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应用与环境生物学报 Chin J Appl Environ Biol 2015，21 ( 1 ) : 75-79
2015-02-25 DOI: 10.3724/SP.J.1145.2014.05026
收稿日期 Received: 2014-05-24 接受日期 Accepted: 2014-09-12
*石马湿地公园富营养化人工湖生态修复工程项目（330 76 0）、中央高校基本科研业务费专项资金（11613301）和省部产学研结合项目
（2012B09090001）资助 Supported by the Ecological Restoration of Eutrophication Lake in Shima Wetland Park (330760), the Fundamental Research
Funds for the Central Universities (11613301), and the Combination Project of Production, Education and Research of Guangdong Province (2012B09090001)
#并列第一作者 Joint f irst authors
**并列通讯作者 Joint corresponding authors (E-mail: chenzhh@scnu.edu.cn; zhjg@jnu.edu.cn)
5种沉水植物对斜生栅藻的化感作用*
闫志强1# 宋本如1# 刘 黾3 刘 燕3 吴小业3 李洁珊1 林燕珍1 冯翊果1 陈章和1**
赵建刚2**
1华南师范大学生命科学学院 广州 510631
2水体富营养化与赤潮防治广东普通高校重点实验室（暨南大学） 广州 510632
3岭南园林股份有限公司 东莞 523125
摘 要 为了解不同湿地植物和不同处理方式下化感作用的差异，在实验室条件下，研究5种常见的沉水植 物黑藻
（Hydrilla verticillata）、伊乐藻（Elodea nuttallii）、狐尾藻（Myriophyllum spicatum）、苦草（Vallisneria natans）和皇冠草
（Echinodorus amaz onicus）与斜生栅藻（Sc enedesmus obliquus）共培养以及用这5种植物的种植水、浸提液培养斜生栅
藻时藻细胞数量及叶绿素a浓度的变化. 结果显示，5种植物与斜生栅藻共培养时抑藻效果最明显（1.6 × 108 cells L -1），
其斜生栅藻细胞数量显著低于种植水（6.2 × 108 cells L-1）和浸提液组（4.5 × 108 cells L-1）（P < 0.05），但5种植物间的
差异不显著；除黑藻外，其他4种植物的浸提液培养斜生栅藻时均表现出对斜生栅藻明显的抑制效果，斜生栅藻的相
对生长率显著低于对照组和黑藻组（P < 0.05）；5种植物的种植水培养斜生栅藻时则表现出相对较弱的抑藻效果，且
植物间差异不显著. 本研究表明，沉水植物对藻类的化感作用因不同植物和不同处理而有着显著不同. 图3 表1 参24
关键词 沉水植物；斜生栅藻；化感作用；显微计数
CLC Q948.12 : X52
Allelopathic effect of fi ve submerged macrophytes on Senedesmus obliquus*
YAN Zhiqiang1#, SONG Benru1#, LIU Mian3, LIU Yan3, WU Xiaoye3, LI Jieshan1, LIN Yanzhen1, FENG Yiguo1,
CHEN Zhanghe1** & ZHAO Jian’gang2**
1School of Life Sciences, South China Normal University, Guangzhou 510631, China
2Guangdong Higher Education Key Laboratory of Eutrophication and Red Tide Prevention, Jinan University, Guangzhou 510632, China
3Lingnan Landscape Co., Ltd., Dongguan 523125, China
Abstract To better understand the allelopathy effect of different macrophytes with different treatments, we studied the
allelopathy effect of fi ve submerged plant species (Hydrilla verticillata, Elodea nuttallii, Myriophyllum spicatum, Vallisneria
natans and Echinodorus amazonicu) on an eutrophic alga Scenedesmus obliquus by measuring the cell number of S. obliquus
and concentration of Chl a in the co-culture systems of the alga and the five macrophytes, as well as those in the culture
systems of the alga treated with the culture waters and the plant extractions of the fi ve macrophytes. The co-culture systems
exhibited the most obvious inhibition effect on S. obliquus, followed by extraction-treated systems and culture-treated systems,
