖含量的
影响结果见图 4，由图 4 可知，不同浓度 NaCl 溶液
处理对山白兰幼苗叶片可溶性糖含量的影响较大。
当 NaCl 溶液浓度为 2 g ／ L 时，可溶性糖含量显著增
加，为对照的 1．59 倍，说明可溶性糖对 NaCl 胁迫的
反应非常敏感，一经胁迫，含量迅速增加；不过随着
NaCl 溶液浓度的增加， 可溶性糖的含量却增幅不
大，基本上维持在一个较高水平，这说明可溶性糖
含量的积累是山白兰幼苗应对 NaCl 胁迫的有效方
式之一，起到了积极的渗透调节作用。 方差分析结
果表明， 各浓度 NaCl 溶液处理对山白兰幼苗叶片
可溶性糖含量的影响均达到了显著水平（P＜0．05）。
2．5 抗盐性指标综合评价
植物的抗盐性是植物体内一系列生理生化过
程综合作用的结果，并由相关的多基因调控，还受
到外界环境因子的影响或制约。 因此，单一指标很
难揭示植物抗盐性的复杂性状，必须采用多个指标
进行综合评价。 试验对山白兰抗 NaCl 指标综合评
价的结果见表 1，由表 1 可知，各生理指标的贡献率
分别为细胞膜相对透性 25．18％ 、 脯氨酸含量
20．79％、 可溶性蛋白含量 20．52％、 可溶性糖含量
33．51％，若按贡献率大小进行排序，则依次为可溶
性糖含量、细胞膜相对透性、脯氨酸含量、可溶性蛋
白含量。 这提示人们通过测定可溶性糖的含量或细
胞膜相对透性等指标，就可了解山白兰抗盐性能的
高低。
3 小结与讨论
1）盐胁迫发生后，植物都会受到渗透胁迫的伤
害，首先是细胞膜的结构和功能遭到破坏，细胞膜
透性的变化会导致细胞间和细胞内的各种微环境
发生改变，导致酶的变性与失活，从而引起各种生
理代谢过程出现絮乱，产生生理干旱［14，15］；而此时的
细胞主要通过在细胞液泡中积累无机离子或合成
部分有机可溶性物质等方式进行渗透调节来减轻
生理干旱造成的伤害 ［16］，如合成可溶性蛋白或可溶
性糖等有机渗透调节物质。 本试验中， 不同浓度
NaCl 溶液处理对山白兰叶片的细胞膜透性及脯氨
酸、可溶性蛋白和可溶性糖含量等的变化产生了明
显的影响，说明这是山白兰幼苗对盐胁迫做出的不
同生理响应以及适应盐胁迫途径的多样性表现。 叶
片细胞膜相对透性随着 NaCl 溶液浓度的增加而极
显著增大，表明细胞膜对 NaCl 胁迫反应敏感，且受
到一定程度的伤害。 可溶性蛋白、可溶性糖含量随
图 4 NaCl 对叶片可溶性糖含量的影响
图 3 NaCl 对叶片可溶性蛋白含量的影响
290
280
270
260
250
240
230
220
210
200
可
溶
性
蛋
白
含
量
//m
g/
g（
FW
）
CK 2 4 6 8
NaCl 浓度//g/L
5.0
4.5
4.0
3.5
3.0
2.5
2.0
1.5
1.0
0.5
0.0
可
溶
性
糖
含
量
//%
CK 2 4 6 8
NaCl 浓度//g/L
表 1 山白兰抗 NaCl 指标综合评价
NaCl
g/L
CK（0）
2
4
6
8
平均值
贡献率//%
细胞膜
相对透性
1.00
0.95
0.74
0.12
0.00
0.562
25.18
脯氨酸
含量
1.00
0.73
0.53
0.06
0.00
0.464
20.79
可溶性蛋白
含量
0.00
0.12
0.51
0.66
1.00
0.458
20.52
可溶性糖
含量
0.00
0.86
0.92
0.96
1.00
0.748
33.51
1610
第 8 期
NaCl 溶液浓度的增加而显著增大，但脯氨酸含量却
呈下降的变化趋势，说明山白兰主要是通过增加可
溶性蛋白、可溶性糖含量而不是增加脯氨酸含量来
进行渗透调节的。
