全 文 ：第 2 9卷 第 6期
1 8 9 9年 1 1 月
海 洋 与 湖 沼
〔 X王 A NO O A L G E T IL IM NO LO G IA S IN IA C
V o l
.
2 9N o
.
6
Nv o
. ,
19 9 8
间歇施肥对龙须菜的生长
和化学组成的影响 *
黄晓航 温宗存 彭作圣 吴超元
(中国科学 院海洋研究所 青岛 2 6 6 0 7 1)
提要 于 1 9 84 年 5一 7 月在青岛麦岛氮营养盐贫痔的海 区 , 对人工养殖的龙须菜进行间歇
施肥现场实验 。 结果表明 , 龙须菜可 以在短 时间里快速吸收氮盐并累积在藻体内以用于生长 ;
经间歇施肥的藻体生长较快 , 产量较对照组的高 8 % ; 藻体化学组成分析结果显示 , 龙须菜体
内含氮化合物和碳水化合物组成呈现负相 关变化 , 存在氮低糖高 、 糖低氮高的现象 。 以上结果
提示 , 对氮盐贫痔海 区人工养殖的龙须菜间歇施肥 , 可 以促进藻体生长 , 提高产量 ; 在养殖后
期适时停止施肥 , 有利于藻体累积碳水化合物 , 从而达到提高琼胶产量的 目的 。
关键词 龙须菜 人工养殖 间歇施肥 琼胶
学科分类号 5 968 .4
海水 中氮盐的多寡是制约海藻生长的重要 因素之一 。 许多海藻可以在短时间里快速
吸收海水 中的氮盐并 以各种形式在藻体 内累积 , 在生长过程 中利用 。 这种对氮 的吸收与
累积还涉及到藻体内碳代谢及其他代谢过程 。 自 80 年代始 , 国内外使用流动水槽等有控
生态系统 , 对江篱属海藻的氮营养进行 了研究 , 由于试验条件的局限性 , 这些研究结果尚
需要 在 自然环境或是人工养殖条件下进行验证 。 龙须菜是重要的琼胶原料藻和优 良的养
殖种类 。 作者在流动水槽中对其研究的同时 (黄晓航等 , 19 89) , 亦在氮盐贫痔的海区采用
间歇施肥法对其进行现场实验 , 以期增进对龙须菜的生长及体内氮 、 碳代谢关系的进一步
了解 , 进而为龙须菜的人工养殖和合理施肥提供科学依据 。
1 材料与方法
于 19 84 年 5 月 25 日一 7 月 7 日在青岛麦岛海区进行试验共历时 4 天 。 试验前于青
岛湛山湾海区采集龙须菜 (` ar o i lar i。 le m an 尸如 r m is) 。 选取大小 、 长度 、 色泽一致的藻体
做苗 , 采用筏式垂直挂养 , 设立施肥组和对照组 。 每组夹苗十绳 , 每绳夹苗十簇 , 每簇夹苗
2
.
39
, 簇间距 1c0 m 。 苗绳挂养在大埂上 , 保持在水下 0 . 5一 1 . 5m 处 。 试验期间海区硝态
氮浓度为 0 . 0 3一 0 . 54卜m o l / L , 钱态氮浓度为 0 . 9一 1 . 9协m o l / L ; 水温在 14 . 9一 2 0 . 5℃ 。 麦
岛海区施肥组采用间歇施肥法处理 , 即每隔 3 d 将材料取 回浸泡在浓度为 10 m m ol / L 的
N H
礴
C l 加富海水中吸收 l h , 然后将含氮海水洗净 , 再将材料放回海 中挂养 ; 对照组也同时
* 黄 晓航 , 出生于 19 4 9年 5月 , 博上 , 副研究员 , 现在庆 p a rtl l l e n r o f hP y s io一雌y , u 山 v e rs , yt o f T o or n ot , C a n a d a, B
m ia l: x i ao ha
n g .h aun g@
u t o or n t o尤 a
收稿 日期 : 19 6一 9一 1 , 收修改稿 日期 : 19 8司 6刃2
6期 黄晓航等 :间歇施肥对龙须菜的生长和化学组成的影响 51 7
取放 。 于同一时间还在青岛栈桥海区设立了肥区对照组 , 挂养 20 绳 , 不进行施肥处理 。 其
他选苗和养殖条件 与麦岛海区组大体一致 。 每 6一 9 天对材料称重一次并测量藻体长度 ,
依据 eD B co r 公式 ( 198 1) 计算生长速度 。
供化学分析 的样品于 间歇施肥前随机取样 , 洗净后在红外灯下烘干粉碎 , 过 60 目筛
后放人干燥器中备用 。 分析前再将样品放在 80 ℃烘箱中烘至恒重后使用 。 总氮和总碳含
量是用 eP r ik -n lE m e r 2 4 0 C 元素分析仪测定 。 蛋 白质含量是将样品于室温下用 l m ol / L
的 N aO H 提取 2 4 h ,然后按 助 w yr 等 ( 19 5 1) 法分析 。 总碳水化合物含量是将样品于 80 ℃以
5% 三氯 乙酸提取后按 K co he rt ( 19 7 8) 法分析 。 游离低分子碳水化合物含量是将样品于
75 ℃ 以 80% 乙醇提取后按同法分析 。
海水中的钱氮和硝氮含量 , 分别按照高风鸣等 ( 198 0) 和 凡 d de n ( 19 3 6) 的方法测定 。
2 结果
.2 1 龙须菜的生长速度
在整个试验期 间 , 龙须菜 的生长速度表现为 : 在试验开始阶段低 , 中间阶段高 , 后期
低 , 呈现一种抛物线形 的变化 (见表 1) 。 在开始 的第一周里 , 麦岛海区施肥组与对照组生
长速度没有差别 ;从第二周起 , 施肥组生长速度开始高于对照组的并保持其优势直到试验
结束 。 在试验 后期 , 两组材料 的差异尤为 明显 , 整个 试验期 间 , 施肥组 平均 日增长率为
8
.
