全 文 ：第 20卷 第 1期
1 9 5 3年 2 月
土 壤 学 报 V ol . 2 0,
A C T A P ED O L O G I C A S I N I C A
N o
.
l
1 9 8 3
某些生物因子对曹子根瘤菌菌剂和
土著根瘤菌竞争结瘤的影响
姚惠琴 朱增炎 曹景勤 许月蓉 陈碧云
(中国科学院南京土城研究所 )
早在本世纪三十年代 , 国外已发现根瘤菌竟争结瘤的现象 , 并对三叶草根瘤菌品 系之
间的竞争结瘤进行了系统的研究 。认为同时接种两个不同的根瘤菌品系 , 它们的结瘤率是
取决于各个品 系人侵竞争能力的大小 , 并引出了竞争优势种的概念 。之后 , 随着免疫学 、 遗
传标记和抗药标记等方法的相继应用 , 对竞争结瘤问题进行了深人的研究 。 六十年代初 ,
有人用黄萎病诱发菌株研究了大豆有效菌株之间的竞争关系 , 指出混合菌剂中各个菌系
的菌数比例与结瘤率不一致 , 有的菌株在混合菌剂中所 占比例虽小 , 但结瘤率很高〔1] 。 接
着又研究了三叶草根瘤菌的接种菌与土著菌之间的竟争关系 , 经过定量研究认为要提高
接种菌株的结瘤率 , 就要根据土著菌数来确定有效菌剂的施用量 。 每粒种子上附着的菌
剂菌数与土著菌数要有一定的比例 , 才能保证菌剂的有效性【2一们 。
在经常种植豆科植物的老区土壤中 , 多少存在土著的根瘤菌 。 在这种土壤中施用菌
肥 , 由于根瘤菌菌系之间的竞争结瘤 , 往往使接种菌株的人侵结瘤率降低 。 作为一个接种
菌株 , 只有在取得结瘤优势的前提下 , 才能发挥它的菌剂作用 , 否则 , 就会影响菌剂的使用
效果 。 所以 , 根瘤菌竞争结瘤的研究 , 对合理施用菌肥 , 选育优良菌株 , 发挥豆科植物最大
共生固氮效益等方面都有重要的现实意义 。 在前人工作的基础上 , 本文对影响曹 一子根瘤
菌竟争结瘤的几个生物因子进行了初步观察与研究 。
一 、 材 料 与 方 法
(一 ) 材料
供试酋子根瘤菌菌系 : S一 7 13 0 , 耐硫酸盐链霉素突变菌株 , 菌株的耐药最为每公升
5 0 0 毫克 ; 6 0 3斗, 该菌株在葡萄糖酵母膏刚果红培养基上 , 具有明显的菌落特征 , 培养七
天后 , 菌落中央呈不透明乳白色 , 四周透明 , 容易辩认 ; 2一 1 2 , 竞争结瘤强 、 固氮酶活性高
的优良菌株 。
供试寄主植物 : 毛曹 ( V i ic a t,i ll o a ) ; 光苔 ( V i ic a 衍 110 , a 、 a r . ) ; 箭 舌 豌 豆 ( V ic i。
, a r i , a ) ; 美国豌豆 ( iP , u o at it , u 、 . L ) 。
(二 ) 方法
1
. 砂培 取 4 0 毫升高型烧杯 , 内装石英砂 1 斤 , 干热灭菌 ( 18 0℃ ) 2 小时 , 冷却
后加无氮营养液 90 毫升 。 分别播种经表面消毒和催芽的毛曹 、 光菩种子 。 每盆 3 穴 , 每
土 城 学 报 2 0卷
穴 2株 , 定苗后每穴加接种菌 S一 7 1 3 0 、 60 34 、 2 一 12 的菌液各 0 . 3毫升 , 每穴共加 。 . 9 毫升 。
各个菌液含菌数每毫升约为 2亿 。 4月 2 日播种 , 5 月 27 日收获 , 生长期 5 天 。 收获后 ,
