全 文 ：第 35 卷第 3 期
2016 年 6 月
海 洋 环 境 科 学
MAＲINE ENVIＲONMENTAL SCIENCE
Vol． 35 No． 3
June 2016
春季深澳湾龙须菜固碳量及其影响因素
王首吉1， 杜 虹1， 梅志平2， 梁智良2， 冯颖琪2， 温金艳2
(1．汕头大学 生物系，广东 汕头 515063;2．汕头大学 海洋生物研究所，广东 汕头 515063)
摘 要:在深澳湾开展龙须菜养殖试验及实地调查，以 2014 年春季为例估算深澳湾龙须菜的固碳能力及
环境因子对其固碳能力的影响。结果显示:深澳湾 2014 年春季龙须菜总固碳量约为 631． 9 t。海水温度
变化范围为 13． 94 ～ 22． 97℃，龙须菜的生长速率为 2． 44% /d ～ 6． 40% /d。水温和光照影响龙须菜光合色
素的含量进而影响其生长速率和光合效率的高低，是决定固碳速率的关键因子。深澳湾水体的低营养状
态导致龙须菜生长较为缓慢，也是限制固碳量的重要因素。通过改变挂养深度和人工施肥的方式可以有
效的促进生长，增加固碳量。
关键词:大型海藻;海湾养殖;固碳能力;环境因子
中图分类号:Q178． 1 文献标识码:A 文章编号:1007-6336(2016)03-0343-06
Carbon fixation of Gracilaria lemaneiformis and its environmental
regulation in Shen’ao bay in spring
WANG Shou-ji1， DU Hong1， MEI Zhi-ping2， LIANG Zhi-liang2， FENG Ying-qi2， WEN Jin-yan2
(1． Biology department，Shantou University，Shantou 515063，China;2． Marine Biology Institute，Shantou University，Shantou 515063，
China)
Abstract:The capacity for carbon fixation of G． Lemaneiformis was estimated based on the cultivation experiments and
field investigation in Shen’ao bay，in spring 2014． At the same time，we analyzed how its carbon fixation ability is af-
fected by environmental factors． The results show that the total carbon fixed by G． Lemaneiformisis about 613． 9 t in
spring． The seawater temperature ranged from 13． 94℃ to 22． 97℃ during the experiment． The growth rate of G． Lema-
neiformis ranged from 2． 44% /d to 6． 40% /d． The temperature and light affected the light-harvesting pigment and thus
affected the growth rate and photosynthesis of G． Lemaneiformis． This is the key factor that affects the rate of carbon
fixation by G． Lemaneiformis． Low nutrient supply inhibits the growth rate，and thus limit the carbon fixation of G． Lem-
aneiformis． Changing the way of cultivation plus artificial fertilization can effectively promote output，and increase the
amount of carbon fixation．
Key words:kelp;embayment culture;carbon fixation capacity;environmental factors
