全 文 ：第 40卷 第 4期
2016年 7月
南京林业大学学报( 自然科学版)
Journal of Nanjing Forestry University (Natural Sciences Edition)
Vol．40，No．4
Jul．，2016
doi:10．3969 / j．issn．1000－2006．2016．04．009
收稿日期:2015－07－01 修回日期:2015－12－01
基金项目:国家林业公益性行业科研专项项目(201004095)
第一作者:张淑媛(1184568667@ qq．com)。* 通信作者:杜凤国(dfg4656@ qq．com) ，教授。
引文格式:张淑媛，杜凤国，王瑞俭，等． 不同分布地天女木兰叶表皮微形态研究［J］． 南京林业大学学报( 自然科学版) ，2016，40
(4) :56－62．
不同分布地天女木兰叶表皮微形态研究
张淑媛，杜凤国* ，王瑞俭，王金玲，孙广仁，高红兵
(北华大学林学院，吉林省林业与生态环境重点实验室，吉林 吉林 132013)
摘要:天女木兰是集芳香、药用、食用和观赏于一体的珍稀濒危植物，呈“间断式”分布。为探知天女木兰种下分
类及其亲缘关系，利用扫描电镜对 7个分布地天女木兰叶表皮微形态特征指标进行定性描述及主成分分析和聚
类分析。结果表明:①表皮细胞分为浅波状和深波状两种类型;气孔器为椭圆形，分为凸起和凹陷两种; 叶表结
晶体有圆球形和长柱形;表皮毛密，分为单细胞毛、单列双细胞毛和单列多细胞毛 3种类型;叶表皮气孔大小、密
度和表皮毛长短及密度等均存在差异。②主成分分析选出 3个主成分，方差累计贡献率达到 87. 394%。③聚类
分析结果表明，7个分布地天女木兰种群分为两类。第Ⅰ类包括吉林石湖和河北祖山的天女木兰，表现为叶下
表皮细胞呈浅波状，气孔密度小，气孔凸起，气孔长轴小于 10 μm，叶表结晶体呈圆球形; 第Ⅱ类包括浙江清凉
峰、安徽黄山、贵州雷公山、贵州麻江和广西猫儿山的天女木兰，表现为叶下表皮细胞多呈深波状，气孔密度大，
气孔多凹陷，气孔长轴大于 10 μm，叶表结晶体呈长柱形。这表明各天女木兰间的亲缘关系远近与地理分布相
关，叶表皮微形态特征可作为种下分类和探讨天女木兰种群间亲缘关系的重要特征。
关键词:天女木兰;叶表皮;微观形态;气孔
中图分类号:S718．47 文献标志码:A 文章编号:1000－2006(2016)04－0056－07
Micromorphological characters of leaf epidermis in Magnolia sieboldii
from different habitats
ZHANG Shuyuan，DU Fengguo* ，WANG Ｒuijian，WANG Jinling，SUN Guangren，GAO Hongbing
(College of Forestry，Beihua University，Jilin Province Key Lab of Forestry and Ecological Environment，Jilin 132013，China)
Abstract:Magnolia sieboldii is an endangered，rare woody plant species，with a discontinuous natural distribution and
high values in perfume，pharmaceutical，food and ornamental industries． To explore genetic variations within-species and
relationships among different habitats，we used scanning electronic microscope，principal component analysis，and
cluster analysis to quantify the micromorphological characters of leaf epidermis among M． sieboldii populations from seven
habitats． The results showed that there were two types of epidermal cells (shallow wavy and deep wavy) ，two types of
stomatal apparatuses (elliptically convex and concave) ，two types of leaf epidermis crystals (spherical and cylindrical) ，
