全 文 :收稿日期:2008-01-02;修订日期:
基金项目:广东省林业局项目(4400-F02084,4400-F06051)资助
作者简介:韦如萍(1978-),女, 广西环江人,助理研究员,硕士;研究方向为森林培育。 E-mail: wrpgx@163.com
*通讯作者:E-mail: forxue@scau.edu.cn
稀土对马占相思和大叶相思种子萌发
和幼苗生长的影响
韦如萍 1, 2,薛 立 2 *,陈红跃 2,胡德活 1,谢腾芳 2,王相娥 2
(1. 广东省林业科学研究院,广州 510520;2. 华南农业大学 林学院,广州 510642)
摘 要:用适宜浓度的混合硝酸稀土对马占相思和大叶相思进行浸种处理可促进种子中内含物的转化,从而促进种子
的萌发和幼苗生长,但同一稀土溶液对不同树种的适宜浸种浓度不同。总的来看,在低浓度(10~300mg L-1)范围内种子的发
芽率、发芽势和幼苗的苗高、主根长、侧根数、茎叶干重、根干重和总干重均随稀土浓度的增加而呈增长趋势,到达最大值
后,随着稀土浓度的增加而下降,而用高浓度(500~1500mg L-1)的稀土浸种则会对种子萌发和幼苗生长产生抑制作用。
关 键 词:稀土;浸种;种子萌发;幼苗生长
中图分类号:O614.3;Q945 文献标识码:A 文章编号:0564- 3945(2009)04- 0896- 06
Vol .40 ,No .4
Aug . , 2009
土 壤 通 报
Chinese Journal of Soil Science
第 40卷第 4期
2009年 8月
苗木是林木栽培的物质基础,健壮苗木的培育是
一项重要的森林培育的措施,当前,林业育苗中存在
着种子缺、质量次、发芽率低等问题,直接困扰着林业
育苗生产。稀土元素是一种具有生理生化活性的金属
激活剂,能维持细胞膜的透性和稳定性,提高膜的保护
功能,具有调节植物体内生理活动的功能[1]。科学合理
地施用稀土,可提高植物叶绿素和蛋白质含量,加速
植物生长和提高产量[1,2],还能提高植物体内的保护酶
活性,减少自由基积累, 增强植物的抗逆性[2,3]。
马占相思(Acacia mangium Willd.)和大叶相思
(Acacia auriculiformis A. Cunn.)是含羞草科的速生树
种,具有适应性强、生物产量高、枯枝落叶多、轮伐期
短、收益较快、固氮及改良土壤等特点,是造纸、栲胶、
用材、水土保持、改良土壤、荒山绿化的优良先锋树
种。我国于 1961年引种大叶相思,1979年引种马占相
思,现已在广东、海南、广西、福建等省区大面积发展,
生长表现良好,成为当地营造水土保持林和荒山绿化
的重要树种。稀土元素及其化合物对马占相思和大叶
相思种苗影响的研究尚未见到报道。本研究旨在揭示
稀土对马占相思和大叶相思种子发芽率和苗木生长特
性的影响,也可以为稀土在幼苗上的应用提供参考。
1 材料与方法
1.1 试验材料
试验所用种子购于广东省林业局种苗站,供试稀
土为广州有色金属研究院提供的混合硝酸稀土(稀土
氧化物含量 RE2O3为 25.16%)。
1.2 试验方法
用 10倍于种子的 85~90℃热水浸种,让水在室温
下自然冷却后,选出膨胀的种子,用 0.5%的高锰酸钾
溶液浸泡 30min,再用蒸馏水冲洗数次,然后分别用清
水、10、30、50、100、200、300、500、700、1000和 1500 mg
L-1的稀土溶液浸种 1d,再用蒸馏水冲洗 3次,将种子
摆入垫有 2层滤纸的培养皿中(100粒 /皿),以清水
浸种为对照(CK),然后放入恒温培养箱中(27℃)在黑
暗条件下恒温培养,每个处理 3次重复。从种子置床
的第 2天开始,逐日统计各处理的发芽数量,发芽结
束后计算发芽率(以露出胚根为发芽)、发芽势和平均
发芽时间。测定浸种 1d后种子可溶性蛋白质和可溶
性糖含量,以上各指标测定均为 3次重复。在种子发
芽结束后 15d时,从各处理的各重复中随机选取 30
株幼苗测定其生长指标(苗高、主根长、侧根数、干
重)。
发芽指标测定:(1)发芽率:发芽率 =(n/N)×