with cell number of S. obliquus signifi cantly lower than in the other two culture systems (P < 0.05). No signifi cant difference
existed among the fi ve macrophytes and the alga co-culture systems. The concentration of Chl a in the co-culture systems
with H. verticillata was signifi cantly higher than that in the other four (P < 0.05). The extraction treated systems, except those
of H. verticillata, showed a signifi cant inhibition effect on the cell number and relative growth rate (RGR) of S. obliquus (P <
0.05). The cell number of S. obliquus and concentration of Chl a showed that the culture water treated systems had a relatively
weak effect on S. obliquus. The inhibition effect of culture water treated systems on S. obliquus was better than co-culture
systems and extraction culture treated systems at the beginning of the experiment. The RGR of S. obliquus showed that the
culture water treated systems of H. verticillata and E. nuttallii exhibited an obvious inhibition effect on S. obliquus, with the
RGR of S. obliquus being signifi cantly lower than that in the control group (P < 0.01) and no signifi cant difference among the
fi ve macrophytes. The experiment showed that both macrophyte species and treatment may have different inhibition effects on
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5种沉水植物对斜生栅藻的化感作用 1期
沉水植物与浮游藻类同为水生生态系统中主要的初
级生产者，对调节水体生态平衡起着重要作用 [1]. 随着近
年来水体富营养化导致的藻类爆发事件的增多，如何控制
浮游藻类的过度生长已成为富营养化水体生态修复的焦
点[2-4]. 斜生栅藻（Scenedesmus obliquus）是常见的淡水藻类，
也是淡水水体污染指示种之一. 苦草（Vallisneria natans）、
黑藻（Hydrilla verticillata）、伊乐藻（Elodea nuttallii）、
狐尾藻（Myriophyllum spicatum）和皇冠草（Echinodorus
amazonicus）是常见的沉水植物，除皇冠草外，其余4种植物
的化感抑藻作用均有报道，对不同藻类的抑制效果不一，向
水体分泌的化感物质亦有区别. 苦草分泌的4-氧代-β-紫罗兰
酮、二氢猕猴桃内酯、2-乙基-3-甲基顺丁烯二酰亚胺等对铜
绿微囊藻（Microcystis aeruginosa）、蛋白核小球藻（Chlorella
pyrenoidesa）和蓝绿藻（Cyanobacteria）有明显的抑制效
果 [5-7]；黑藻分泌的邻苯二甲酸二异辛酯、邻苯二甲酸二丁
酯、邻苯二甲酸丁酯2- 甲基丙酯等对铜绿微囊藻、鱼腥藻
（Anabeana）、莱茵衣藻（Chlamydomonas reinhardtii）、有明
显的抑制效果 [6-8]；伊乐藻向水体分泌的2-乙基吡、2-乙基-5-
甲基吡嗪、吲哚等生物碱对铜绿微囊藻有明显的抑制效
果 [9-11]；狐尾藻分泌的鞣花酸、五倍子酸、焦酸等多种低分
子量有机酸以及多酚类物质能对铜绿微囊藻产生抑制作
用 [10-14]. 鲜啟鸣等研究表明，不同植物之间以及新鲜植物
和植物干粉之间具有抑藻作用的挥发油的成分和相对含
量差别较大，新鲜植物挥发油中含有40%的邻苯二甲酸
酯，而在干粉挥发油中70%为脂肪族化合物和萜类物质，在
新鲜植物挥发油中约占20%的是不稳定的未知物 [15]. 浦寅
芳等研究了菹草（Potamogeton crispus）、狐尾藻和金鱼藻
（Ceratophyllum demersum）等3种沉水植物及其新鲜组织的
水浸出液、干粉末的蒸馏水和甲醇萃取物对取自太湖的水华
藻类生长的影响，结果表明，在共生条件下，3种沉水植物明
显抑制了水华藻类的生长；与金鱼藻相比，菹草和狐尾藻的
抑制作用更强；当菹草、狐尾藻和金鱼藻的质量浓度分别为
80、80和160 g L-1（鲜重）时，其新鲜组织的水浸出液对水华
藻类的生长都产生了抑制作用，第12天时其对水华藻类的生
长抑制率分别为86.5%、77. 4%和79. 6%，3种沉水植物干粉
末质量浓度达到20 g L-1（干重）时的蒸馏水萃取物，第12天
时对水华藻类的生长抑制率超过50%，3种沉水植物干粉末
质量浓度达到1. 92 g L-1（干重）时的甲醇萃取物显著（P < 0.
