全 文 ：　
第４２卷　第１－２期 　
２０１２年１月　
中 国 海 洋 大 学 学 报
ＰＥＲＩＯＤＩＣＡＬ　ＯＦ　ＯＣＥＡＮ　ＵＮＩＶＥＲＳＩＴＹ　ＯＦ　ＣＨＩＮＡ
４２（１－２）：０９９～１０５
Ｊａｎ．，２０１２
青岛不同野生群体的单倍体和二倍体
龙须菜的ＡＦＬＰ遗传多样性分析与比较
＊
丁弘叶，隋正红＊＊，仲　洁，周　伟，王钟霞
（中国海洋大学海洋生物遗传育种教育部重点实验室，山东 青岛２６６００３）
摘　要：　以青岛湛山湾的单倍体和二倍体龙须菜以及青岛台湾路的单倍体和二倍体龙须菜为实验材料，采用 ＡＦＬＰ技
术，分析了不同地理群体内单倍体和二倍体种群以及不同世代种群间的遗传变异参数。湛山湾单倍体种群的 Ｎａ
（１．１６９　９）、Ｎｅ（１．０９５　０）、Ｈ（０．０５８　２）、Ｉ（０．０８８　４）与二倍体种群的Ｎａ（１．３３３　３）、Ｎｅ（１．２２７　０）、Ｈ（０．１２９　７）、Ｉ（０．１９０　８），
以及台湾路单倍体种群的Ｎａ（１．１３７　３）、Ｎｅ（１．０８９　９）、Ｈ（０．０５０　４）、Ｉ（０．０７４　６）与二倍体种群的Ｎａ（１．２０９　２）、Ｎｅ（１．１３８　６）、
Ｈ（０．０８２　５）、Ｉ（０．１２１　９）相比较，可以看出不同世代倍性的龙须菜的遗传多样性是有差别的，同一地理群体的二倍体在遗传
变异上高于单倍体；而且湛山湾－台湾路单倍体种群间的 Ｈｔ（０．０５８　１）、Ｇｓｔ（０．０６６　９）、Ｎｍ（６．９６８　３）和二倍体种群间
Ｈｔ（０．１７９　９）、Ｇｓｔ（０．３２７　１）、Ｎｍ（１．０２８　５）的数值也有很大差别，单倍体和二倍体是处于不同分化层次的２个种群，根据
Ｗｒｉｇｈｔ对Ｎｍ的研究可知，单倍体种群是中度分化的种群，二倍体种群是高度分化的种群。通过分析可知，龙须菜的遗传
多样性水平较低，这为育种策略的选择提供了依据。
关键词：　龙须菜；单倍体；二倍体；ＡＦＬＰ；遗传多样性
中图法分类号：　Ｐ７３５；Ｑ９４３　　　　　文献标志码：　Ａ　　　　　文章编号：　１６７２－５１７４（２０１２）１－２－０９９－０７
　　龙须菜（Ｇｒａｃｉｌａｒｉａ　ｌｅｍａｎｅｉｆｏｒｍｉｓ），隶属红藻纲
（Ｒｈｏｄｏｐｈｙｃｅａｅ）、真红藻亚纲 （Ｆｌｏｒｉｄｅａｅ）、杉藻目
（Ｇｉｇａｒｔｉｎａｌｅｓ）、江 蓠 科 （Ｇｒａｃｉｌａｒｉａｃｅａｅ）、江 蓠 属
（Ｇｒａｃｉｌａｒｉａ），生长在低潮带覆有沙质的礁石上，所以
龙须菜的地理分布具有不连续性。近年来国外藻类遗
传学家已将龙须菜从江蓠属划分出来列为单独的
Ｇｒａｃｉｌａｒｉｏｐｓｉｓ属［１］。龙须菜是江蓠属重要的产琼胶
红藻，已经先后培育出９８１和０７－２［２］等优良品系并得
到大力推广。
ＡＦＬＰ（ａｍｐｌｉｆｉｅｄ　ｆｒａｇｍｅｎｔ　ｌｅｎｇｔｈ　ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍ）
是２０世纪９０年代由Ｖｏｓ［３］创立的１种检测ＤＮＡ多
态性的分子标记技术，在遗传多样性研究、遗传图谱构
建等方面发挥了重要作用。该技术不仅在陆生植物中
得到成熟应用，如王立新等［４］运用该技术研究了小麦３
套基因组间等位基因的多态性，苟本富［５］分析了５种
蔷薇的ＡＦＬＰ遗传多态性，在藻类中也得到了充分的
应用，杨锐［６－７］分别研究了坛紫菜和条斑紫菜的遗传变
异，张东［８］分析了青岛地区野生裙带菜孢子体种群的