100%(n:正常发芽粒数,N:供试种子数);(2)发芽势:
种子发芽达到高峰时正常发芽种子数与供试种子数
的百分比;(3)平均发芽时间:平均发芽时间 =∑(dn)/
∑n(d:从播种之日算起的天数,n:相应各日正常发芽
粒数)[4]。
可溶性蛋白质含量用考马斯亮蓝 G- 250法进行
测定[5],可溶性糖含量用蒽酮比色法测定[6]。
1.3 数据统计方法
本研究的数据统计均采用 SAS软件在 PC电脑上
进行运算。
4 期 韦如萍等:稀土对马占相思和大叶相思种子萌发和幼苗生长的影响
2 结果与分析
2.1 稀土浸种对种子内含物的影响
混合硝酸稀土浸种 1d后,不同浓度间马占相思
和大叶相思种子中可溶性蛋白质含量均有极显著
(P<0.01,下同)差异。由图 1a可知,马占相思 50~500
mg L-1处理的种子中可溶性蛋白质含量显著(P<0.05,
下同)高于 CK,增幅为 13.99%~21.11%,其它处理与
CK无显著差异;大叶相思 10~500mg L-1处理的种子中
可溶性蛋白质含量与 CK无显著差异,700~1500mg L-1
处理的显著高于 CK。马占相思各处理的种子中可溶
性糖含量比 CK增加了 3.24%~9.31%,但差异不显著;
大叶相思各处理的种子中可溶性糖含量均高于 CK,
其中 50~500mg L-1 处理的显著高于 CK,增幅为
43.82%~93.46%(图 1b)。
2.2 稀土浸种对种子萌发的影响
不同浸种浓度间马占相思和大叶相思的种子发芽
率、发芽势和平均发芽时间均有极显著差异(P<0.01)。
图 1 浸种 1天后稀土浓度与种子内含物的关系
Fig. 1 Relationships between rare earth concentration and internal mater content in seed with one- day soaking
10~100mg L-1处理的马占相思种子发芽率均高于 CK,
其中 10~50mg L-1处理的显著高于 CK,增幅为 14.32%
~16.08%,而 500~1500mg L-1处理的显著低于 CK;大叶
相思 30~500mg L-1处理的种子发芽率显著高于 CK,增
幅为 14.63%~39.62%,1000和 1500mg L-1处理的显著
低于 CK(图 2a)。马占相思 10~100mg L-1处理的种子发
芽 势 显 著 高 于 CK, 增 幅 为 40.41% ~76.83% ,
700~1500mg L-1 处理的显著低于 CK;大叶相思
10~200mg L-1处理的种子发芽势显著高于 CK,增幅为
15.05%~20.31%,1000和 1500mg L-1处理的则显著低
于 CK(图 2b)。马占相思种子平均发芽时间随着浸种
浓度的增加呈增长趋势,其中 700~1500mg L-1处理比
CK延迟 2.4~2.7d发芽,达显著差异水平;大叶相思
30~100mg L-1处理的平均发芽时间显著低于 CK,比
CK缩短了 0.6~1.5d,700~1500mg L-1处理则比 CK延
迟 1.4~3.6d,也达显著差异水平(图 2c)。总体上,较低
浓度(<300mg L-1)的稀土溶液浸种对两个树种的发芽
率、发芽势和发芽时间有一定的促进作用,而高浓度
(>700mg L-1)处理则对种子萌发有较明显的抑制作
用。两个树种相比,以马占相思各处理的发芽率和发
芽势较高。
2.3 稀土浸种对幼苗生长的影响
图 3a表明,马占相思 100mg L-1处理的幼苗高显
著高于 CK,增幅达 14.10%,300~1000mg L-1处理的显
图 2 浸种浓度与种子萌发的关系
Fig. 2 Relationships between soaking concentration and germination
897
第 40 卷土 壤 通 报
著低于 CK,1500mg L-1处理的幼苗接近死亡;大叶相
思 10~300mg L-1处理的幼苗高与 CK无显著差异,而
500~1500mg L-1处理的显著低于 CK。低浓度(<300
mg L-1)处理时马占相思的苗高大于大叶相思,较高浓