2）可溶性糖是许多植物处于逆境时产生的主
要渗透调节物质之一，作为临时的碳源储存 ［14］，还
可对保护酶、蛋白质、生物膜的结构和功能等起到
保护作用 ［17］。 本试验结果表明， 可溶性糖含量在
NaCl 溶液浓度为 2 g ／ L 时就急剧上升，之后则呈缓
慢上升趋势， 其原因可能是山白兰的光合能力较
强，体内碳水化合物充足，因而能较多地将光合产物
或代谢产物以可溶性糖的形式积累于体内［12］，以提高
对逆境胁迫的抵抗能力。 这与对黄栌（Cotinus cog-
gygria Scop．）与紫荆（Cercis chinensis Bunge） ［18］、银
沙槐［Ammodendron bifolium（Pall．）Yakovl．］［19］、海棠
［Malus spectabilis（Ait．）Borkh．］ ［20］等植物的研究结
果相一致， 但与对巨尾桉 （Eucalyptus grandis × E．
urophylla）［21］、盐地碱蓬［Suaeda salsa（L．）Pall．］［22］等
的研究结果相反，可能的原因是不同植物在盐分胁
迫下可溶性糖的响应机理不一样。 通过隶属函数值
法综合评价可知，可溶性糖含量在抗盐性指标中贡
献率最大，为 33．51％，可作为山白兰抗盐性指标进
行抗性评价。
3）在逆境条件下，植物体内游离脯氨酸的作用
以及游离脯氨酸能否作为植物抗逆性指标等问题
上，目前有两种不同的观点。 有人认为脯氨酸可对
细胞膜和离子泵起到保护作用，能降低电解质外渗
速度，从而维护细胞正常的代谢活动 ［20］，而有人却
认为脯氨酸与植物的耐盐性呈负相关 ［23］。 本试验
中， 脯氨酸含量是随盐浓度的增加而逐渐下降的，
可能的原因是盐胁迫下固氮酶活性降低，引起了体
内氮源缺乏，而同时又要合成新的水胁迫蛋白和盐
胁迫蛋白［24］。 这与对巨尾桉［21］的研究结果一致。 试
验中可溶性蛋白含量随盐浓度的增加而不断上升，
与脯氨酸含量的变化趋势互补。 因为逆境胁迫下，
植物体内往往会有一些被诱导出的新蛋白出现，使
原有的可溶性蛋白含量增加 ［25］，高含量的可溶性蛋
白可使细胞维持较低的渗透势，减轻渗透胁迫的伤
害程度。这与对银沙槐［19］、桑树（Morus alba L．）［12］等
研究结果相一致， 但与对落羽杉 ［Taxodium dis-
tichum（L．）Rich．］［10］等的研究结果相反。 采用隶属函
数值法综合评价后可知，脯氨酸、可溶性蛋白含量
在抗盐性指标中的贡献率仅为 20．79％、20．52％，小
于细胞膜相对透性和可溶性糖含量，因而可作为辅
助性的评价指标参考。
4） 本研究只是对山白兰进行了抗盐性初步探
讨，是否应选择更多生理生化指标以及不同生长发
育阶段来进行抗盐性分析，还有待下一步的研究。
参考文献：
［1］ 郭文福． 热带树种山白兰人工幼林的生长规律［J］． 林业科学研
究，1997，10（1）：60－63．
［2］ 林玉清． 华安县引种山桂花的效果［J］．林业勘察设计，2010（1）：
169－171．
［3］ 冯 弦，陈宏伟，刘永刚，等． 山桂花人工林林木材性与生长特
性关系研究［J］． 云南林业科技，2003（2）：72－75．
［4］ 郑海水，杨 斌，李其顺，等． 山桂花人工林三年生幼林期的施
肥效应研究［J］． 西部林业科学，2006，35（3）：1－7．
［5］ 聂艳丽，周跃华，曾郁珉，等． 甘蔗渣堆肥化处理及用作山桂花
育苗基质［J］． 东北林业大学学报，2009，37（2）：49－52．
［6］ 邹 琦．植物生理学实验指导［M］． 北京：中国农业出版社，2001．
159－160．