用 0 . 1肠升汞液将带瘤的根进行表面消毒 , 并将根瘤逐个编号 , 摘取每个根瘤压碎 ,将少 t
瘤汁分别涂布于含药与不含药平板上 , 培养 5 天 , 凡是在含药平板上出现菌落则为耐药菌
株 s 一 7 1 3。 所形成的根瘤 , 在不含药平板上出现的菌落 , 按其菌落特征可辨认出6 03 4 、 2一 12
菌株所形成的根瘤 , 并测得各个菌系的结瘤率 , 以此代表各菌系的竞争结瘤能力。
2
. 土培试验 盆栽土壤采自淮阴农科所大田。 所采的两个土样除含土著曹子根瘤
菌数不同外 , 土壤性质相似 , 肥力水平相近 , 同属黄泛冲积土 。 第一个土样 , 含土著菌数每
克干土约为 3 2 0 0一 4 0 0。 个 (前后 2 次测定结果 ) 。 第二个土样 , 含土著曹子根瘤菌约为每
克干土 50 个 。 另取土著菌多的上述土壤灭菌 、 稀释 , 使其含菌数约为每克干土 4 个 。 取
上述含菌数不同的土壤进行盆栽试验 , 每盆装土三市斤 , 播种经催芽拌菌 ( s 一 7 1 3 0 , 6 0 3 4 )
的毛曹种子 , 每盆三穴 , 每穴定苗三株 。 3 月 14 日播种 , 5 月 巧 日收获并测定各菌的结
瘤率 。
3
. 田间试验 布置在江苏淮安黄泛冲积土上 , 土著根瘤菌约每克干土 3 0 0 0 。 个。用
含菌数约每毫升 12 亿的 s 一 7 13 0 菌液 10 毫升 , 与粉碎的干上作吸附剂 , 拌种后播种 。 试
验寄主作物有光酋 、 毛菩 、 箭舌豌豆 ( B’ , ) 、 箭舌豌豆 (大荚 ) 、美国豌豆 、 甜豌豆 。 作物生
长二个月后收获 , 用含药平板测定菌系 s一 7 13u 的结瘤率。
4
. 耐药 (链霉素 )标记菌株结瘤率的测定 取一定数量的植株 , 剪去地上部分 ,将根
系用清水洗净 , 在 0 . 1务 升汞液中浸泡 1一 2 分钟 , 然后用无菌水洗 5一 6 次。 用无菌操作
逐个地将根瘤取下 , 挤碎 ,取部分瘤汁涂布于含药平板上 , 涂布面积约为 0 . 2 平方厘米。 培
养 4一 5 天 , 若涂布点上出现根瘤菌菌落 , 表明该根瘤为耐药菌株人侵形成。
耐药标记菌结瘤率 ~ 耐药根瘤数测定总根瘤数 X 1 0 0外
。
二 、 结 果 与讨 论
(一 ) 寄主植物对根自菌竞争结右的影响
根瘤菌的竟争结瘤除受环境条件的影响外 , 与 寄主植物有密切的关系`4一` ]。 为了探讨
寄主植物对根瘤菌不同品系的竞争结瘤的影响 , 分别进行了田间试验和室内砂培试 验 。
在田间试验中测定了菌剂菌株 S一 7 13 0 在甜豌豆 、美国豌豆 、毛曹 、 光菩 、 箭舌豌豆 (兔 、
大荚 )等寄主植物上的结瘤率 , 结果见表 1。
由表 1 可见 , 菌系 s一 7 1 3 0 在寄主植物的不同种上的结瘤率有明显的差异 。 如菌系
在箭舌豌豆 (B .5) 上的结瘤率最高分别为 80 . 7沁 、 84 . 2外。 其次是菩子 , 结瘤率分别为
46
.
3沁 、 49 . 3沁。 豌豆的结瘤率最低 , 分别为 32 . 7多 、 26 . 0外。 同一菌系在不同种寄主作物
上出现的不同结瘤率说明了寄主植物对菌系人侵结瘤具有明显的选择作用 。但是 , 同一寄
主植物的不同品种 , 对各个菌系的人侵结瘤选择就不明显 , 如 -5 7 13 。 在光曹上结瘤率为
46
.