度(>300 mg /L)处理时马占相思的苗高小于大叶相
思。由图 3b可知,10~100mg L-1处理的马占相思幼苗
主根长显著高于 CK,增幅为 12.64% ~19.54%,
300~1000mg L-1处理的显著低于 CK;大叶相思 30mg L-1
处理的幼苗主根长显著高于 CK,增幅达 16.92%,而
100~1500mg L-1 处理的显著低于 CK。除了 300 和
500mg L-1处理外,大叶相思各处理的主根长大于马占
相思的。图 3c表明,马占相思 10~200mg L-1处理的幼
苗侧根数均显著高于 CK,增幅为 28.63%~61.23%,
300~1000mg L-1 处理的显著低于 CK;大叶相思
30~300mg L-1处理的幼苗侧根数显著高于 CK,增幅为
19.53% ~49.11%,500~1500mg L-1 处理的显著低于
CK。除 700mg L-1处理外,大叶相思各处理的侧根数多
于马占相思的。说明用较低浓度(<300mg L-1)稀土溶
液浸种,有利于马占相思和大叶相思幼苗根系生长,
而当浸种浓度太高时(500~1500mg L-1)会超过种子的
忍受力,导致幼苗矮小、叶片小、无须根、主根溃烂直
至死亡。
2.4 稀土浸种对幼苗干重的影响
不同浸种浓度间马占相思和大叶相思的幼苗茎
图 3 浸种浓度与幼苗生长的关系
Fig. 3 Relationships between soaking concentration and seedling growth
叶干重、根干重和总干重均有极显著差异(P<0.01)。由
图 4a可知,马占相思除 10mg L-1外,其余处理的幼苗
茎叶干重都高于 CK,其中 50~200mg L-1处理的显著
高于 CK,增幅为 21.31%~25.35%;大叶相思 10~300
mg L-1 处理的幼苗茎叶干重显著高于 CK,增幅为
12.90%~22.58%,500~1500mg L-1 处理的均低于 CK,
其中 1000mg L-1和 1500mg L-1处理的显著低于 CK。
图 4b表明,马占相思 10~200mg L-1处理的幼苗根干
重高于 CK,其中 10、50mg L-1和 100mg L-1处理的显
著高于 CK,增幅为 42.87%~67.87%,300~1000mg L-1
处理的低于 CK,其中 700mg L-1和 1000mg L-1处理的
显著低于 CK;大叶相思 10mg L-1处理的幼苗根干重
显著高于 CK,增幅为 31.58%,而 500~1500mg L-1处理
的显著低于 CK。图 4c表明,10~500mg L-1处理的马占
相思幼苗总干重比 CK有所提高,其中 30~200mg L-1处
理的显著高于 CK,增幅为 16.95%~28.89%,700mg L-1
和 1000mg L-1 处理的比 CK 略有减少;大叶相思
10~300mg L-1处理的幼苗总干重显著高于 CK,增幅为
11.96%~19.96%,而 1000和 1500mg L-1处理的显著低
于 CK。马占相思各处理的幼苗茎叶、根和总干重均小
图 4 浸种浓度与幼苗干重的关系
Fig. 4 Relationships between soaking concetnration and seedling dryweight
898
4 期 韦如萍等:稀土对马占相思和大叶相思种子萌发和幼苗生长的影响
于大叶相思的。
2.5 浸种浓度与种子内含物及发芽的相关分析
混合硝酸稀土浸种浓度与萌发种子中可溶性蛋
白质和可溶性糖含量的相关分析表明(表 1),浸种 1 d
后,浸种浓度与马占相思种子中的可溶性蛋白质含量
呈显著相关(P<0.05),与大叶相思的呈极显著相关
(P<0.01),说明稀土浓度与萌发种子中的可溶性蛋白
质含量之间有着密切的关系。但浸种浓度与马占相思
及大叶相思萌发种子中的可溶性糖含量间的相关关
系均不显著。