多样性。
在大多数陆生植物中，不存在世代交替现象，运用
ＡＦＬＰ分子标记技术分析某一类群植物的遗传多样性
时，只需考虑是单倍体植物还是二倍体或多倍体植物。
然而，江蓠属的藻类却是同型世代交替，孢子体和配子
体在形态和生活习性上相同或基本相同，有性别分化
的雌雄配子体是单倍体世代，没有性别分化的藻体是
二倍体，而且在同一时空内２种世代的藻体可以同时
存在，藻体在未性成熟之前是无法区别世代和性别的，
只有到了性成熟之后，可以通过形态学观察确定藻体
的性别和世代，如四分孢子体可以产生四分孢子，雄配
子体可以产生精子囊，四分孢子体和雄配子体可以通
过切片观察，雌配子体藻体上长出突出于体表的囊果
而获得确认［９］。对龙须菜这种不同于高等植物的特殊
的生活史，有必要在对 ＡＦＬＰ数据进行分析时套用不
同的与倍性相关的分析模式，同时也提供了阐明同一
生物材料不同倍性情况下遗传多样性的变化规律和特
点的可能，而相关的研究还未见报道。
１　材料和方法
１．１实验材料
二倍体藻体有７株来自青岛湛山湾，４株来自青岛
台湾路，单倍体藻体有７株是来自青岛湛山湾，９株是
来自青岛台湾路。
１．２实验方法
１．２．１龙须菜基因组ＤＮＡ的提取　　将采集回来的
龙须菜用灭菌海水清洗３次后，用灭菌毛刷将附着的
杂藻和泥砂除掉，采用天根植物基因组ＤＮＡ提取试剂
＊
＊＊
基金项目：农业部公益性项目（２００９０３０３０）资助
收稿日期：２０１０－１２－０３；修订日期：２０１１－０５－１７
作者简介：丁弘叶（１９８６－），女，硕士。
通讯作者：Ｅ－ｍａｉｌ：ｓｕｉｚｈｅｎｇｈ＠ｏｕｃ．ｅｄｕ．ｃｎ
中　国　海　洋　大　学　学　报 ２　０　１　２年
盒（ＴＩＡＮＧＥＮ　ＢＩＯＴＥＣＨ，北京）提取龙须菜的基因组
ＤＮＡ，紫外分光仪测定浓度，１％琼脂糖电泳检测ＤＮＡ
分子的完整性。
１．２．２ＡＦＬＰ分析　　ＡＦＬＰ的分析方法参照经典的
Ｖｏｓ等［３］方法，其中ＥｃｏＲ　Ｉ、ＭｓｅＩ、Ｔ４ＤＮＡ连接酶以
及Ｔａｑ　ＤＮＡ聚合酶均为 ＭＢＩ公司产品，接头、引物均
由上海生工技术有限公司合成。接头及预扩引物序列
如表１。选扩引物在预扩引物序列基础上增加２个选
择性碱基，１８对选扩引物优化后选择７对引物进行选
择性扩增，所选用的７对选扩引物为组合为：Ｅ－ＴＧ／Ｍ－
ＣＣＧ、Ｅ－ＴＧ／Ｍ－ＣＧＡ、Ｅ－ＴＧ／Ｍ－ＣＣＡ、Ｅ－ＧＧ／Ｍ－ＣＧＴ、
Ｅ－ＧＧ／Ｍ－ＣＣＧ、Ｅ－ＧＧ／Ｍ－ＣＧＡ、Ｅ－ＧＧ／Ｍ－ＣＣＧ。
表１　ＡＦＬＰ人工接头及预扩引物序列
Ｔａｂｌｅ　１　Ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ａｄａｐｔｏｒｓ　ａｎｄ
ｐｒｅ－ａｍｐｌｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ｐｒｉｍｅｒｓ　ｕｓｅｄ　ｉｎ　ＡＦＬＰ
接头序列
Ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ａｄａｐｔｏｒｓ
预扩引物序列
Ｐｒｅ－ａｍｐｌｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ｐｒｉｍｅｒｓ
Ｍｓｅ　Ｉ－ａｄａｐｔｅｒＩ　 ５′－ＧＡＣＧＡＴＧＡＧＴＣＣＴＧＡＧ
Ｍｓｅ　Ｉ－ａｄａｐｔｅｒＩＩ　 ５′－ＴＡＣＴＣＡＧＧＡＣＴＣＡＴ