6%
, 较对照组的 日平均值高 1 . 2% ; 较栈桥肥区对照组的低 0 . 5% 。 经过 4 d 的养殖试验 ,
施肥组每绳藻体平均重量和平均长度均高于对照组的 , 施肥组 由试验开始时每绳平均重
23 9 增至试验结束时的 6 8 7 9 , 每绳较对照组的重 犯 19 , 产量高 8 % 。 平均藻体长度则 由开
始时的 19 e m 增至 9 7 e m , 较对照组的长 2 6 c m 。
表 1 麦岛海区施肥与对照组 , 以及栈桥肥区对照组龙须菜的日增长速率 (% )
T a b
.
1 rG
o w ht ar te s o f G
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le溯 n e如 r m is in fe irt l一z e d g or u P an d c o n otr ls e ul it v a te d
一n M 出 da o are a an d m otr g e n ir e h R e r are a in 场飞da o (% )
日期 ( d ) 4 4 平均值一7,,声:n,063麦岛海 区施肥组麦岛海区对照组栈桥肥区对照组 10 2 10 , 4.2 2 龙须菜化学组成的变化龙 须菜 总氮 、 总碳含量和 C / N 比值 的变化见表 2 。 龙须 菜的总氮含量在 1 . 60 %一3 . 2 5% 之 间 , 施肥组的略高于对照组 ; 总碳含量在 28 . 3 4%一31 . 30 % 之间 , 施肥组 的略低于对照组 ; C / N 比值在 9 . 32 一 19 . 56 之间 , 其变化趋势与总碳相同 . 龙须菜蛋白质 、 总碳水化合物 、 低分子碳水化合物含量的变化以及蛋 白质与碳水化合物之 比的变化见表 3 。 蛋白质含量 的变化与总氮的变化趋势是相 同的 , 即施肥组蛋 白质含量略高 , 在 .6 23 %一 12 % 之间 , 而对照组略低 , 在 .6 07 %一 1 . 7% 之间 , 二者间没有明显的差异 。 总碳水化合物含量的变化为 ,施肥组略低 , 在 42 . 7%一50 % 之间 ; 对照组略高 , 在 4 . 1%一 53 . 9% 之间 。 低分子碳水化合物 的变化 与总碳 水化合 物的变 化相 同 , 但其 变化 幅度 比较大 , 施肥 组较低 , 在
2
.
85 %一 5 . 23 % 之间 ; 对照组较高 , 在 3 . 67 %一 5 . 4 % 之间 ; 总碳水化合物和低分子碳水化
合物 的含量都是对照组高于施肥组 。 综合表 1和表 3 还可以看出 , 总氮 、 蛋白质和总碳水
7 52 海 洋 与 湖 沼 2 9卷
表2 麦岛海区施肥与对照组龙须菜总氮 ( N T)、 总碳含 t ( TC) 和 / C N比值的变化 ` )
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.
2 To因 川 t o rgn e( N T), t o ta l
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l e柳 n e 如 r m i s a n d
麦岛海 区施肥组
C a r伙〕 n C o n te
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日期 ( d ) 麦岛海 区对照组
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.
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2
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2
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3 9
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3
.
2 5
3 0 4 2
3 0
.
12
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2 9
.
4 4
2 8
.
3 4
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3 4
2 8
.
5 0
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13
.
17
16 3 7
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10
.