three types of dense epidermal hairs (unicellular，single-row bicellular and single-row multicellular) ，as well as varia-
tions in stomata size，density and epidermal hair length and density． The principal component analysis identified three
principal components accounted for 87．394% of the total variation in micromorphological characters of leaf epidermis．
The cluster analysis showed that M． sieboldii from seven habitats belonged to two groups． The first group included the M．
sieboldii from Shihu in Jilin Province and Zushan in Hebei Province，and this group had shallow wavy leaf epidermal
cells，lower stomatal density，convex stomatal apparatus，short stomatal axis (＜10 μm)and round leaf crystals． The
second group included the M．sieboldii from Qingliangfeng in Zhejiang Province，Huangshan in Anhui Province，Leigong
Mountain and Majiang in Guizhou Province and Maoershan in Guangxi Province． This group generally had deep wavy leaf
epidermal cells，higher stomatal density，concave stomata，long stomatal axis (＞10 μm)and long cylindrical leaf crys-
tals． These results suggested that the genetic relationships among different habitat in M． sieboldii were related to the geo-
graphical distribution of the species and that the micromorphological characters of leaf epidermis could be used to study
genetic variations and relationships among different habitat in M． sieboldii．
Keywords:Magnolia sieboldii;leaf epidermis;micro morphology;stoma
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第 4期 张淑媛，等:不同分布地天女木兰叶表皮微形态研究
天女木兰(Magnolia sieboldii K． Koch-Oyama
sieboldii N． H． Xia ＆ C． Y． Wu) 又名天女花、小花
木兰、山牡丹，为木兰科(Magnoliaceae) 木兰属
(Magnolia L．) 落叶小乔木，在《中国植物红皮书》
中被列为国家重点保护的珍稀濒危植物［1－2］，在
《中国物种红色名录》中被列为易危种［3］，同时也
是吉林省一级保护植物。天女木兰在我国的地理
分布为东经 108° ～ 126°、北纬 25．6° ～ 41°，呈“间断
式”分布，主要生长于吉林通化、辽宁凤凰山、河北
祖山、安徽黄山、浙江清凉峰、贵州雷山县及广西猫
耳山等地;在日本和朝鲜也有分布［4－5］。天女木兰
是木兰科在中国分布最北界及最抗寒的物种之一，
具有很高的观赏和经济价值。以往对天女木兰的
研究多集中在生物学与生态学特性［6－7］、分布格局
与生态位［8］、种子休眠机理与种子繁殖［9－11］、扦插
繁殖［12－13］、组织培养［14］、分类学及遗传变异研
究［15－16］、开发利用［17－18］等方面，对于天女木兰叶
片微观形态方面的研究尚未见报道。基于此，以我
国 7个分布地的天女木兰蜡叶标本为材料，利用扫