1) The content of soluble protein in seed soaked 24h with rare earth solution, 2) The content of soluble sugar in seed soaked 24h with rare earth solution, 3) The
content of soluble protein in seed that has sprouted for 3 days, 4) The content of soluble sugar in seed that has sprouted for 3 days, 5) Germination rate, 6) Germi-
nation force, 7) Average germination time. R2,Square of correlation coefficient. * Significant correlation(P<0.05). ** Highly significant correlation(P<0.01)
表 1 浸种浓度与种子内含物及发芽的相关分析
Table 1 Correlation analysis of soaking concentration and internal substance and germination of seed
指标变量
Index
浸种 1 d种子可溶性蛋白质含量 (mg g-1) 1)
浸种 1 d种子可溶性糖含量 (%)2)
发芽率 (%) 5)
发芽势 (%) 6)
平均发芽时间 (d) 7)
方程 Equation
y=35.2910+0.0049x- 0.000006x2
y=3.5123- 0.0001x+0.00000001x2
y=85.6499- 0.0557x+0.00002 x2
y=76.2612- 0.0629x+0.00003x2
y=3.2248+0.0028x- 0.0000006 x2
R2
0.5345*
0.1822
0.8817**
0.5318*
0.8566**
方程 Equation
y=10.581+0.0024x- 0.0000009 x2
y=4.397+0.0015x- 0.000002 x2
y=65.0376- 0.0017x- 0.000016 x2
y=51.048- 0.0094x- 0.00001 x2
y=2.8606+0.0029x
R2
0.8582**
0.2473
0.7134**
0.9103**
0.8913**
马占相思 Acacia mangium 大叶相思 Acacia auriculiformis
浸种浓度与马占相思和大叶相思的种子发芽率、
发芽势和发芽时间呈显著或极显著相关 (P<0.05或
P<0.01),说明浸种浓度对种子萌发过程有着较大的影
响。由表 1还可知,各类相关关系均为二次抛物线,表
明随着浸种浓度的增加种子内多种生理活动的综合
作用使种子的大多数生理和形态指标按二次抛物线
方程变化。
2.6 种苗质量的主成分分析
对马占相思和大叶相思各浓度处理的生理和形
态指标进行主成分分析,按累积贡献率 >85%选取主
成分(表 2)。马占相思第一主成分中 x3~x8的系数较
大,反映出第一主成分是形态指标的综合因子;第二
注:x1-浸种 1 d后种子可溶性蛋白质含量;x2-浸种 1 d后种子可溶性糖含量;x3-苗高;x4-根长;x5-侧根数;x6-地上干重;x7-地下干重;
x8-总干重。
Note: x1-The content of soluble protein in seed soaked 1 day with rare earth solution,x2-The content of soluble sugar in seed soaked 1 day with rare earth so-
lution,x3-Height of seedling,x4-Length of taproot,x5-Branch root number,x6-Aboveground dryweight,x7-Underground dry weight,x8-Total dry
weight.