3沁 , 在毛茜上为 钓 . 3% , 箭舌豌豆 (大荚 )的结瘤率为 80 . 7沁 , 箭舌豌豆 B 6 , 为 84 . 2多 , 甜
豌豆的结瘤率为 32 . 7沁 , 而美国豌豆为 2 6 . 0关。 为了进一步说明寄主植物的不同品种对
l期 姚惠琴等 :某些生物因予对曹子根瘤菌菌剂和土著根瘤菌竞争结瘤的影响
表 1
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菌系 S 一7 1 3 。 在不同容主植物上的竟争结右率 .
o n du la do ne o m pe ti ti o o o fs te p to m y e i n re s i , 七a 盆i t s t r a i n s 一 7 13 0
o n d i f f e r
e n t h o . t p l a n . i n . 0 11
寄主植物
H o s t P l a n t
分析瘤数
N o d u l e , a n a ly z e d
S 一 7 13 0
N o d u l a t i o n
的结瘤率 (% )
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箭舌豌豆 (大 荚 )
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箭舌豌豆 ( B ` ,)
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* 在种植芭子的自然 土壤中没有出现耐药菌株 s 一 7 1 3 0。
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寄主植物 `钻” … 分析瘤”
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结瘤率 (% )
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6 0 3 4
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菌系的选择作用 , 用砂培试验观察了光苔 、毛曹对三个根瘤菌品系 s 一 7 13 0 、 6 0 3 4 、 2一 12 的
人侵结瘤的影响 , 测得各菌系的竞争结瘤率 (表 2 ) 。 从表 2 可看出 , 菌 系 6 0 3 4 、 s 一 7 1 30 、
2一 12 对菩子不同品种光曹 、 毛曹来说其人侵力强弱趋势基本相近 , 菌系 2 一 12 人侵 力最
强 , 其次 S一 7 130 、 6 0 3 4 最差。 结果显示了同一寄主植物的不 同品种对菌系的人侵选择
性较弱 。
综上所述 , 无论是同一菌系对不同寄主的竟争结瘤差异 , 还是不同菌系对同一寄主的
竞争结瘤差异都说明了寄主植物对根瘤菌的人侵有明显的选择性 。 虽然 , 在豌豆根瘤菌
互接种内 , 某些寄主植物的不同品种 , 例如光菩 、毛曹对根瘤菌人侵选择性较弱 , 但寄主植
物对菌系人侵的选择性还是存在的 。 由于这种选择性的存在 , 使得按特定寄主植物选择
菌株的选育方法 , 成为获得优良菌株的正确途径。
此外 , 当几个菌系混合接种时 , 各个菌系的结瘤率是随着混合菌系的 组 成 而 变 化
的 , 例如菌系 S 一 7 1 3 0 与 6 0 3 4 混合接种后 , S一 7 1 3 0 的结瘤率为 4 6 . 3沁 ; 当 S一 7 1 3 0 与
2一 12 混合接种后 , S一 7 13 0 的结瘤率就下降为 ” . 3 % 。 由此看来 , 一个菌系对寄主植物
土 壤 学 报0 2卷
农 3含土 , 根翻菌橄不同的土城对菌系 S一” ” , 6 03 4 竟争结润的影响
T曲.1 3 E f〔e Ct o蛋比 e s uor “ n t o f o a t iv e R . L . i n 50 11 o n n o d u l a r i o n
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土著菌数 *
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分析瘤数 结庙率 (% )
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S 一 7 13 0
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. 土坡含曹子根瘤菌数按间接 “ 植物感染 ”计数法测定 。
表 4 接菌对盆栽植株毛菩千皿和固氮强度的影响
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一
f i x a d o n
接种菌号 结瘤率 (% ) 固氮酶活性 *
(毫微克分子 几 H ; /分钟 /盆 )
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N i t r o g e n a ,
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植株干重 (克 /每盆 )
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3 6
2
.