描电子显微镜对其叶下表皮微观形态进行观察和
比较，以期从微观形态上揭示其形态差异的多样
性，为天女木兰种质资源分类研究提供理论依据。
1 材料与方法
1．1 试验材料
材料为 2012 年 6—9 月采自我国 7 个不同分
布地的天女木兰( 吉林省通化市石湖，代号SH; 河
北省秦皇岛市祖山，代号 ZS; 浙江省临安市清凉
峰，代号 QLF;安徽省黄山，代号HS;贵州省雷山县
雷公山，代号 LGS;贵州省凯里市麻江，代号MJ;广
西猫儿山，代号 MES) ，具体标本信息见表1，凭证
标本保存于北华大学林学院植物标本馆。2014 年
7月对取自 7 个分布地的天女木兰蜡叶标本进行
扫描电镜观察。
表 1 天女木兰标本信息
Table 1 Specimen information of Magnolia sieboldii
采集号
collect No．
采集地
collect spot
海拔 /m
altitude
SH－2 吉林省通化市石湖 1 009
ZS－13 河北省秦皇岛市祖山 1 216
QLF－7 浙江省临安市清凉峰 1 556
HS－2 安徽省黄山 1 623
LGS－15 贵州省雷山县雷公山 2 027
MJ－5 贵州省凯里市麻江 1 660
MES－18 广西猫儿山 2 011
1．2 观察与计量方法
从采自全国 7 个分布地的天女木兰蜡叶标本
( 野外采集树龄相近、树冠中部枝条作为标本) 中
选取第 2枚叶片为试验材料，依据文献［19－22］中
扫描电镜研究的取样方法，在样本叶片中部的中脉
与叶片边缘之间切取 5 mm×5 mm 的小块，将小块
的背面朝上贴于样品台上。将样品台置于 Hita-
chiE－ 1010 型仪器中真空镀金处理后在 JSM －
6380LV型扫描电镜下观察并拍照，不同样品同一
特征的观察与拍照采用相同放大倍数。
定量指标包括:气孔密度、气孔长轴、气孔器长
轴、气孔器短轴、气孔器长短轴比、表皮毛密度、最
短毛和最长毛 8 个叶表皮微形态特征。测算数据
为 5个视野观察的平均值。其中，气孔密度以单位
面积的气孔数表示，表皮毛密度以单位面积的表皮
毛数表示。
1．3 定量指标分析方法
1．3．1 方差分析
运用 SPSS 软件［22］对 7 个分布地天女木兰种
群 8个叶表皮微形态特征的定量指标进行 One-
Way ANOVN方差分析，以检验这 8 个微形态指标
间的均数差异是否具有统计学意义。以 P＜0．05表
示差异显著，P＜0．01表示差异极显著。
1．3．2 主成分分析
利用降维的思路［23］，把多指标转化为少数几
个综合指标，以降低不重要指标对聚类分析结果的
影响。为此，运用 SPSS 软件对 7 个分布地天女木
兰叶表皮微形态指标中 8 个定量指标和 3 个定性
指标进行主成分分析。在进行主成分分析时将定
性指标定量化，定量化规则为: 表皮细胞浅波状不
规则型用 0表示，深波状不规则型用 1 表示; 气孔
凸起用 0表示，气孔凹陷用 1 表示; 结晶体圆球形
用 0表示，长柱形用 1表示。
1．3．3 聚类分析
为提高聚类分析结果的准确性，利用 SPSS 软
件对通过主成分分析法筛选出的指标进行聚类
分析。
2 结果与分析
2．1 天女木兰叶表皮微观形态分析
2．1．1 叶表皮细胞类型
扫描电镜下，7个分布地天女木兰叶下表皮细
胞可分为浅波状和深波状两种类型。包括石湖、祖
山和清凉峰天女木兰，其叶表皮浅波状细胞的垂周
壁表面凸起不明显，细胞壁薄; 包括黄山、雷公山、
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南 京 林 业 大 学 学 报 ( 自 然 科 学 版 ) 第40卷
麻江和猫儿山的天女木兰，则表现为深波状细胞的
垂周壁表面凸起明显，细胞壁厚。
2．1．2 叶表皮气孔特征
不同分布地天女木兰叶下表皮气孔排列不规
则，气孔分为凸起和凹陷两种类型( 图1)。其中，
石湖、祖山及清凉峰分布地的天女木兰叶下表皮气
孔凸起，而黄山、雷公山、麻江及猫儿山分布地的天
女木兰叶下表皮气孔凹陷。而从图 2 可以看出，7
个分布地天女木兰叶下表皮气孔具有不同程度角
质化的加厚缘。
图 1 不同分布地天女木兰叶表皮细胞特征(×1 000)
Fig．1 SEM photomicrographs of leaf epidermal cells of Magnolia sieboldii from different habitats
图 2 不同分布地天女木兰叶表皮气孔特征(×3 000)
Fig．2 SEM photomicrographs of leaf epidermal stomatal characteristics of M． sieboldii from different habitats
7 个分布地天女木兰叶下表皮气孔长轴差异