ＥｃｏＲ　Ｉ－ａｄａｐｔｅｒＩ　 ５′－ＣＴＣＧＴＡＧＡＣＴＧＣＧＴＡＣＣ
ＥｃｏＲ　Ｉ－ａｄａｐｔｅｒＩＩ　 ５′－ＡＡＴＴＧＧＴＡＣＧＣＡＧＴＣ
预扩序列
Ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ　ｐｒｅ－
ａｍｐｌｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ｐｒｉｍｅｒｓ
Ｍｓｅ　Ｉ＋Ｃ　 ５′－ＧＡＴＧＡＧＴＣＣＴＧＡＧＴＡＡＣ
ＥｃｏＲ　Ｉ＋０　 ５′－ＧＡＣＴＧＣＧＴＡＣＣＡＡＴＴＣ
本实验所采用的银染方法为：０．２％ＡｇＮＯ３溶液染
色２０ｍｉｎ后，蒸馏水快速冲洗１０ｓ冲洗净ＡｇＮＯ３，以
免形成黑点，然后在盛有３０ｇＮａＯＨ、０．６ｇＮａＨＣＯ３和
６ｍＬ甲醛的１．５Ｌ三蒸水中显色直至没有新条带出
现（大约２０ｍｉｎ），用自来水清洗板的正反面洗去胶表
面的液体。冲洗后，将板晾干，保存。
１．２．３数据分析 　　同一位置上出现的分子量相同的
带视为扩增出来的１个位点。清晰可见的带视为１，模
糊不清和没有出现的带记为０，构建０－１矩阵，运用
ＰＯＰＧＥＮ计算单倍体和二倍体种群内的平均观测等
位基因数（Ｏｂｓｅｒｖｅｄ　ｎｕｍｂｅｒ　ｏｆ　ａｌｅｌｅｓ，Ｎａ）、有效等位
基因数（Ｅｆｆｅｃｔｉｖｅ　ｎｕｍｂｅｒ　ｏｆ　ａｌｅｌｅｓ，Ｎｅ）、平均基因多
样性指数即平均杂合度（Ｎｅｉ’ｓ　ｇｅｎｅ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈ）以
及Ｓｈａｎｎｏｎ多样性信息指数（Ｓｈａｎｎｏｎ’ｓ　ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ
ｉｎｄｅｘ，Ｉ），以及种群内总的基因多样性（Ｇｅｎｅｔｉｃ　ｄｉｖｅｒ－
ｓｉｔｙ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ，Ｈｔ）、种群间的基因分化度
（Ｇｅｎｅ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｉｎｄｅｘ　ｗｉｔｈｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ，Ｇｓｔ）、基因流
（ｇｅｎｅ　ｆｌｏｗ，Ｎｍ）以及种群内、种群间的多态性比率
（ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｃ　ｌｏｃｉ，Ｐ），并计算 出 遗 传 距 离，采 用
ＭＥＧＡ４．０软件按ＵＰＧＭＡ法进行聚类。
２　结果与分析
２７个个体７对引物共扩增出１５３个位点。龙须菜
部分样品ＡＦＬＰ扩增条带情况见图１。
图１　龙须菜部分样品ＡＦＬＰ扩增条带图示
Ｆｉｇ．１　Ｒｅｐｒｅｓｅｎｔａｔｉｖｅ　ｐａｔｔｅｒｎ　ｏｆ　Ｇ．ｌｅｍａｎｅｉｆｏｒｍｉｓ　ａｍｐｌｉｆｉｅｄ　ｂｙ　ＡＦＬＰ
００１
１－２期 丁弘叶，等：青岛不同野生群体的单倍体和二倍体龙须菜的ＡＦＬＰ遗传多样性分析与比较
２．１单倍体和二倍体种群内的ＡＦＬＰ分析
湛山湾和台湾路群体内的单倍体和二倍体种群内
的平均观测等位基因数（Ｏｂｓｅｒｖｅｄ　ｎｕｍｂｅｒ　ｏｆ　ａｌｅｌｅｓ，