2 6
采用上海植生所 “ 固氮研究中乙块还原定 t 测定简易法 ” 侧定每盆植株根瘤的固抓酶活性。
人侵力的大小和与其混合接种的其他菌系入侵竞争能力有关 。 一个菌系对某一寄主的结
瘤率不是固定不变的 。
(二 ) 土若根有菌数 t 与菌系 S 一 7 130 、 60 34 竟争结自的关系
由于老区土城有土著根瘤菌存在 , 加之土著菌对环境的适应能力和竞争结瘤能力都
较外来菌株强 。 所以 , 在这种土壤中施用菌肥 , 接种菌株的结瘤率普遍都因土著菌的竞争
而下降 。 人侵竞争强的接种菌株 , 受上述影响小 , 结瘤率下降少 。 菌剂的施用效果与
土著菌数里有关。 为了阐明菌系竟争结瘤与土著菌数量的关系 , 我们采用了含土著根瘤
菌数不同的土壤 , 对菌系 s 一 7 130 、 6 0 3 4 竟争结瘤的影响进行了盆栽试验 。 结果列 于
表 3 。 菌系 s 一 7 1 3 0 试验二次 , 重复结果基本相同 。 含土著菌数高的土壤约为每克干土
3 2 0 0一 4 0 0 0 个 。 接种 s 一 7 13 0 后结瘤率各为 2 . 0多和 20 . 5务。 土著菌数量低的土坡 , 每克
干土约为 50 个 , 接种 S一 7 1 30 后 , 结瘤率为 48 . 7务。 土壤中的土著菌数由每克千土 4 0 0 0
个稀释至 4 个时 , S一 7 13 0 的结瘤率就上升到 50 .7 务。 菌系 6 0 3 4 在土著菌数高的 土壤上
的结瘤率为 10 . 7沁 , 而在土著菌数低的土壤上的结瘤率就上升至 46 . 5务 。其结瘤竞争的趋
期 姚惠琴等: 某些生物因子对艺子根瘤菌菌剂和土著根瘤菌竞争结瘤的影响
势与 s 一 7 3 0 1相同 , 这些结果说明 , 在土著菌数不同的土壤中 , 菌系 s 一 7 130 、 6 0 3 4 的竞
争结瘤率皆随土著菌数的减少而增加 。 所以 , 在土著菌数少的土壤中 , 由于接种菌株的竞
争结瘤较高 , 施用菌剂的效果就比较明显 。 据报道 , 一个菌系的竞争结瘤率与它的固氮强
度并不成正相关 `翩 , 从表 4 结果可知 , 虽然 , 菌系 s 一夕1 3 。、 6 0 3 4 在含土著菌少的土壤中 ,
它们的结瘤率有所提高 , 但植株千重和固氮强度与不接种对照相比 , 虽然固氮强度比对照
高 , 但干重反比对照少 , 或与其相近 。 这说明接种菌系的固氮能力并不优于土著的根瘤
菌 。 为要发挥共生固氮的最大效益 , 竞争结瘤能力和共生固氮强度是选育优良菌种的两
个必要条件 。 两者不能缺一 。
少
(三 ) 接种 t 对提高接种菌株竞争结瘤的效果
澳大利亚 J . M . iV cn en t 认为在土壤中 , 一个菌系的结瘤率虽然随土著根瘤菌含 量
增加而减少 ,但有效菌系的结瘤率随接种量增加而提高。 本试验也已证明 , 土著根瘤菌的
数盘是决定接种菌株人侵结瘤率高低的一个重要因素 , 那末在盆栽试验条件下 , 有土著根
瘤菌的土壤 , 增加菌剂用量能否提高接种菌株的人侵结瘤率 ?若要使接种菌株达到一定数
量的结瘤数 , 接种菌数与土著菌数之比应该是多少 ? 为了阐明这些问题 , 我们进行了如下
试验 。 称取含菌数每克土壤约为 4 0 0 0 个的新鲜一号土壤 , 并加人耐药标记菌 S 一 7 13 0 的
菌悬液若干 (比浊法测数 ) , 然后将菌液与土壤均匀混合 , 制成每克干土中菌系 s 一 7 1 3 0 与
土著菌数量之比各为 1 : 1 ; 10 : l ;1 万 : 1 ; 10 万 :1 的四个不同处理的土壤进行毛酋盆栽
试验 , 生长四十天后收获 , 用耐药平板测得各处理中菌系 s 一 7 130 的人侵结瘤率 (表 5 ) 。
衰 5 曹系 s 一 71 3 。 与土普根泊菌不同数 t 之比对其竟争结右的影响
T a b le 5 T h e e f f e e t o f t h e r a t i o o f s
一
7 13 0 t o n a t i v e R
.
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一
7 13 0
每克干土
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每克干土的菌数 .