明显( 表2) ，其中，石湖和祖山两个分布地天女木
兰叶下表皮气孔长轴较为接近，均小于 10 μm，而
其余 5个分布地( 清凉峰、黄山、雷公山、麻江和猫
儿山) 天女木兰叶下表皮气孔长轴均大于10 μm。
结合表 2中的气孔器长短轴比例及图 2 可知，7 个
分布地天女木兰叶下表皮气孔器均为椭圆形。此
外，7个分布地天女木兰叶片气孔密度存在差异，
气孔密度由大到小依次为广西猫儿山＞贵州雷公
山＞安徽黄山＞浙江清凉峰＞贵州麻江＞吉林通化石
85
第 4期 张淑媛，等:不同分布地天女木兰叶表皮微形态研究
湖＞河北祖山，这说明由于分布地不同及对环境的 适应，形成了天女木兰叶片气孔密度变异多样性。
表 2 7个分布地天女木兰叶表皮气孔密度和大小比较
Table 2 Comparison of epidermal stomatal density and size of M． sieboldii in seven distribution areas
采集号
collect No．
气孔密度
stomatal density
气孔长轴 /μm
stomatal major axis
气孔器形状 stomatal apparatus shape
长轴 /μm
major axis
短轴 /μm
minor axis
长轴 /短轴
ratio of major axis to minor axis
SH－2 111．11±9．00c 7．90±1．45bc 24．72±3．27a 11．67±1．84a 2．16±0．07a
ZS－13 67．90±7．87d 7．19±0．83c 27．78±1．16a 12．85±0．68a 2．16±0．03a
QLF－7 154．32±10．91bc 12．30±1．08ab 27．78±2．37a 13．06±1．29a 2．14±0．05a
HS－2 182．10±12．35b 12．05±1．28ab 26．67±1．88a 13．89±0．98a 1．92±0．06b
LGS－15 216．05±10．91a 13．95±1．73a 22．22±1．58a 11．39±0．81a 1．95±0．03b
MJ－5 138．89±10．91c 11．25±1．43abc 26．94±2．51a 12．78±1．48a 2．14±0．07a
MES－18 240．74±7．87a 10．55±1．79abc 25．00±1．39a 12．78±0．52a 1．95±0．04b
注:表中数据为平均数±标准误。同列数据后不同字母表示差异显著(P＜0．05)。下同。Data in the table are mean±SE．Different lowercase
letters in the same column indicate significant difference at P＜0．05 level． The same below．
2．1．3 叶下表皮结晶体
7个分布地天女木兰叶下表皮均分布有大小
形状不一的结晶体，主要有圆球形和长柱形两种类
型( 图3)。其中石湖和祖山天女木兰叶表面结晶
体为圆球形，清凉峰、黄山、雷公山、麻江及猫儿山
天女木兰叶表面结晶体为长柱形。有的学者认为
这种结晶体可能是叶内合成的一种物质滞留在叶
片表面，也可能是某些腺体的分泌物，并认为这些
结晶体对叶片具有保护功能［22］。有关 7 个分布地
天女木兰叶片表面结晶体的形成差异和机理需要
进行更深入的研究。
图 3 不同分布地天女木兰叶表面的结晶体(×10 000)
Fig．3 SEM photomicrographs of the crystals on the surface leaf of M． sieboldii from different habitats
2．1．4 叶表皮毛类型
7个分布地天女木兰叶下表皮均密被表皮毛，
分为单细胞毛、单列双细胞毛和单列多细胞毛( 细
胞为 3个或 3个以上)3 种类型。叶下表皮毛的 3
种类型在 7个分布地天女木兰的叶片均有体现，但
以单列双细胞毛和单列三细胞毛居多( 图4)。
而由表 3可以看出，不同分布地天女木兰叶表
皮毛密度不同，由大到小依次为贵州麻江＞浙江清
凉峰＞广西猫儿山＞吉林通化石湖＞贵州雷公山＞安
徽黄山＞河北祖山，而清凉峰天女木兰的叶表皮毛
普遍偏长，这说明由于分布地和生境的不同，形成
了叶表皮毛形态变异的多样性。
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南 京 林 业 大 学 学 报 ( 自 然 科 学 版 ) 第40卷
图 4 不同分布地天女木兰叶表皮毛类型(×100)
Fig．4 SEM photomicrographs of leaf epidermal hair types of M． sieboldii from different habitats