表 2 主成分负荷量表
Table 2 Factor loading of principal component analysis
指标变量
Index
X1
X2
X3
X4
X5
X6
X7
X8
特征根
贡献率
累积贡献率
Y1
0.300
0.278
0.388
0.361
0.384
0.336
0.397
0.367
5.9025
0.7378
0.7378
Y2
0.516
- 0.015
- 0.237
- 0.456
- 0.292
0.469
- 0.182
0.363
1.0438
0.1305
0.8683
Y1
- 0.381
0.188
0.368
0.325
0.387
0.377
0.371
0.386
6.4922
0.8115
0.8115
Y2
0.099
0.800
0.028
- 0.497
0.029
0.198
- 0.229
0.097
1.1808
0.1476
0.9591
马占相思 Acacia mangium
主成分Major constituent
大叶相思 Acacia auriculiformis
主成分Major constituent
主成分中 x1的系数最大,说明种子中的可溶性蛋白质
对幼苗质量有较大贡献;此外,x6在第一、二主成分中
的系数都较大,表明幼苗茎叶干重对苗木质量的贡献
非常重要。大叶相思第一主成分中 x3~x8的系数较大,
反映出第一主成分是形态指标的综合因子,第二主成
分中 x2的系数较大,反映出可溶性糖的作用较大。
3 结论与讨论
(1)种子内蛋白质含量的变化随稀土浸种浓度和
林木种子的不同而异。稀土浸种 1 d后,马占相思种子
的可溶性蛋白质含量在低浓度(<500mg L-1)处理时高
于或显著高于 CK,高浓度(>700mg L-1)处理时与 CK
无显著差异;而大叶相思在低浓度(<500mg L-1)处理
899
第 40 卷土 壤 通 报
时与 CK无显著差异,高浓度(>700 mg L-1)处理时则
显著高于 CK。
种子萌发时,种子中的淀粉和脂肪在酶的作用下
水解为葡萄糖、蔗糖等糖类物质作为幼胚生长和呼吸
消耗的原料[7],因此,种子中可溶性糖含量的增加在一
定程度上可促进种子的萌发。本试验结果表明,稀土
浸种 1d后种子可溶性糖含量均高于 CK,说明了用适
宜浓度的稀土溶液浸种可提高萌发种子中的酶活性,
促进种子内含物质的转化合成及碳水化合物的利用
过程[8],从而促进种子的萌发。大叶相思各处理的种子
中可溶性糖含量大于马占相思,反映出稀土对前者的
促进作用更加显著。
(2)适宜浓度的稀土溶液对马占相思和大叶相思
种子的萌发均有一定的促进作用,但同一稀土溶液对
不同树种的适宜浸种浓度不同。总的来看,以低浓度
(10~300mg L-1)处理的效果较高浓度(700~1500mg L-1)
的好;其中,马占相思以 10~100mg L-1的处理效果最
好,大叶相思则以 30~200mg L-1的效果最好。种子萌
发必须有足够的水分、充足的氧气和适当的温度,适
宜浓度的稀土溶液浸种后可增加萌发种子的吸水量
和细胞质膜透性[9],从而加速了萌发种子中的 H2O2酶、
脱氢酶、淀粉酶、脂肪酶等的释放、激活过程,促进了
种子中储藏状态的淀粉、脂肪和蛋白质等大分子在酶
的作用下转化为糖、氨基酸等过程 [7],使呼吸底物增
加,呼吸强度增强,促进了种子萌发过程中的物质转
化,同时种子中的 DNA、RNA含量也得到提高[10],这些
作用的结果就是提高了种子萌发的活力和发芽的整
齐度,促进了幼胚生长和代谢过程,使种子提早萌发。
但不同树种对稀土溶液的敏感性不同,当处理浓度在
其增益区间内则能促进种子发芽,在区间外则对种子
发芽有负面作用或影响不大。
(3)用稀土溶液浸种后,在低浓度(10~500mg L-1)
范围内马占相思、大叶相思幼苗的苗高、主根长、侧根
数、茎叶干重、根干重和总干重均随稀土浓度的增加
而呈增长趋势,到达最大值后,随着稀土浓度的增加
而下降。植物的生长都以物质代谢为基础,根系是植
物吸收水分和盐类及合成氨基酸和某些植物激素的
重要器官,根系越发达越有利于幼苗对水分及矿质营
养的吸收,从而促进地上部分的生长发育,为幼苗茁
壮成长打下了基础。适宜浓度的稀土浸种可促进幼苗
根系生长,这与稀土促进根系活力(泛指根的吸收与
合成的能力)的提高有密切关系[11]。
植株干重是衡量植物净光合产物积累的最准确
可靠的指标,所有其他生理、形态指标的变化,最终都
反映在植株干重上。本试验结果表明,适宜浓度的稀
土浸种后有利于幼苗干物质的积累。
(4)主成分分析表明,评价马占相思幼苗质量应
以苗高、主根长、侧根数、茎叶干重、根干重和总干重
等形态指标为主要指标,以可溶性蛋白质含量为辅助
指标进行综合评价。大叶相思的苗木质量也应该以各
形态指标为主要指标,并以种子中可溶性糖含量为辅
助指标进行评价。
参考文献:
[ 1 ] 何跃君,薛 立. 稀土元素对植物的生物效应及其作用机理[J] .应
用生态学报,2005,16 (10):1983.