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r y 50 11 ( g ) 分析瘤数 结瘤
率 (% )
N o d u l a t i o n r a t e o f
一 }N o d u l e s a n : 一萝z e d
S一 7 13 0
土著菌
N a t i v e R
.
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.
S 一 7 1 30
土著苗
N a it v e R
.
L
.
S一 7 1 3 0
4 0 0 0
4 0 00
弓火 1 0,
4火 10 ,
4 0 0 0
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4火 10 ,
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廿幻nU/00八曰一、,`2,
小0’.0. .二1几
,
* 同表 o3
表 5结果说明 , 当每克土壤中菌系 S一 7 13 0 与土著根瘤菌两 者数 量 之 比 为 l : 1 和
1 0 :1 时 , 菌系 s 一 7 1 3 0 的结瘤率皆为 。。 当土壤中 S一 7 1 3 0 与土著根瘤菌数之比达到
1 万 : 1 时 , s 一 7 1 3。 结瘤率上升到 41 . 0多 ; 当 S一 7 1 3 0 与土著菌数量之比为 I D 万 ; l 时 ,
s 一 7 1 3 0 的结瘤率上升到 ” . 0多。 显然 , 当土壤的土著菌数保持不变情况下 , 菌系 S一 7 130
的人侵结瘤率是随 S一 7 1 3 0 施用量的增加而增加的 。 而且只有在 S一 7 13 0 的数量远远超
过土著菌的 1 万 、 1 0 万倍时 , S一 7 1 3 0 的入浸率才能分别达到 41 . 0外 、 7 . 0外。 盆栽试
验结果说明 , 采用菌剂与土壤均匀混合的接种方法 , 接种菌株的竞争结瘤率可随菌剂施
用量的增加而增加 。 但是与上述盆栽相同条件下 , (土著菌数每克土壤为 4 0 0 0 个 ) , 改用
9 0土 墩 学 报 2 。 卷
S一 7 13 0泥炭菌剂穴施 , 每穴菌数达 3 亿 , 每穴三裸植株 , 测得 S 一 7 1 3 0 的人侵率 仅 为
14
.
2拓。 导致穴施菌剂结瘤率降低的原因 , 可能是由于施加的菌剂多集中于种子附近 , 而
根瘤菌在土中垂直移动距离很小 , 加之根系生长速度较快 ,使根系附近的菌剂菌数随着根
的伸长而减少 , 菌剂菌数与土著根瘤菌的比数减少 , 从而减低了菌剂菌株的人侵率。 经测
定 , 由菌剂菌株所形成的瘤数中有 83 务的瘤着生于种子以下 l一2 公分根区内 , 17 务的
瘤着生于种子以下 3一7 公分根区内。 这表明随着作物根系的伸长 , 菌剂人浸机会就减
少 。 当采用菌剂与土壤均匀混合的接种方式 , 由于在寄主根系所到之处 , 土壤土著菌数与
菌剂菌数保持一定比例 , 所以接种菌株的人侵结瘤率可随菌剂使用最增加而提高。 由此
看来 , 当土壤中有较多土著根瘤菌时 , 在盆栽条件下 , 用土壤接种方法 , 菌剂菌株的结瘤率
随菌剂用量的增加而提高 ;而用拌种或穴施的接种方法 , 虽加大菌剂用量 , 却很难提高菌
剂菌株的结瘤率。
接种菌株的竞争结瘤率虽然受土著根瘤菌数的影响 ,有时 , 在两个含土著根瘤菌数不
同的同一类型的土壤上 , 菌系 s 一 7 1 3 0 对同一寄主的竞争结瘤率却相差不大 。 如淮安土
样土著菌数为每克干土 3 .片 万 , 淮阴土样土著菌数每克干土为 0 . 32 万 , 接种菌株 S一 7 1 30
在毛菩上的结瘤率淮安土样为 47 . ,多 , 淮阴土壤为 48 . 7并。 可见 , 在自然条件下 , 除了土
著菌数和寄主外 , 还因地区 、土壤的不 同等其他因子而影响着菌系的竞争结瘤 。
参 考 文 献
H
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v a r i o u s s t r a i n s i n f e e t i n g t h e s a m e s P e e i e s o f h o s t P l a n t
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