收稿日期:2015-07-03，修订日期:2015-09-08
基金项目:广东省中科院全面战略合作项目(2011A090100040);广东省海洋与渔业局科技推广专项项目(A201405B06)
作者简介:王首吉(1990-)，男，广东汕头人，硕士研究生，研究方向为海洋生态学，E-mail:13sjwang2@ stu． edu． cn
通讯作者:杜 虹，E-mail:hdu@ stu． edu． cn
近年来全球变暖是世界范围内的热议话题，
CO2位列各温室气体之首，对温室效应贡献率达
到 70% ［1］。水中 CO2经一系列生物泵过程进入
海洋。据估计:在全球海洋范围内，有机颗粒碳
(POC)向深海输送的通量为 4 ～ 20 Pg C /a，而溶
解有机碳(DOC)从表层至深层海水的通量为
10 Pg C /a［2］。这些估算通常不包括沿海对 CO2吸
收的贡献，而沿海水体对 CO2吸收的贡献尚不明
DOI:10.13634/j.cnki.mes.2016.03.004
344 海 洋 环 境 科 学 第 35 卷
了。我国沿岸水产养殖业中的大型经济海藻每年
可从大气中吸收 1． 20 ± 0． 11 Mt C /a［3］，海藻养
殖对 CO2的吸收表现出巨大的潜力。
CO2在海水与大气之间的平衡与海水的温
度、盐度及碱度等外部环境因子息息相关。海藻
的固碳能力取决于它们的生长，而海藻的生长受
众多环境因子的影响。Pérez-Lloréns 等人对洛伦
谷盐沼地的长羽江蓠 (Gracilariopsis longissima)
及肠浒苔(Enteromorpha intestinalis)的研究中表明
环境因子的季节性变化对海藻的光合效率、色素
含量及生长速率等都有很大的影响［4］。林贞贤
的研究表明光照及营养盐对龙须菜的生长及生化
组成也有很大的影响［5］，这些都会影响海藻对
CO2的吸收。因此，通过跟踪 2014 年春季海藻养
殖期固碳能力的变化及影响因素有助于了解不同
季节近岸水域碳汇能力的变动规律。
龙须菜(Gracilaria lemaneiformis)是我国重要
的经济海藻之一［6］，目前在粤东地区的南澳县形
成大规模养殖，全岛每年龙须菜养殖超过
400 hm2。本文以南澳县深澳湾龙须菜作为实验
对象，通过跟踪海区环境因子及龙须菜含碳量、光
合色素、固碳关键酶活性等指标的变化来探讨深
澳湾龙须菜在养殖期内的固碳能力及环境因子对
其固碳能力的影响。
1 材料与方法
实验地点为汕头大学南澳临海实验站海区
(23°48N、117°10E)，如图 1。在实验海区以单
绳夹苗方式挂养龙须菜，苗间距为 10 cm 左右，每
撮 10 g，苗绳间隔为 25 cm，约每平米 400 g 龙须
菜。实验时间为 2014 年 3 月 7 日至 2014 年 5 月
9 日，每周取样一次，共进行九周，每次取样时间
定在中午 12∶ 00。取样内容包括海水营养盐和龙
须菜样品。
水样水质指标包括:酸碱度(pH)、海水表面
温度(SST)、盐度(Sal)、溶解氧(DO)、海水叶绿
素 a 浓度(Chl a)、亚硝态氮(NO2-N)、硝态氮
(NO3-N)、氨态氮(NH4-N)、磷酸态磷(PO4-P)、硅
酸态硅(SiO3-Si)。样品采集和分析调查方法均
参照《海洋调查规范》［7］与《海洋监测规范》［8］规
定方法进行。
龙须菜藻样分析指标包括含水率、含碳量、
Chl a、藻红素、1，5-二磷酸核酮酸羧化酶 /加氧酶
图 1 深澳湾的地理位置
Fig． 1 The geographical locations of Shen’ao Bay
(ＲubisCO)酶活、碳酸酐酶(CA)酶活。取 1． 00 ±
0． 005 g 藻，在 60℃ 烘干至恒重，计算烘干前后重
量差值得到含水率。将烘干的龙须菜粉碎后过
100 目，然后用元素分析仪(Vario EL Cube，德国)
测定龙须菜总碳含量。藻体 Chl a 的测定参照徐
永健的方法［9］。藻红素的测定按照 Sampath-Wi-
ley(2007)的方法进行［10］。ＲubisCO 酶和碳酸酐
酶(CA)粗酶液的提取采用 Gerard 等的方法［11］，
并用 Elisa 试剂盒测定酶的活性。采样的同时监
测海区降雨量、风速和光照强度等情况，并通过谷
歌地图和 GPS 确定深澳湾龙须菜的挂养范围。
生长速率的测定:将已称重的龙须菜采用浮
筏水平栽培方式挂于海区，每周定时测定藻体的
日平均生长速率(specific growth rate，SGＲ)按照公