［7］ 陈建勋，王晓峰， 植物生理学实验指导［M］． 第二版．广州：华南
理工大学出版社，2006． 66－69．
［8］ 李合生． 植物生理生化实验原理和技术［M］． 北京：高等教育出
版社，2000． 185－186，195－197．
［9］ 龚 明． 作物抗旱性鉴定方法与指标及其综合评价［J］． 云南农
业大学学报，1989，4（1）：73－81．
［10］ 汪贵斌，曹福亮． 盐胁迫对落羽杉生理及生长的影响［J］． 南京
林业大学学报（自然科学版），2003，27（3）：11－14．
［11］ 赵 勇，马雅琴，翁跃进． 盐胁迫下小麦甜菜碱和脯氨酸含量
变化［J］． 植物生理与分子生物学学报，2005，31（1）：103－106．
［12］ 李卫国，宋尚文，孙明高，等． 盐分胁迫对桑树叶片中渗透调节
物质含量的影响［J］． 蚕业科学，2010，36（2）：313－318．
［13］ 汤章城． 逆境条件下植物脯氨酸的累积及其可能的意义［J］．
植物生理学通讯，1984（1）：15－21．
［14］ 周 滈，卓丽环，张 荻． NaCl 胁迫对偃伏梾木幼苗生理的影
响［J］． 东北林业大学学报，2007，35（6）：13－15．
［15］ 马焕成，王沙生． 胡杨膜系统的盐稳定性及盐胁迫下的代谢调
节［J］． 西南林学院学报，1998，18（1）：15－23．
［16］ 武维华．植物生理学［M］．第二版．北京：科学出版社，2008．460．
［17］ 马文月． 植物抗盐性研究进展 ［J］． 农业与技术，2004，24（4）：
95－99．
［18］ 李国雷，孙明高，夏 阳，等． NaCl 胁迫下黄栌、紫荆的部分生
理生化反应动态变化规律的研究［J］． 山东农业大学学报（自
然科学版），2004，35（2）：173－176．
［19］ 庄伟伟，李 进，曹满航，等． NaCl 与干旱胁迫对银沙槐幼苗渗
透调节物质含量的影响 ［J］． 西北植物学报 ，2010，30（10）：
2010－2015．
［20］ 孙方行，孙明高，夏 阳，等． NaCl处理对海棠渗透调节的影响［J］．
西北林学院学报，2005，20（3）：62－64．
［21］ 王凌晖，施福军，朱宏光，等． 盐分胁迫下巨尾桉苗期生长与生
理特性的变化［J］． 福建林学院学报，2009，29（2）：174－177．
［22］ 张海燕，赵可夫． 盐分和水分胁迫对盐地碱蓬幼苗渗透调节效
应的研究［J］． 植物学报，1998，40（1）：56－61．
［23］ HARO R， BANEULOS M A， QUINTERO F J，et al． Genetic
basis of sodium exclusion and sodium tolerance in yeast． A
model for plants［J］． Physilologia Plantarum，1999，89（4）：868－
874．
［24］ IYER V， FERNANDS T A， APTE S K． A role for osmotic
stress－induced proteins in the osmitolerance of a nitrogen－fix-
ing cyanobacterium， Anabaena sp． strain L－31 ［J］． J Bacte-
riol， 1994， 176（18）：5868－5870．
［25］ 李妮亚，高俊凤，汪沛洪．小麦幼芽水分胁迫诱导蛋白的特征［J］．
植物生理学报，1998，24（1）：65－71．
（责任编辑 王 珞）
苏 勇等：NaCl胁迫对山白兰幼苗细胞膜透性及渗透调节物质含量的影响 1611