05）抑制了水华藻类的生长，第12天时其对水华藻类的生长
抑制率均超过80% [16]. 以上的研究表明，沉水植物对藻类的
化感作用，除了因不同植物而不同外，还与植物量（化感物
质浓度）和处理方式（沉水植物和藻类共同培养、沉水植物
浸提液处理等）有关. 但目前对同种沉水植物不同处理方式
抑藻效果的对比研究较少，特别缺少不同处理和不同种之间
抑藻能力的差异比较 [17-19]. 关于水生植物对藻类化感作用的
研究对于利用生态学方法控制藻类爆发具有重要意义，但在
不适合种植大型水生植物的水域则具有局限性 [20]. 同时，这
种方法周期长，不能在短期内见效，也限制了其应用[7]，故研
究不同处理方式抑藻效果的差异，可为实际应用中对不同的
沉水植物采用合适的处理方式来抑制藻类提供参考，具有
很高的实用价值和生态意义 . 鉴于此，本研究以斜生栅藻为
受试藻，比较5种沉水植物的种 植水、新鲜植物体、浸提液
等的抑藻效果，旨在为利用沉水植物治理富营养化水体藻
类水华提供理论依据和实践参考.
1 材料与方法
实验用斜生栅藻藻种取自暨南大学生态学系藻种室，在
无菌条件下，将5 mL斜生栅藻藻液移入装有800 mL 10%的霍
格兰氏营养液的1 000 mL的锥形瓶中. 然后将锥形瓶 置于光
照培养箱中进行扩增培养（光强4 000 lx，温度25 ℃，光暗比
12 h : 12 h），待藻细胞进入指数生长期时取出作为培养实验
的备用受试藻.
1.1 斜生栅藻与植物共培养
称取黑藻、伊乐藻、狐尾藻、苦草和皇冠草新鲜植物体
各6 g，用蒸馏水反复冲洗干净后分别与斜生栅藻在蓝色塑
料箱（18.0 cm × 12.0 cm × 6.5 cm）中共培养，箱内有750 mL
10%的霍格兰氏营养液，即为约8 g L-1（鲜重）植物与斜生栅
藻共培. 将蓝色塑料箱置于光照培养箱中培养（光强4 000
lx，温度25 ℃，光暗比12 h : 12 h）. 藻的初始浓度为7 × 1 07
cells L-1. 另取750 mL 10%霍格兰氏营养液＋斜生栅藻为空白
对照组，每组处理3个重复. 连续培养12 d，每24 h 测量1次藻
细胞数量，实验结束后测定叶绿素a浓度.
1.2 植物种植水培养斜生栅藻
称取黑藻、伊乐藻、狐尾藻、苦草和皇冠草新鲜植物体
各600 g，用蒸馏水反复冲洗干净后分别种于底部铺有15 cm
细沙的白色塑料桶（上口直径×下口直径×高：50 cm × 45 cm
× 55 cm）中，灌入并保持桶内75 L 10%霍格兰氏营养液. 7 d后
将桶内种植水混匀每桶取不低于1 L水样，经0.22 μm的微孔
滤膜过滤，即为约8 g L-1（鲜重）植物种植水 [21]. 取750 mL种
植水在蓝色塑料箱（18.0 cm × 12.0 cm × 6.5 cm）中培养斜生
栅藻. 将蓝色塑料箱置于光照培养箱中培养（光强4 000 lx，
温度25 ℃，光暗比12 h : 12 h）. 藻的初始浓度为7 × 107 cells
L-1. 另取750 mL 10%霍格兰氏营养液＋斜生栅藻为空白对照
组. 每组处理设置3个重复，连续培养12 d，每24 h测量1次藻
细胞浓度，实验结束后测定叶绿素a浓度.
1.3 植物浸提液培养斜生栅藻
取黑藻、伊乐藻、狐尾藻、苦草和皇冠草新鲜植物体若
干，用蒸馏水冲洗干净，风干（30 ℃ 24 h，鼓风干燥），剪切
成< 2 cm长的碎片，各取150 g碎片用3 L 10%霍格兰氏营养
液25 ℃浸泡48 h，然后用8层消毒纱布粗滤，粗滤液再经定
性滤纸过滤，最后经0.22 μm的微孔滤膜抽滤，滤液即为50
g L-1（干重）植物浸提液 [16, 22]. 取750 mL浸提液在蓝色塑料箱
（18.0 cm × 12.0 cm × 6.5 cm）中 培养斜生栅藻. 将蓝色塑料箱
置于光照培养箱中培养（光强4 000 lx， 温度25 ℃，光暗比12
h : 12 h）. 藻的初始浓度为7 × 107 cells L-1. 另取750 mL 10%霍
algae. The allelopathy of different treatments requires further research.
