全 文 ：伊贝母种子休眠特性的研究
张维经 胡正海 宇文强
贝母是一种常用的巾药材 , 主治痰热该嗽 〔 `〕 。 , 此种中药材的原植物种类 甚 多 , 我
国产的约有十余种 〔 2 〕 , 其中 , 疗效较高 . 产量也大的主要种类有 : 浙贝母 ( F ir 川玩对 。
, er ict il 聪“ 训二 · 认姗be l’g 瓦 及流 . ) 乌 花贝母 ( F . 产`拌 h貂 a , a 产 · “ ic 7’r h Os “ F · ) 伊 贝
母 ( F . p 马 12艺d` f zo ,· : ; s 毓 , , e 、 无) 、 平贝母 (尸 . 、 5 5 。 二 i e哪艺5 M a 婉。 : . ) 等 , 这些贝母 多 ·数
仍属野生 。
当前 , 贝母药材的产量远远不能满足医药的需要 , 必须积极开展 贝母的人工栽培方
面的试验研究 。 浙江等省在浙贝母人工栽培方面 已有悠 久的历史 , ’但是 , 在繁殖 方法上
普遍采用的是鳞 茎繁殖 。 根据各地的实践 , 贝母鳞茎繁殖系数 , 除平贝母 以外 , 一般都
比较低 。 为了增加贝母药材 的产量 , 扩大种植面积 , 以满足人民治病 用药的需要 , 必须
积极开展种子繁殖 。
伊 贝母主产于我国新疆 , 共鳞 茎较大 , 最大的个体鲜重可达 S G一 60 克 。 此种贝母过
去均系野生 , 无产阶级文化大革命 以后 , 在大搞中草药群众运动的推动下 , 许多地区已
开始引种 。 、 在引种过程中 , 一发现鳞茎繁殖成活率高 , 但繁葬i系数愉 而种子繁殖 , 繁殖系数高六祖种子休 眠期长 , 一 出苗率低 。 为了打破休 眠期 , 做到根据各地的 自然条件适时
播种 , 迭到有效地进行人工栽培 , 我们从 1 9 7 3一 1 9 7 4年研究了伊贝母 种子的休眠规律 ,
现将研究的 勿步 结果报导于下 :
实 验 方 法
为什么伊贝母 的种子休 眠期长呢 ? 我们认为妥搞清三个问题 : 成熟种子 的 基 本 结
构 , 胚的夕期发育需妥的主要条件 ; 解除休眠所必需的条件 。
根据上述认识 , 我们用新疆伊犁地区及陕西太白县中药种植场提供的伊贝母种子 ,
进行石蜡法切片观察 ; 一 2 ℃ 、 5 ℃ 、 10 ℃ 、 15 ℃和 20 ,C的恒温下培养 , 观察胚 的后期
发育规律 ; 胚 已充分长成的种子在不 同温度下发芽率的试验 。 其中 , 主要的实验方法设
计如 一凡 _ 「 r ’ :
胚生 长的观察 : 精选整齐 、 健壮的种子 , 先在室温下用冷水脚列 、时 , 然后分别放
在 一 2 ℃ 、 5 ℃ 、 10 ℃ 、 15 ℃和 20 ℃的恒温下进行培养 。 步骤如下: 在直径为 9 厘米的
培养皿中 , 垫入 0 . 5厘米厚的河沙 , 上铺滤纸 , 将种子分散放在其上, 再覆盖一层 。 . 6厘
米厚的泡沫塑料 , 保持湿润 。 每隔 7 天观察并测量胚的生长情祝弓次 。
种子发芽丸的测定 : 选择胚已充分长成的种子 , 分成二组 : 一组放入20 ℃中培若 、
另一组放在 5 ℃中培养 , 然后 , 每隔一周取样一次 , 放入 20 ℃中发芽 , 并计 算 其 发 芽
率 。
离体胚发芽能力的鉴定 : 采用 S o n d he i m e r等 C“ 〕 方法 : 在盛有蒸馏水的培养 皿中 ,
铺一层 。 . 6厘米厚的泡沫塑料 , 将剥离的胚平卧于泡沫塑料上 , 将培养皿放在 20 ℃ 中 保
温 3 天 。 凡胚根向泡沫塑料眼孔中弯曲的 , 即认为是有发芽能力 。
可溶性糖的测定 : 取胚 乳乾材料 , 用 8 0 ℃80 % 乙醇连续抽取 4 次 , 合并抽取液 , 以
饱和 中性醋酸铅沉淀 , 并用 N a H Z P O 、 除去剩余的铅 , 调剂到一定体积后过滤 。 滤 液 作
可溶性糖及游离氮基酸的测定 。 测定可溶性糖采用葱酮法 〔 ’ “ ) 。
游离氮基酸的测定 : 按 R 。 s e n法 〔 ` 2〕 测定 . 以亮氨酸作标准曲线 。