注:红色箭头指单细胞毛;绿色箭头指单列双细胞毛;蓝色箭头指单列多细胞毛。Ｒed arrows indicate unicellular hairs，green arrows in-
dicate single-row bicellular hairs，blue arrows indicate single-row multicellular hairs．
表 3 7个分布地天女木兰叶表皮毛密度和大小比较
Table 3 Comparison of epidermal hair density and size
of M． sieboldii in seven distribution areas
采集号
collect No．
表皮毛密度
epidermal
hair density
表皮毛长度 /mm
epidermal hair length
最短毛
the shortest hair
最长毛
the longest hair
SH－2 13．03±0．43d 0．19±0．01a 0．49±0．01f
ZS－13 11．37±0．24f 0．09±0．01d 0．63±0．00d
QLF－7 19．80±0．29b 0．13±0．01c 1．03±0．01a
HS－2 12．01±0．24ef 0．09±0．00de 0．94±0．00b
LGS－15 12．64±0．47de 0．08±0．00de 0．58±0．01e
MJ－5 26．44±0．33a 0．16±0．00b 0．63±0．01d
MES－18 18．39±0．24c 0．08±0．01f 0．69±0．01c
2．2 天女木兰叶表皮微观形态量化分析
2．2．1 形态特征的方差分析
由方差分析结果( 表4) 可以看出，不同分布地
天女木兰 8个微形态特征指标中有 5 个即气孔密
度、气孔器长短轴比、表皮毛密度、最短毛和最长毛
达到极显著差异水平(P＜0．01) ，1个即气孔长轴达
到显著差异水平(P＜0．05) ，说明7 个不同分布地
的天女木兰叶片微形态特征差异明显。
表 4 7个分布地天女木兰叶表皮微形态特征方差分析
Table 4 Analysis of leaf epidermis micromorphology characteristics of M． sieboldii in seven distribution areas
特征指标
indicators
均值
mean
标准差
SD
标准误
SE
自由度
df
显著性
Sig．
气孔密度 stomatal density 158．730 59．835 10．114 34 0．000
气孔长轴 stomatal major axis 10．741 3．652 0．617 34 0．022
气孔器长轴 stomatal apparatus major axis 25．873 4．729 0．799 34 0．513
气孔器短轴 stomatal apparatus minor axis 12．629 2．507 0．424 34 0．784
气孔器长短轴比 the ratio of stomatal apparatus major axis and minor axis 2．061 0．150 0．025 34 0．003
表皮毛密度 epidermal hair density 16．238 5．276 0．892 34 0．000
最短毛 the shortest hair 0．117 0．044 0．007 34 0．000
最长毛 the longest hair 0．712 0．186 0．031 34 0．000
2．2．2 形态特征的主成分分析
叶片微形态特征指标的特征根和特征向量见
表 5( 第4、5、6 主成分值较小，数据未列在表中)。
前 3个主成分(Y1、Y2、Y3) 的方差累积贡献率达到
87．394%。从 Y1 看，气孔密度、表皮细胞类型、气
孔凹凸及表面结晶体对 Y1 均有较强的正向负荷，
是第 1主成分的主导因子，说明气孔密度、表皮细
胞类型、气孔凹凸和表面结晶体对天女木兰叶片微
形态构建起重要作用;从Y2 看，气孔器短轴和气孔
器长轴对 Y2 均有较强的正向负荷，是第 2 主成分
的主导因子，说明气孔器短轴和气孔器长轴对天女
木兰叶片微形态构建起重要作用;从Y3 看，表皮毛
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第 4期 张淑媛，等:不同分布地天女木兰叶表皮微形态研究
密度对 Y3 有较强的正向负荷，是第 3 主成分的主
导因子，说明表皮毛密度对天女木兰叶片微形态构
建起重要作用。
表 5 7个分布地天女木兰叶表皮微形态特征向量和