7 5
11
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9 6
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2
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1 6 9
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30
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.
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1 3
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1 7 9 3
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1 1
.
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14
.
19
,,、Q0戈é月片
1
气乙,j月峥
l) 总氮和总碳含量以 干重 的百分 比表示
表 3 龙须菜蛋白质 ( )P 、 总碳水化合物 (T C HO ) 、 低分子碳水化合物含 t ( LM WC l lO ) ,
以及蛋白质与碳水化合物之 比的变化
T ab
.
3 P r o te l n ( P )
,
t o tal e a rb o h y d ra te s (T C HO )
,
l o w m o le e山ar w e r gh t e a rx[ 〕h y d ra te s e o n te n ts ( LM W C HO ) 田 l d
P ro te
一川c a rbo h y d ra te ra it o 一n bo ht fe 内 l一z e d a n d e o n t r o l G . le ma n e ifo r m i s i n M ia d a o are a in Q in g d a o
日期 ( d ) 麦岛海 区施肥组 麦岛海区对照组
T C HO L M WC H O I
〕厂T C H O T C l l ( ) LM W C 卜10 IV T C l lO
8
.
6 7
7
.
3 6
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.
6
50
.
0
0
.
1 7
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.
1 5
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.
6
4 9
.
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1 1
.
6 8
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8 7 7
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.
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1 2
一
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4 3
.
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4 2
.
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.
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.
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.
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.
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5 0 7
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0
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10
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0 1 0 20 3 0 40 50
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图 l 龙须菜藻体总氮 (T N )与总碳
水化合物 (T C l lO ) 的负相 关关系
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e sr e er la it o sn hi P o f t o alt
灿 otr g e n (T N ) a l l d ot alt e ar b o h y d ar et s
(T C H O ) in G
.
le 柳 n e如 r m i s i n M ai d a o
a er a 一n 切 n g d a o
化合物含量的变化呈现 负相关的关系 , 即藻体含氮量
降低时 ,碳水化合物含量增高 ; 反之亦然 。 见图 1 。
3 讨论与结论
3
.
1 间歇施肥同龙须菜生长的关系
试验结果显示 , 麦岛试验海 区海水中氮浓度经常
在 琢 m ol / L , 最高在 2协m of / L 左右 , 属于氮营养盐贫
痔 海区 。 氮盐无疑 已经成为龙须菜生长 的限制因子 。
通过间歇施肥 , 为人工养殖的龙须菜增加了氮源 ,使施
肥组生长速度 比较接近栈桥海 区肥区对照组的水平 。
在试验后期麦岛海 区对照组生长速度仅为 1 . 7% , 生长
基本处于停滞状态的情况下 , 施肥组仍能保持 .4 2% 的