实验的结果和讨论
1
. 种子的结构
成熟种子呈扁平状倒卵形 , 种皮 棕褐色 , 内具胚乳及微 小的胚 (图 l 、 图 2 ) 。 成
熟种子的胚呈扁平 的椭园形 , 长约 0 . 5毫米 , 仅 占种子全长的 l / 15 , 种子未浸 胀 前 , 肉
眼尚不能看到 。 从剥离的幼胚纵切片观察 , 子叶 、 胚芽 、 胚根及其内部组织都未分化 ,
处在原胚阶段 (图 3 ) 。 胚乳的组成细咆的壁特厚 , 富有弹性 , 根据组 织 化 学 试验 ,
图 1 伊 贝母种 才一的 形态
1
. 胚 已 长成的种子 : 、 . 刚成熟 的种 j -
图 2 种子结构略图 20 x
1
. 种 皮
3
. 空腔
(具翅部分 ) 2 。 胚乳
胚 (原 胚阶段 )
图 3 原 胚的 内部结构 3 5 0 、
未见有淀粉存在 , 其贮存的多糖主要是以
半纤维素的形式存在 。
种皮和胚乳都呈 半透明状 , 因此 , 胚
在种子内的生长情况可以直接观察 。 在多数种子中 , 胚位于珠孔端 , 其余部分 , 均为胚
乳 。 少数成熟度 稍低的种子 , 胚 乳 内 有 一 空腔 , 其空间形状与发育完全的胚十分相似
(图 2 ) 。 特别是当种子在水中经过减压渗入后 , 更清晰可见 。 卖验过程中发现 , 后者
的生长速度比一般成熟的种子还快 。 种胚完全发育后 , 其长度与胚乳接近相等。
胚发育不全 , 是种子休眠的形式之一 。 属此种休眠形式的植物 .过去 己有一些报导 ,
在s t o k e s 〔 ` , ’ 、 A m e , 1 〔 5 ’ 及史忠礼 〔 3 〕等人的报 告中还指出具有多种情况 , 伊贝 母种子
的胚是处在发育的早期阶段 的一种 。 它与黄连 ( C oP 沉。 C瓜怜 e朋括 F r a 。 “ h ) 〔 5〕 、 、 人参 、
辽细 辛 〔 ’ 7 〕 、 ( A s a ? ,、 、 h o t e r o云r o p o 艺d e s 二 “ r . 饥 ; nd s h肠沉 e 、 观 ( M a x im ) K i t a g ) 〔 “ 〕 、
三七 ( p a , a 二 p se 肠 d o娜、 e叼 W a l . ) 等药用植物比较 , 三七分化程度最高 , 子叶 与
真叶都 已出现 , 但胚的大小仅有萌发时长度的 1 / 4左右 : 人参仅子叶稍有 分 化 : 黄 连 、
辽细辛胚 的分化程度与它相似 。 根据我们 的观察 , 乌花贝母 、 浙贝母和太 白 贝 母 ( F .
扭切而。 、 艺。 P . Y . iL ) 的种子中胚的发育程度和伊贝母基本上是一样的 。
根据 前人的工作及我们的观察 , 成熟种子中胚发育不全或分化程度很低的植物 , 大
体可归为三类 : ` ( 1 ) 阴生植物或水生植物 , 例如人参 、 三七 、 黄连 、 辽细辛 、 七叶一
枝花 (尸二凡 。 夕。妙尹九ly 么 F r a cn h) 及王孙 ( p . g 、 二dr i fo “ 二 L . ) 等 , <2) 营寄生或腐生
生活的植物 , 在兰科 、 列 当科 、 大花草科及蛇孤科等科的植物中就大量 存在种胚发育程
度很低这种情况 ; ( 3 ) 植株生育期短促 的植物 , 贝母属植物属于这一类型 , 它 们在高
温到来之前即行倒苗 。 伊贝母原产在伊犁河中上游的山坡 、 河谷 的草原地带 (海拔 1 0 0 0一
1 8 0 0公尺 ) . 气候较冷 , 晚春出苗 , 七月中上旬倒苗 。 在陕西太 白县巾药种植场 ( 海拔
17 0。公尺 ) , 三月下旬至四月上 旬出苗 , 五月中为盛花期 , 六月底基木倒苗 , 全生育期
不满一百天 , 与原产地大体相近 。 伊贝母由于植株生育期短促 , 胚还未得到充分发育 ,
母株即已死亡 , 因此 , 形成了种胚发育程度低的特性 , . 而这种特性又是其种子休眠期较
长的主要原因之 ` 。
2
. 胚生长 的温度要求
据有关报导 , 这一类种子对生长条件 的要求并不一致 , 而且 , 按照一般 的低温层积