式(1)［12］进行计算。
SGＲ(%·d －1)=(lnW － lnW0)·t
－ 1 (1)
式中:W为实验结束时鲜藻重量(g);W0为实
验开始时鲜藻重量(g);t 为栽培时间以天计算
(d)。
每周试验结束后，收集龙须菜，干燥称重，获
得含水率，结合生物量变化及含碳量［13］，按照公
式(2)计算固碳量。
龙须菜固碳量 =生长速率 ×初始密度 ×生长
时间 ×(100-含水率)% ×碳含量 ×挂养面积 (2)
2 结果与讨论
2014 年试验期间龙须菜初始挂养密度约 400
g /m2。3 月、4 月、5 月深澳湾龙须菜挂养面积分
别为 8． 85 km2、9． 74 km2、12． 02 km2。藻体含水
率变化范围为 82． 0% ～ 88． 4%(表 1，图 2)。含
碳量变化范围为 34． 09% ～ 34． 48%(DW)，变化
幅度不大。由公式(2)可知试验期间深澳湾龙须
菜固定的总碳量约为 631． 90 t，平均固碳量为
70. 21 t /week。除第 1、9 周之外，单位面积固碳量
第 3 期 王首吉，等:春季深澳湾龙须菜固碳量及其影响因素 345
保持在 7 ～ 9 t /(km2·week)之间，第 8 周固碳量
最大，为 90． 33 t，最小是第 1 周，为 34． 57 t。龙须
菜的生长速率变化范围为 2． 44% /d ～ 6． 40% /d
(FW)(图 2) ，前期逐渐上升，后期(5 ～ 8 周)平均
生长速率保持在 5． 7% /d ± 0． 85% /d左右。
表 1 龙须菜固碳量计算表
Tab． 1 Calculation of Carbon quantity
生长时间
生长速率
/(%)·d-1
含水率 /
(%)
含碳量 /(%)
(DW)
单位面积固碳量
/ t·km-2·week-1
总固碳量
/ t·week-1
03 /07-03 /14(一) 2． 44 ± 0． 41 83． 42 ± 1． 32 34． 48 ± 0． 61 3． 91 34． 57
03 /14-03 /21(二) 4． 11 ± 0． 71 82． 00 ± 0． 21 34． 40 ± 0． 42 7． 13 63． 06
03 /21-03 /28(三) 5． 32 ± 0． 43 82． 60 ± 0． 28 33． 57 ± 0． 91 8． 70 77． 00
03 /28-04 /04(四) 4． 98 ± 0． 35 84． 99 ± 0． 62 34． 09 ± 0． 31 7． 14 69． 50
04 /04-04 /11(五) 6． 17 ± 0． 24 85． 22 ± 0． 10 34． 85 ± 0． 22 8． 90 86． 67
04 /11-04 /18(六) 5． 80 ± 0． 37 85． 64 ± 0． 55 34． 22 ± 0． 05 7． 98 77． 73
04 /18-04 /25(七) 6． 40 ± 0． 16 88． 41 ± 0． 27 34． 34 ± 0． 33 7． 13 69． 47
04 /25-05 /02(八) 5． 95 ± 0． 20 86． 86 ± 0． 48 34． 33 ± 0． 37 7． 52 90． 33
05 /02-05 /09(九) 4． 25 ± 1． 22 87． 00 ± 0． 39 34． 19 ± 0． 28 5． 29 63． 58
合计 631． 90
注:生长时间中的“(一)、(二)”等代表实验的“第 1 周、第 2 周”等 (下同 )
图 2 生长速率和含水率的变化趋势
Fig． 2 The variation tendency of growth rate and
moisture content
海藻的固碳速率主要取决于生长速率，而海
藻的生长与海区水温密切相关。由图 3 可知，试
验期间水温变化范围为 13． 94 ～ 22． 97℃，前期水
温较低，龙须菜生长速率较低，后期(6 ～ 9 周)稳
定在 22． 00℃左右，其生长速率较快，对应时间段
内单位面积固碳量也保持在较高的水平。分析结
果显示，实验期间水温之间与生长速率成较好的
相关关系(图 4 c)，说明水温在一定范围内的升
高有助于海藻的生长。据文献报道 20 ℃时龙须
菜生长速率最高［14］。另外由公式(2)可知单位时
间、单位面积，龙须菜的固碳能力取决于藻体生长
情况。经线性回归分析所得，含水率与固碳量并
没有相关关系(图 4 a)，生长速率与单位面积固
碳量的相关性较高(图 4 b)。研究表明龙须菜平