Keywords submerged macrophytes; Scenedesmus obliquus; allelopathic effect; microscopic counting
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格兰氏营养液＋斜生栅藻为空白对照组，每组处理3个重复.
连续培养12 d，每24 h测量1次藻细胞数量.
1.4 相对生长速率
斜生栅藻相对生长速率（Relative Growth Rate, RGR）计
算公式：

式中，n1为初始藻细胞数量（107 cells L-1），n2为实验结束后藻
细胞数量（107 cells L-1），t为培养时间（d）.
1.5 数据统计与分析
利用SPSS18.0统计软件进行数据统计与分析，利用单因
素方差分析方法进行处理间及种间的差异显著性分析.
2 结果与分析
2.1 叶绿素a浓度
5种植物与斜生栅藻共培养时，共培液中叶绿素a浓度显
著低于种植水组（P < 0.05），极显著低于对照组（P < 0.01）
（图1）. 黑藻与斜生栅藻共培液中叶绿素a浓度显著高于其
他4种植物（P < 0.05）. 5种植物种植水培养斜生栅藻时，培
养液中叶绿素a浓度显著低于对照组（P < 0.05），但植物间无
显著差异.
2.2 斜生栅藻的生长
总的看来5种植物与斜生栅藻共培养对斜生栅藻的抑制
效果最好（图2），浸提液次之，种植水最弱. 但5种植物种植
水培养斜生栅藻时，前期对斜生栅藻的抑制效果都好于各自
共培养和浸提液处理. 伊乐藻、狐尾藻、苦草和皇冠草的浸
提液在实验第8天后均呈现出比种植水组更强的抑藻效果，
但黑藻种植水组的抑藻效果整个实验期整体上要好于浸提
液组.
图1 5种沉水植物与斜生栅藻共培养和5种植物的种植水培养斜生栅藻12 d
后培养液中的Chl a浓度. *表示与对照差异显著（P < 0.05），**表示与对
照差异极显著（P < 0.01），不同字母表示不同沉水植物间差异显著（P <
0.05）.
Fig. 1 Concentration of Chl a in the co-culture systems of Scenedesmus
obliquus and fi ve submerged macrophytes and in the S. obliquus culture
systems treated with the culture water of the fi ve macrophytes after a 12
d experiment. *: signifi cant difference with control (P < 0.05); **: extremely
significant difference with control (P < 0.01). Lowercase letters indicate
signifi cant differences among different submerged macrophytes (P < 0.05).
5种植物3种处理表现出不同的抑藻效果（图3）. 共培养
处理时，对斜生栅藻有明显的抑制作用，但5种植物差异不
明显. 种植水培养时，5种植物的抑藻效果起初无差异，中后
期略有差异，但不显著. 除黑藻外，其余4种植物浸提液处理
时，对斜生栅藻的抑制效果明显（P < 0.05），尤其是狐尾藻、
苦草和伊乐藻 . 总的看来，浸提液处理时狐尾藻、苦草和伊
乐藻对斜生栅藻的抑制效果较好，皇冠草次之，黑藻较弱.
2.3 斜生栅藻的相对生长率（RGR）
5种植物与斜生栅藻共培养处理的抑藻作用最明显（表
图2 相同植物3种处理下斜生栅藻的生长曲线. 不同字母表示在同一天不同处理差异显著（P < 0.05）.
Fig. 2 Scenedesmus obliquus growth curves under different culture systems. Lowercase letters indicate signifi cant differences among different culture
systems on the same day (P < 0.05).
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5种沉水植物对斜生栅藻的化感作用 1期
1），RGR极显著低于对照组（P < 0.01），但植物种间无显著
差异；伊乐藻、狐尾藻、苦草、皇冠草的浸提液处理的抑藻
作用明显，RGR极显著低于黑藻和对照组（P < 0.01）；黑藻、
伊乐藻的种植水处理的抑藻作用明显，RGR极显著低于对照
组（P < 0.01），但种间无显著差异.