法并不是都能满足解除休眠 的需要 。 例如人参 〔 ` ’ , 的胚 , 先需要在较高的温度 (2 o ℃ )
下 , 才能生长 ; 黄连 “ 〕 的胚 , 在低温 ( 5 ℃左右 ) 下 , 才能顺利发育 ; 白芷 ( H盯 aC 艺e -
。 。 印ho 耐 ly 俪。 L . ) 〔 ` ” 的胚 , 先 在高温下生长较快 , 然后停止生长 , 以后又 需 要
低温才能继续发育。
我们将伊贝母种子分别放置于一 2 ℃ 、 5 ℃ 、 10 ℃ 、 15 ℃和 20 ℃中进行恒温处理 。
实验结果 ( 图 4 ) 表明 : 在一 2 ℃ , 胚完全不能生长 : 在 5 一 20 ℃的各种温度条件下 ,
胚的早期生长都能进行 , 而且其生长速率也相近 。 但是 , 经过四周 以后 , 即出现区 别 :
温度越高 , 胚的 后期生长越慢 ; 温度达 20 ℃时 , 胚的生长至中途完全停止 , 胚的长度始
终保持在萌发前 正常长度的一半 。
以上情况表明 , 种胚发育过程中 , 对温度的反应前后不 同的情况 , 是反映 出它的生
长环境气候周期性的变化 。 伊贝母果实成熟较早 , 种子散落后正逢夏季 , 气温较高 , 而
后气温逐渐下降 , 种胚反映了这一要求 , 即到了发育后期 , 要求的温度也要相应的低 。
7 5
尹 , 声户沪护口口
10
O
C
6 8
处理周数
图 4 不同温度下伊 贝母 胚的生长
若人为地将伊 贝母种子始终保持在 5 ℃至 10 ℃之间 , 通常需要 忿一 10 周左右 , 胚就可 以
完全长成 , 而保持在 15 ℃中 , 则需要 15 周左右才能完成胚的生长 。 实验 又表明 , 在 20 ℃
中培养 6 周的种子 , 如果转移至 5 ℃内 , r压仍可 以恢复生长 。
上述结果和太 白县 中药栽培场的经验是一致的 。 当地在 9 一 10 月播种出苗率较高 ,
而早播却反而 出苗率降低 。
3
. 解除休眠的低温要求
在低温条件下完成了胚的生长的伊贝
母种子 , 仍不能萌发 , 还需要一个低温处
理 。 已长成的胚 , 最少还需要继续维持 7
周以上的低温刺激 . 才能达到 多 数 萌 发
( 表 1 ) 。 因此 , 要克服休眠 , 全程的有
效低温 (恒温 ) 处理需要 15 周以上时间 。
在 自然条件下 , 由于有冰冻季节 , 所以需
要的时间更长 , 太 白县中药种植场田间直
播伊贝母种子 , 从播种到出苗 , 大约需要
6 个月左右 。
4
. 胚乳贮存物质的转化
表 l 低温处理对胚 已长成的伊
贝母种子萌发的影响
处理温度 处理 时间 (周 ) 萌发率 ( % )
为什么伊贝母种子在 20 ℃中培养 6 周 以后 , 胚就停止生长呢 ? 参考 S t o k邻 “ ’ 3 〕 对白
7 6
芷的研究 , 其原因在于 : 胚乳贮存的食物 向胚迁移只能在低温下行进 , 而在室温下由于
“ 饥俄” 阻止了胚的正常生长 。 伊贝母和 白芷的胚生长对温度的反应极其相似 。 据此 ,
我们 比较了在 5 ℃和 20 ℃中培养的伊贝母种子中胚乳贮存物质动用的情 况及游离氨基酸
和可溶性糖含量 的变化 。 实验表明 , 在 5 ℃中培养的种子 , 其胚乳的消耗比在 20 ℃中培
养的要多 , 此种现象是和胚的生长情况一致的 。 后二个实验结果表明 : 成熟的种子中 ,
可溶性糖及游离氨基酸的含量 , 开始都是较高的 , 这对于胚 的始动生长 可能是必要的 ;
在胚开始生长后的两周内 , 二者的含量都显著降低 , 以后又不断增高 ; 45 天 以后 , 在 5
℃中培养的种子 , 游离氨基酸和可溶性糖虽均较 20 ℃中的略高 , 但是 , 后者中两物质的
含量也相当高 。 根据上 述实验结果分析 , 在 20 ℃中培养的伊见母种子 , 胚的停止生长并
不 是由于 “ 饥饿” 的缘故 , 应是胚内在的原因导 致对可溶性物质缺乏利用的能力 , 从而
造成胚的生长停止 。
我们进而对其胚乳细胞的分解过
程作了切片观察 . 从图 5 中可以清楚