特征根
Table 5 Feature vector and latent root of leaf epidermis
micromorphology characteristics of M． sieboldii
in seven distribution areas
指标
indicators
主成分
principal components
Y1 Y2 Y3
气孔密度 stomatal density 0．923 －0．112 0．060
气孔长轴 stomatal major axis 0．852 0．114 0．168
气孔器长轴 stomatal apparatus major axis －0．432 0．877 －0．021
气孔器短轴 stomatal apparatus minor axis 0．141 0．889 －0．284
气孔器长短轴比 ratio of stomatal apparatus
major axis to minor axis
－0．882 0．201 0．333
表皮毛密度 epidermal hair density 0．196 0．415 0．849
最短毛 shortest hair －0．540 －0．028 0．697
最长毛 longest hair 0．295 0．848 －0．232
表皮细胞类型 types of epidermal cell 0．898 －0．116 0．106
气孔凹凸 concave or convex of stomatal 0．898 －0．116 0．106
叶表面结晶体 types of leaf epidermis crystals 0．896 0．331 0．239
特征值 eigen value 5．395 2．655 1．563
贡献率 /% contribution rate 49．047 24．138 14．210
累计贡献率 /% cumulative contribution rate 49．047 73．185 87．394
注:Y1、Y2、Y3分别表示第 1、2、3主成分。Y1，Y2，Y3 denote the first，sec-
ond and the third composition，respectively．
2．2．3 叶片形态特征的聚类分析
根据主成分分析，从 11 个指标中筛选出 7 个
指标( 气孔密度、表皮细胞类型、气孔凹凸、表面结
晶体、气孔器短轴、气孔器长轴及表皮毛密度) 进
行聚类分析，结果表明，在欧式距离平方为 10 处，
可将 7个分布地天女木兰划分为两类( 图5) :第Ⅰ
类包括吉林石湖(SH－2) 和河北祖山(ZS－13) ，表
现为叶下表皮细胞呈浅波状，气孔密度小，气孔凸
起，气孔长轴小于 10 μm，叶表结晶体呈圆球形;第
Ⅱ类包括浙江清凉峰(QLF－7)、安徽黄山(HS－
2)、贵州雷公山(LGS－15)、贵州麻江(MJ－5) 以及
广西猫儿山(MES－18) ，表现为叶下表皮细胞多呈
深波状，气孔密度大，气孔多凹陷，气孔长轴大于
10 μm，叶表结晶体呈长柱形。
从聚类图可以看出:第Ⅰ类中的 SH－2 和 ZS－
13分布地天女木兰的遗传距离较近; 第Ⅱ类中的
LGS－15、MES－18 与 HS－2，QLF－7 与 MJ－5 分布
地天女木兰的遗传距离较近，遗传差异较小，这与
它们的地理分布相一致。该结果也与对天女木兰
叶片形态特征的数值分析结果一致［24］，即吉林石
湖与河北祖山为一类，表现为叶片大而薄，叶尖钝
图 5 7个分布地天女木兰的聚类分析结果
Fig．5 Cluster analysis dendrogram of M． sieboldii
populations in seven distribution areas
尖，叶基呈楔形或圆状楔形，浙江清凉峰、安徽黄
山、贵州雷公山、贵州麻江及广西猫儿山为一类，表
现为叶片普遍较厚，叶尖急尖或渐尖，叶基呈圆形
或心形，说明天女木兰叶片宏观形态特征与其微观
形态特征相关联，地理位置远近与亲缘关系相
关联。
3 结 论
7个不同分布地天女木兰叶表皮微形态特征
之间存在差异，经主成分分析筛选出气孔密度、表
皮细胞类型、气孔类型及表面结晶体等 4个主成分
是微形态特征的主导因子;而聚类分析将7个不同
分布地天女木兰分为两大类，说明天女木兰亲缘关
系远近与地理分布相关联。表皮细胞类型、气孔类
型和表面结晶体等叶表皮微形态特征指标可作为
天女木兰种下分类和探讨天女木兰种群间亲缘关
系的重要特征。
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( 责任编辑 郑琰邁)
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