均生长速率为 7% /d ～ 9% /d，最高可达 15% /
d［6］，从表 1 可见本实验中龙须菜的生长速率变化
范围仅为 2． 4% /d ～ 6． 4% /d，陈伟洲在 2009 年
春季测得深澳湾龙须菜生长速率约为 4． 1% /
d［12］，本实验结果与之相近。由此推断，每年 4 至
5 月深澳湾比较适合龙须菜生长，此时水温保持
在 20℃左右，固碳速率也能保持在较高的水平，
建议此时适当延长挂养周期，实现海区 CO2的大
量吸收的同时也为每年 6 月初牡蛎养殖的环境做
好准备。
图 3 海水温度、盐度、pH的变化趋势
Fig． 3 The variation tendency of temperature，Salinity，pH
346 海 洋 环 境 科 学 第 35 卷
图 4 单位面积固碳量与其相关因子相关性分析
(a:固碳量与含水率相关性分析;b:固碳量与生长速率相关性分析;c:水温与生长速率相关性分析)
Fig． 4 The correlation analysis between carbon fixed by G． Lemaneiformis and its correlation factor
(a:The correlation analysis between carbon fixed by G． Lemaneiformis and moisture content;b:The correlation analysis between carbon fixed by
G． Lemaneiformis and growth rate;c:The correlation analysis between water temperature and growth rate)
深澳湾水温的高低与实际的光照时间、光照
强度有极大的关系。光照强度也是龙须菜生长的
关键因素。图 5 为试验期间天气状况。不同天气
状况光照强度分别为:晴天光强约为 9000 lux，阴
天为 50 ～ 3000 lux，雨天为 200 ～ 4000 lux，多云天
为 900 ～ 7000 lux 左右。光照强度的大小直接影
响龙须菜藻体中光合色素的合成和固碳关键酶的
活性［5，15，22-23］。试验期间龙须菜藻红素含量变化
范围为 0． 27 ～ 0． 90 mg /g(FW)，平均值为 0． 536
mg /g(FW)，Chl a 含量在 0． 115 ～ 0． 192 mg /g
(FW)范围内波动，Chl a 浓度的变动范围比藻红
素的要小很多(图 7)。
图 5 试验期间天气状况
Fig． 5 The changes of weather conditions during the experi-
ment
高光强对藻体藻红蛋白和 Chl a 会造成破
坏，使藻体光合效率的下降［5］。但如果环境中有
充足的氮源，藻体可以通过合成蛋白和色素的方
式参与 PSII 系统的修复，从而减轻高光照对藻体
产生的副作用［16］。试验期间深澳湾一直处于低
氮状态。本研究组前期研究显示，在相同的低氮
水平(＜ 10 μmol /L)下龙须菜藻红素和 Chl a 含
图 6 试验期间降雨量、风速的变化情况
Fig． 6 The variation tendency of precipitation and
wind speed
图 7 试验期间藻体 Chl a 和藻红素浓度变化趋势
Fig． 7 The variation tendency of chlorophyll and phyco-
erythrobilin in algae during the experiment
量在受到高光强(＞ 3000 lux)后都有所下降(数
据未发表)［17］。光合色素含量的下降，必将影响
到龙须菜的光合效率以及光合系统的修复过程，
使得龙须菜在低氮条件下承受不了高光照的辐射
而导致固碳能力受限。据报道光照强度在 3000
～ 6000 lux时龙须菜生长较好［15］。本实验结果 5
第 3 期 王首吉，等:春季深澳湾龙须菜固碳量及其影响因素 347
图 8 试验期间 ＲubisCO 酶和 CA 酶活性变化趋势
Fig． 8 The variation tendency of the activity of ＲubisCO
and Carbonic Anhydrase in algae during the experi-
ment
至 7 周多以晴朗天气为主，龙须菜所接收的实际