看 出 , 胚乳组 织的分解顺序是从接触
胚的最内层先开始 , 向离 心 方 向 发
展 ; 每个胚 乳细胞的分解过程 , 也是
先 由靠近胚 的一侧先开始 这种现象
表明 , 分解胚乳的酶类可能直接来于叹
胚 , 因而胚和 分解物质是 直 接 接 触
的 : 同时也表明 , 在 20 ℃中 . 胚中途
停止生长 , 也不可能是由于营养物质
转移 困难所造成 , 停比生长的原因有
待进一步 研究 。
图 3 、 种子横切面 的一部分 , 示肛发育过程 中 ,
厂乳消耗情 次 。 60 x b . 胚 , e . 胚乳
1 9 6 。年 Y o m 。和 P al 雏 〔 5 · , 、 ` 。〕 同时证实 , 赤霉索能使大麦的离体胚乳产生 a 一淀 粉
酶活性 以 后 , 许多研究者的工作 又进一步查 明胚和胚乳的激素关系 , 即大麦的胚轴在种
子萌发过程中 , 分 泌赤霉素 , 赤霉素再刺激糊粉层细胞的 a 一淀粉酶和蛋白酶 的 形 成 ,
因而导致贮藏淀粉和蛋白质的水 解 。 由于 , 需要低温打破休眠的种子 , 在低 温处理过程
中植物激素含量不断增加 “ 5 ’ , 因而上述这一概念已引伸到其他类型种子休眠机理之中
〔 。 〕 , 即低温的作用使胚轴产生植物激素 . 从而诱导贮藏组织水解酶类 的活化 或 合成 ,
致使贮藏组织和神皮产生溶解作用 , 为种子的萌发创造 了必要的条件 。
我们从伊贝母种子休眠规律 以及和高寒地区若干植物生态群的种子休眠的比较 , 认
为由于种子休眠方式的多样化 , 各类植物种子在结构和贮藏物质方面也有较大的差异 ,
因此 , 种子休眠的机理可能 比现在 已总结的 〔了〕要复杂得多 。
5
.胚的休眠
实验表明 , 种子中胚长成 以后 , 仍不能萌发 。 这是胚本身的休眠呢 ? 还是种皮或胚
乳的某种抑 制作用呢? 从种子结构分析 , 种皮薄 , 久湿后很易破裂 , 它不可能成为种子
萌发的障碍 。 我们曾将胚 己 长成的种子 , 撕去种皮 , 也不能使其提早发芽 。 又将未经进
一步低温刺激的种子 , 仔细切去其胚根端的胚乳 , 也禾能促使其提早发芽 。 因此 , 胚成
长后仍不能萌发 , 并非机械妨碍 。 为此 , 用低温下处理 75 天和 10 5天的种子 , 分别 将 胚
剥离 , 进行离体研究 , 将它们放在 20 ℃下照光发芽 , 发现这两类胚都能显著 伸 长 和 加
粗 。 其中经 75 天处理 、 胚根产生向地弯曲的 , 不 到 5 % , 而 经 1 05 天处理的 , 则近半数
产生弯曲 ( 图 6 , 表 2 ) 。 可见 , 胚本身处在休 眠状态 , 是种子仍不萌发的主要原因 ,
进一步的低温处理是打破休眠的方法 。
图 6 经低温处理后 的胚 , 在离体培养 中 , 向地 生长情 况 。 1 . 5 、
1
. 经低温处理 75 天 的胚 , 向地生长情况 。
2
. 经低温处理 105 天的胚 , 向地生长 情况 。
3
. 离体培养前的胚 。
表 2 、 不同时间低温处理 种子对解除伊贝母胚休眠的影晌 ( 温度 5 ℃ )
处 理 天 数 …实 验 胚 数 { 胚根向地弯曲数 胚休眠率 ( % )
:
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、 结
伊贝母种子的胚发育不全 , 停留在原胚阶段 。 胚进一步发育过程中 , 初期阶段对温
度的要求范围较宽 , 而后期阶段若处在高温 ( 20 ℃ ) 中 , 即停止发育。 胚长成后 , 仍处
于生理休眠状态 , 必需继续进行低温处理 。 因此 , 伊贝母种子渡过休眠期 , 全程需要在
低温下 15 周以上 。 若在高温下保持时间较长 , 则显著影响其发芽率 。 因此 , 伊贝母种子
胚的后期发育和解除休眠所必需的条件是一定时间的低温刺激 。 这种休眠规律的阐明 ,
可为伊贝母种子繁殖提供参考 。
今 考 文 献
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