[ 2 ] 韦如萍,薛 立,陈红跃,等.叶面喷施稀土对千年桐幼苗生长和生
理的影响[J] .林业科学,2005,41(2):164.
[ 3 ] 罗玉明,保曙琳,丁秉中.稀土元素铈缓解镉对菱叶的毒害效应研
究[J] .土壤学报,2006,43 (5):808.
[ 4 ] 孙永玉. 不同处理对久树种子发芽的影响 [J] . 林业科学研究,
2002,15(2):225.
[ 5 ] 陈建勋,王晓峰.植物生理学试验指导[M] .广州:华南理工大学出
版社,2002.
[ 6 ] 李合生,孙 群,赵世杰.植物生理生化试验指导[M] .北京:高等教
育出版社,2000.
[ 7 ] 潘瑞炽,董愚得.植物生理学[M] .北京:高等教育出版社,1995.
[ 8 ] 王金胜,郭春绒.稀土对小麦种子萌发时碳水化合物利用的影响
[J].山西农业大学学报,1995,15(3):301.
[ 9 ] 方能虎,洪法水,赵贵文.稀土元素对水稻种子萌发活力、吸水量
和膜透性的影响[J] .稀土,2000,21(4):52.
[10] 赵兰勇,梁玉堂,王九龄.稀土对刺槐苗木生理特性影响的研究[J].
林业科学,1997,33(4):37.
[11] 张家荣,顾月华,赵贵文.稀土浸种对油菜种子萌发及种苗生长的
生物效应[J] .稀土,1999,20(3):55.
900
4 期
Effects of Rare Earth on Seeds Germination and Seedlings Growth of
Acacia angium and Acacia auriculiformis
WEI Ru- ping1,2, XUE Li2*, CHEN Hong- yue2, HU De- huo1, XIE Teng- fang2, WANG Xiang- e2
(1.Academy of Guangdong Forestry, Guangzhou 510520, China; 2.College of Forestry, South China Agricultural University, Guangzhou
510642, China)
Abstract: Acacia mangium willd. and Acacia auriculiformis A. Cunn. were treated with mixed nitric- acid rare earth
solution by soaking seed. The results showed that soaking seeds treated with optimum concentration of rare earth
solution promoted the transformation of internal substance and germination of seed. However, different species had
different optimum concentration of the rare earth solution. Generally, low concentration of rare earth solution
(10- 300mg L-1) promoted seed germination and seedling growth, the indexes of germination and seedling height,
taproot length, branch root number and seedling dry weight. Above indexes decreased after they reached the maximum
value with increasing rare earth concentration. Seed germination and seedling growth were inhabited by rare earth of
higher concentration (500- 1500mg L-1)
Key words: Rare earth;Soaking seed;Seed germination;Seedling growth
韦如萍等:稀土对马占相思和大叶相思种子萌发和幼苗生长的影响 901