光照超过了 6000 lux，此时的藻体色素含量也出
现了最低值(图 5，图 7)。根据深澳湾龙须菜实
际挂养深度、所处位置的实际光照强度，推断后期
强光是龙须菜光合色素含量下降的原因之一，成
为限制固碳速率的关键因子。建议养殖者根据具
体的天气预报及时调整龙须菜的挂养深度，保证
龙须菜有较适合的水温和较好的光照条件。
除了水温和光照，营养盐也是海藻生长必不
可少的因子，如图 9 所示试验期间水体营养盐的
变化呈先降后升的趋势。SiO3-Si 平均浓度为
17. 29 μmol /L。PO4-P 平均值为 1 μmol /L，最大
值为第 2 周的 1． 19 μmol /L，第 6 周最低为 0． 18
μmol /L。NO3-N平均值为 17． 13 μmol /L，从第 2
周的 30． 04 μmol /L 一直下降到第 7 周的 0． 03
μmol /L，之后上升。NO2-N 浓度平均值为 0． 58
μmol /L，变化范围为 0． 13 ～ 0． 96 μmol /L。NH4-N
浓度在第 3 周最大，为 5． 96 μmol /L，之后下降。
营养盐在 5 ～ 7 周都很低。
自然情况下海藻的生长受外部环境因子及营
养盐等因子的影响与调节［18-19］。本实验所测营
养盐平均浓度与杜虹 2007 年测得的数据相
似［20］。据报道龙须菜 N、P 的最大的生长浓度分
别为 100 μmol /L和 40 μmol /L ［21］。本试验期间
深澳湾 NO3-N平均浓度只有 17． 13 μmol /L，PO4-
P平均值为 1 μmol /L。相比于龙须菜最佳的生长
环境，实际海水中营养盐浓度偏低，尤其 5 至 7 周
海水中营养盐大幅下降(图 7)。据现场观察，6 ～
9 周龙须菜出现大面积的黄化现象。有学者认为
图 9 海水 PO4-P、SiO3-Si浓度变化趋势
Fig． 9 The variation tendency of PO4-P and SiO3-Si
图 10 海水 NO2-N、NO3-N、NH4-N浓度变化趋势
Fig． 10 The variation tendency of NO2-N，NO3-N and
NH4-N
当环境缺氮时，藻体出现“黄化”现象，藻体内部
色素含量下降，光合同化效率降低［22］，碳同化速
率也随之降低。
龙须菜具有很强的氮储存能力，能将氮存储
于可溶性蛋白和藻红蛋白中，而藻红蛋白和 Chl a
含量的上升，使得藻体不会因高光照而受到光抑
制［16］。实验结果显示深澳湾水体营养盐一直处
于较低水平(图 9，图 10)，所以深澳湾龙须菜光合
色素含量其实是受到海水低营养和高光照的双重
影响，这也是影响龙须菜固碳量的关键因素。研
究表明在 N 限制的条件下，ＲubisCO 活性酶的含
量会减少［23］，低 N 也会导致胞外碳酸酐酶活性
丧失［24］，试验期间碳酸酐酶(CA)和 ＲubisCO 酶
活性变化范围分别为 0． 097 ～ 0． 146 U /g和 0． 459
～ 0． 641 U /g(图 8)，变化趋势基本一致，前 5 周
的活性比较大，后 5 周的活性较低。对比图 8 和
图 10 可见在氮水平最低的第 7 周，固碳关键酶的
活性也降到最低。推断低营养也可能是使龙须菜
348 海 洋 环 境 科 学 第 35 卷
固碳关键酶活性变低的原因之一。所以深澳湾营
养盐总体不足，使龙须菜生长速率较低的同时，影
响藻体光合色素含量和固碳关键酶的活性，进而
影响龙须菜的固碳量。建议养殖者可先将龙须菜
暂养在已经添加 N 营养的水池中过夜，使龙须菜
在下苗之前储存足够的氮源，这样有利于龙须菜
响应环境中的低氮或高光照的胁迫，在养殖过程
中通过吊挂肥料包等方式保证龙须菜的正常生
长，增加产量的同时可以提高 CO2吸收能力。
3 结论
(1)2014 年 3 月 7 日到 5 月 9 日深澳湾龙须
菜固定的总碳量约为 631． 9 t;
(2)深澳湾 4、5 月份光照强度较高，是藻体
光合色素降低的原因之一，但此时水温适合龙须
菜的生长，为了取得较好的经济利益和碳吸收效
果，建议养殖者根据具体的天气预报及时调整龙
须菜的挂养深度，保证龙须菜有较适合的水温和
较好的光照条件，同时最大化的扩大挂养面积;
(3)深澳湾是营养盐浓度较低的海区，尤其
是 N 营养，养殖者可以通过提前补充氮源和吊挂
肥料包等方式保证龙须菜的正常生长，增加产量
的同时可以提高 CO2吸收能力。
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