表1 不同培养系统中斜生栅藻的相对生长率（RGR）
Table 1 Relative growth rate of Scenedesmus obliquus under different
culture systems
植物种类
Plant species
共培养
Co-culture
种植水培养
Culture water
浸提液培养
Extract solution
对照 Control group 0.2194 ± 0.0042A 0.2194 ± 0.0042A 0.2194 ± 0.0042A
黑藻 H. verticillata 0.0494 ± 0.0354B 0.1684 ± 0.0229B 0.209 ± 0.00340A
伊乐藻 E. nuttallii 0.0626 ± 0.0481B 0.1665 ± 0.0340B 0.1311 ± 0.0204B
狐尾藻 M.
spicatum 0.0836 ± 0.0328
B 0.1901 ± 0.0053AB 0.0998 ± 0.0009B
苦草 V. natans 0.0810 ± 0.0213B 0.1919 ± 0.0113AB 0.1055 ± 0.0311B
皇冠草 E.
amazonicus 0.0325 ± 0.0051
B 0.1814 ± 0.0118AB 0.1730 ± 0.0241B
不同字母表示不同沉水植物间差异显著（P < 0.01）.
Uppercase letters indicate signifi cant differences among different submerged
macrophytes (P < 0.01).
3 讨 论
由于同种植物在不同处理条件下对水华藻类的抑制
效果有所不同，为了让同种植物不同处理的抑制效果具有
可比性，本研究在实验设计时通过查阅文献及进行预实验
来确定不同处理所需的植物材料的用量及浓度 . 浦寅芳等
（2009）研究表明在共培养时大约5 g L-1的沉水植物即对水
华藻类的生长产生持续明显的抑制效果，而产生同样的抑制
效果则需要20 g L-1以上新鲜组织的水浸出液才可以，干粉末
的水浸提液的浓度需要更大，需要达到大约40 g L-1（干重）
的浓度 [16]. 这为本研究实验设计提供了参考，另外本研究也
得出了相似的结果 . 由结果可以看出，不仅不同植物对斜生
栅藻的抑藻效果不同，同种植物在不同处理条件下的抑制
效果也不同. 5种沉水植物种植水和浸提液的抑藻效果在实
验的前半段时间都非常显著，且种间差异性均不显著. 但前
期种植水的抑藻效果要明显好于浸提液，说明植物向环境
中释放的化感物质达到一定浓度时对藻类的抑制效果还是
非常显著的. 但是实验后半段时间种植水的抑藻效果逐渐减
弱. 这可能与我们种植水是一次添加而非连续添加有关，由
此也可以推断植物抑藻成分多数是一些易分解或挥发性物
质，这在前人的研究中也得到了印证 . 鲜啟鸣等也证实植物
挥发油的浓度与抑藻效果呈正相关 [15].
后期浸提液抑藻效果的减弱程度小于种植水，这可以
说明，浸提液抑藻的持续性整体好于种植水，猜测浸提液所
用植物经过烘干处理，不易分解和挥发的物质的含量会相
对高些. 而且后期各植物间浸提液的抑藻效果也存在显著差
异，狐尾藻浸提液对斜生栅藻的抑制效果最为明显，苦草和
伊乐藻次之，黑藻较弱，可能是由于对受试生物的化感物质
不同，有些物质不稳定，易受环境条件如温度、光照等的影
响 [3]，造成了各植物浸提液抑藻效果持久性的不同，这在前
人的研究中已有报道 [12-14]. 此外，化感作用具有选择性，对藻
类生长的抑制机理也不尽相同[23]，导致不同植物浸提液对斜
生栅藻抑制效果的差异. 而在整个实验期间黑藻种植水的抑
藻效果要好与浸提液. 俞子文等研究也发现，黑藻对斜生栅
藻生长的抑制效果以黑藻植物体与斜生栅藻共培养最佳，其
次为连续添加种植水，猜测黑藻植物体中含有较少的抑藻
物质，抑藻物质被释放的体外的量相对较多 [24]. 而5种植物与
藻类共培时都表现出显著的持久的抑藻效果，且种间差异
性不大，这可能与植物体不断向环境中释放化感物质有密切
的关系. 研究结果意味着，种植沉水植物抑制富营养化藻类
是一种有效的方法. 皇冠草是一种植物体较大、阔叶形的热
带水草. 有关皇冠草的化感抑藻研究还未见报道，本研究中
皇冠草的种植水、植物体、浸提液3种处理结果，都证实了皇
冠草对斜生栅藻有着明显的化感作用，但皇冠草分泌出何种
化感物质，还有待进一步研究.
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图3 斜生栅藻在不同的培养系统中的生长曲线.
Fig. 3 Scenedesmus obliquus growth curves under different culture systems.
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