Ｎａ）、有效等位基因数（Ｅｆｆｅｃｔｉｖｅ　ｎｕｍｂｅｒ　ｏｆ　ａｌｅｌｅｓ，
Ｎｅ）、平均基因多样性指数即平均杂合度（Ｎｅｉ’ｓ　ｇｅｎｅ
ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈ）、Ｓｈａｎｎｏｎ多样性信息指数（Ｓｈａｎｎｏｎ’ｓ
ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ　ｉｎｄｅｘ，Ｉ）以及多态性位点比率Ｐ，见表２。
表２　湛山湾和台湾路单倍体和二倍体龙须菜遗传多样性
Ｔａｂｌｅ　２　Ｉｎｄｅｘ　ｏｆ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　ｈａｐｌｏｉｄ　ａｎｄ　ｄｉｐｌｏｉｄ　Ｇ．ｌｅｍａｎｅｉｆｏｒｍｉｓ　ｆｒｏｍ　Ｚｈａｎｓｈａｎ　Ｂａｙ　ａｎｄ　Ｔａｉｗａｎ　Ｒｏａｄ
世代种群
Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎｓ
种群内平均观测等
位基因数Ｎａ
Ｏｂｓｅｒｖｅｄ　ｎｕｍｂｅｒ
ｏｆ　ａｌｅｌｅｓ
有效等位基
因数Ｎｅ
Ｅｆｆｅｃｔｉｖｅ　ｎｕｍｂｅｒ
ｏｆ　ａｌｅｌｅｓ
平均基因多样
性指数Ｈ
Ｎｅｉｓ　ｇｅｎｅ
ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ
多样性信息
指数Ｉ
Ｓｈａｎｎｏｎｓ　ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ
ｉｎｄｅｘ
多态性位点
比率Ｐ／％
Ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｃ　ｌｏｃｉ
湛山湾单倍体种群
Ｈａｐｌｏｉｄ　ｇｒｏｕｐ　ｏｆ　Ｚｈａｎｓｈａｎ　Ｂａｙ
１．１６９　９　 １．０９５　０　 ０．０５８　２　 ０．０８８　４　 １６．９９
湛山湾二倍体种群
Ｄｉｐｌｏｉｄ　ｇｒｏｕｐ　ｏｆ　Ｚｈａｎｓｈａｎ　Ｂａｙ
１．３３３　３　 １．２２７　０　 ０．１２９　７　 ０．１９０　８　 ３３．３３
台湾路单倍体种群
Ｈａｐｌｏｉｄ　ｇｒｏｕｐ　ｏｆ　Ｔａｉｗａｎ　Ｒｏａｄ
１．１３７　３　 １．０８９　９　 ０．０５０　４　 ０．０７４　６　 １３．７３
台湾路二倍体种群
Ｄｉｐｌｏｉｄ　ｇｒｏａｐ　ｏｆ　Ｔａｉｗａｎ　Ｒｏａｄ
１．２０９　２　 １．１３８　６　 ０．０８２　５　 ０．１２１　９　 ２０．９２
　　种群中每位点平均等位基因数（Ｎａ）和每位点有
效等位基因数值（Ｎｅ）越高，表明种群中拥有的遗传变
异水平就越高，同样，平均基因多样性指数（Ｈ）和
Ｓｈａｎｎｏｎ多样性信息指数（Ｉ）越高，也反应出种群的遗
传多样性高。通过表２，可以得出，不论湛山湾群体的
单倍体和二倍体，还是台湾路群体的单倍体和二倍体
的种群，二倍体种群的平均观测等位基因数Ｎａ、有效
等位基因数 Ｎｅ、平均基因多样性指数即平均杂合度
Ｈ、Ｓｈａｎｎｏｎ多样性信息指数Ｉ和多态性Ｐ 均高于单
倍体种群。表明同一地理群体的二倍体在遗传变异上
高于单倍体。相同世代不同地理种群间湛山湾种群的
遗传多样性也均高于台湾路相同世代的种群。
２．２湛山湾－台湾路单倍体和二倍体种群间ＡＦＬＰ分析