日增长率 , 产量较对照组高的 8 % 。 显示这一措施可
以 使藻体生长期延长 、 产量增加 , 有 明显的增产效果 .
这些结果 不仅验证 了笔者 以及 eD B co r ( 19 7 9) 和 iB dr
43210
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几
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6 期 黄晓航等 :间歇施肥对龙须菜的生长和化学组成的影响 573
等 ( 1 8 9) 2利用流动水槽小水体取得的研究结果 。 而且反映 自然状态和生产现场环境 中氮
盐对藻体生长和化学组成的影响 。
3 . 2间歇施肥同龙须菜氮累积的关系
在本试验中测到的藻体总氮和蛋 白质含量 , 在施肥组与对照组之间差异并不明显 , 显
示施用的氮盐大部分已被藻体利用 。 这一结果表明 , 在适宜 的生长条件和施肥条件下 , 藻
体吸收的氮主要用于生长 , 并没有在藻体中建立氮储备 。 在试验的第 13 天 , 在施肥组和对
照组都测得了氮含量的高峰 , 显示藻体利用海水中暂时性营养盐高峰大量吸收并累积在
藻体中建立起氮储备 。 试验结果显示 , 这一氮储备随后被用于生长 , 表现在随后一周于施
肥组和对照组都测得 了生长高峰 。 此后随着体 内氮储备的减少 , 藻体生长速度也不断下
降 。 在试验后期 , 随着生长趋缓 , 施肥组藻体 内又重新建立起氮储备 , 总氮含量较对照组
的高出 5 4% , 这一结果表明 , 龙须菜能在短时间里快速吸收氮盐 , 在满足生长需要的同时
建立氮储备以供 日后生长的需要 。 这一结果也在海 区现场验证 了黄晓航等 ( 19 8 9) , iB dr
等 ( 1 9 8 2 ) 、 u 卯 in et 等 ( 19 7 9) 和 肠卯 i n et ( 198 1) 在流动水槽 中对江篱属海藻所作的试验结
果 。 由于北方许多海 区海水含氮量较低 , 龙须菜的适温期较短 , 藻体又具有氮储备的能
力 , 因而对人工养殖的龙须菜间歇施肥 , 适合龙须菜的生理特性 , 可以促进生长增加产量 。
.3 3 间歇施肥同龙须菜碳水化合物累积的关系
在本试验中 , 龙须菜的总氮 、 蛋白质同总碳水化合物 、 低分子碳水化合物之间存在负
相关的关系 , 这表明 , 藻体在吸收与同化氮盐的过程 中不仅涉及到氮代谢 , 而且还涉及到
碳代谢过程 。 藻体吸收 , 同化氮盐可 能改变体 内碳的流向 , 即较多地转 向合成含氮化合
物 ; 而 当氮供应受限 , 就较多地转向合成碳水化合物 。 形成氮低糖高或氮高糖低 的现象 。
这 一结果 与笔者在 流动水槽 试验 的结果 是一致 的 (黄 晓航 等 , 19 8 9) 。 针 对这一现 象 ,
eD B oc
r ( 19 7 9) 建议在养殖江篱的后期适时停止施肥 , 以利于碳水化合物累积 。 本试验后
期 施肥 组 藻 体生 长 减缓 , 含 氮 量 上 升到 .3 25 % , 表 示藻体对氮处于 过 量 吸收 ( lux u yr
co ns um p it on )的状态
。 在这种情况下 , 适时停止施肥 , 使藻体总氮保持适宜的低水平 , 应有
利于碳水化合物的累积和提高琼胶产量 。
1 4 对龙须菜氮营养状态的估计
测定藻体生化指标可以直接揭示藻体的氮营养状态 , 以决定人工施肥的时间与强度 。
含氮量是最直观 的生化指标 。 H a in s ak ( 19 79) 和 eD B co r ( 19 7 9) 都提出过 “氮临界点浓度 ”
的概念 , 用以衡量海藻是否缺氮 。 例如叶江篱的氮临界点浓度就在 1 . 8%一 .2 0% 左右 。 比
照这一标 准 , 本 试验 中施肥组藻体含氮量有两次 已经处于临界点 , 说明施用的氮肥不足 ,
藻体处于缺氮状态 。 C / N 比值和蛋 白质与碳水化合物之 比也常被用来衡量藻体是否缺
氮 。 一般认为 , C / N 比值在 10 以下 ,藻体生长不缺氮 ; C / N 比值在 10 一巧 之间 , 藻体含
氮量开始进人临界值 (块 B oe r , 1 98 1 ) 。 在本试验中 , 当藻体总氮低于 1 . 9% 时 , 其 C / N 比
值都高于 1 5 , 显示这 两种指标都能反 映藻体 的氮营养状态 。 此外藻体的色素变化也能反
映其是否缺氮 。 加即 i n et ( 19 8 1) 指 出 , 江篱的藻红蛋 白占到蛋 白质总量的 20 % , 在缺氮时
往往首先被动用 , 引起 色泽变化 。 在本试验中 , 藻体含氮量高时外观呈褐红色 ; 在多数情
况下藻体呈棕褐色 , 而在藻体含氮量处于临界点之下时 , 藻体呈现棕黄色 。 因此用外观色
泽的变化来估计藻体的氮营养状态无疑是非常简便和直观的一种方法 。
54 7海 洋 与 湖 沼2 9卷
3 5 .结论
龙须菜可 以在短时间里大量吸收氮盐 以满足生长的需要 。 因此 , 对人工养殖的龙须
菜适时进行间歇施肥 , 可以达到促进生长 、 增加产量的 目的 。
龙须菜体 内含氮化合物与碳水化合物的变化呈现 负相关的关系 , 因而在养殖后期适
时停止施肥 , 有利于碳水化合物的累积 , 提高琼胶产量 。
龙须 菜的生长是否处于缺氮状态可以 用多种方法估计 , 包括测定总氮含量 、 C / N 比
值等生化指标 。 也可 以用 目测方法观察藻体色泽的变化粗略地估计藻体的氮营养状态以
确定合适的施肥 时间与施肥强度 。
参 考 文 献
高风鸣 张淑华 汪心源等 , 1 9 80 , 次澳酸钠氧化法测定海水中氨氮的研究 . 海洋湖沼通报 , 4 41 一 46
黄晓航 温宗存 吴超元 , 1 9 8 9 . 氨氮对龙须菜含氮化合物 和碳水化合物组成 的影响 . 海洋与湖沼 , 2 0 ( 6) :
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P r o te in m e as ure me
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6 期 黄晓航等 :间歇施肥对龙须菜的生长和化学组成的影响7 5 5
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