种群内总的基因多样性（Ｇｅｎｅｔｉｃ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｂｅ－
ｔｗｅｅｎ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ，Ｈｔ）、种群间的基因分化度（Ｇｅｎｅ
ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｉｎｄｅｘ　ｗｉｔｈ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ，Ｇｓｔ）、基因流（Ｇｅｎｅ
ｆｌｏｗ，Ｎｍ）以及种群间的多态性位点比率Ｐ，见表３。
通过表３分析比较可见，二倍体群体间的多态性位点
比率（４２．４８ ％）高于单倍体的群体间多态性比率
（２０．９２％）；二 倍 体 群 体 内 总 的 基 因 多 样 性 Ｈｔ
（０．１７９　９）明显高于单倍体群体内的总的基因多样性
Ｈｔ（０．０５８　１）；二倍体群体间的基因分化系数Ｇｓｔ为
０．３２７　１，而单倍体群体间基因分化系数为 Ｇｓｔ为
０．０６６　９，表明二倍体群体间的遗传变异高于单倍体群
体间的遗传变异；Ｎｍ值显示，单倍体（６．９６８　３）和二倍
体（１．０２８　５）不同群体间都存在不同程度的基因流动。
表３　种群间的基因多样性
Ｔａｂｌｅ　３　Ｇｅｎｅ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　ｈａｐｌｏｉｄ　ａｎｄ　ｄｉｐｌｏｉｄ　ｉｎｔｅｒ－ｇｒｏｕｐｓ　ｏｆ　Ｇ．ｌｅｍａｎｅｉｆｏｒｍｉｓ
世代种群
Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎｓ
种群内基因
多样性Ｈｔ
Ｇｅｎｅｔｉｃ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ
ｂｅｔｗｅｅｎ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ
种群间基因分化度
Ｇｓｔ
Ｇｅｎｅ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｉｎｄｅｘ
ｗｉｔｈ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ
基因流
Ｎｍ
Ｇｅｎｅ　ｆｌｏｗ
多态性位点比率Ｐ／％
Ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｃ　ｌｏｃｉ
湛山湾－台湾路单倍体种群
Ｈａｐｌｏｉｄ　ｇｒｏｕｐ　ｂｅｔｕｅｅｎ　Ｚｈａｎｓｈａｎ
Ｂａｙ　ａｎｄ　Ｔａｉｗａｎ　Ｒｏａｄ
０．０５８　１　 ０．０６６　９　 ６．９６８　３　 ２０．９２
湛山湾－台湾路二倍体种群
Ｄｉｐｌｏｉｄ　ｇｒｏｕｐ　ｂｅｔａｅｅｎ　Ｚｈａｎｓｈａｎ
Ｂａｙ　ａｎｄ　Ｔａｉｗａｎ　Ｒｏａｄ
０．１７９　９　 ０．３２７　１　 １．０２８　５　 ４２．４８
　　单倍体湛山湾－台湾路群体个体间的遗传距离见
表４，相应的ＵＰＧＭＡ聚类树见图２；二倍体湛山湾－
台湾路群体个体间的遗传距离见表５，相应的ＵＰＧＭＡ
聚类树见图３。其中，表４中１～９号个体来自台湾路，
１０～１６号个体来自湛山湾；表５的１～７号个体来自湛
山湾，８～１１号个体来自台湾路。
１０１
中　国　海　洋　大　学　学　报 ２　０　１　２年
表４　单倍体１６个个体间的遗传距离
Ｔａｂｌｅ　４　Ｇｅｎｅｔｉｃ　ｄｉｓｔａｎｃｅ　ｂｅｔｗｅｅｎ　１６ｈａｐｌｏｉｄ　ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ　ｏｆ　Ｇ．ｌｅｍａｎｅｉｆｏｒｍｉｓ
１　 ２　 ３　 ４　 ５　 ６　 ７　 ８　 ９　 １０　 １１　 １２　 １３　 １４　 １５　 １６
１ ＊＊＊＊
２　０．０１３　２ ＊＊＊＊
３　０．０１９　８　 ０．００６　６ ＊＊＊＊
４　０．０１３　２　 ０．０００　０　 ０．００６　６ ＊＊＊＊
５　０．０７４　６　 ０．０７４　６　 ０．０６７　６　 ０．０７４　６ ＊＊＊＊
６　０．０９６　０　 ０．０９６　０　 ０．０８８　８　 ０．０９６　０　 ０．０１９　８ ＊＊＊＊
７　０．０７４　６　 ０．０７４　６　 ０．０６７　６　 ０．０７４　６　 ０．０００　０　 ０．０１９　８ ＊＊＊＊
８　０．０８８　８　 ０．０８８　８　 ０．０８１　７　 ０．０８８　８　 ０．０５３　７　 ０．０６０　６　 ０．０５３　７ ＊＊＊＊
９　０．０６７　６　 ０．０５３　７　 ０．０６０　６　 ０．０５３　７　 ０．０６０　６　 ０．０６７　６　 ０．０６０　６　 ０．１１７　８ ＊＊＊＊
１０　０．１４０　１　 ０．１４０　１　 ０．１３２　６　 ０．１４０　１　 ０．０８８　８　 ０．１１０　５　 ０．０８８　８　 ０．１３２　６　 ０．１１０　５ ＊＊＊＊
１１　０．０２６　５　 ０．０１３　２　 ０．０１９　８　 ０．０１３　２　 ０．０８８　８　 ０．０９６　０　 ０．０８８　８　 ０．１０３　２　 ０．０５３　７　 ０．１４０　１ ＊＊＊＊
１２　０．０１３　２　 ０．０１３　２　 ０．００６　６　 ０．０１３　２　 ０．０６０　６　 ０．０８１　７　 ０．０６０　６　 ０．０７４　６　 ０．０６７　６　 ０．１２５　２　 ０．０２６　５ ＊＊＊＊
１３　０．０８１　７　 ０．０８１　７　 ０．０７４　６　 ０．０８１　７　 ０．０１９　８　 ０．０２６　５　 ０．０１９　８　 ０．０６０　６　 ０．０８１　７　 ０．１１０　５　 ０．０９６　０　 ０．０６７　６ ＊＊＊＊
１４　０．０８８　８　 ０．０８８　８　 ０．０８１　７　 ０．０８８　８　 ０．０２６　５　 ０．０３３　２　 ０．０２６　５　 ０．０６７　６　 ０．０８８　８　 ０．１１７　８　 ０．１０３　２　 ０．０７４　６　 ０．００６　６ ＊＊＊＊
１５　０．０８１　７　 ０．０８１　７　 ０．０７４　６　 ０．０８１　７　 ０．００６　６　 ０．０２６　５　 ０．００６　６　 ０．０６０　６　 ０．０６７　６　 ０．０９６　０　 ０．０９６　０　 ０．０６７　６　 ０．０１３　２　 ０．０１９　８ ＊＊＊＊
１６　０．０８８　８　 ０．０８８　８　 ０．０８１　７　 ０．０８８　８　 ０．０１３　２　 ０．００６　６　 ０．０１３　２　 ０．０５３　７　 ０．０６０　６　 ０．１０３　２　 ０．０８８　８　 ０．０７４　６　 ０．０１９　８　 ０．０２６　５　 ０．０１９　８ ＊＊＊＊
表５　二倍体１１个个体间的遗传距离
Ｔａｂｌｅ　５　Ｇｅｎｅｔｉｃ　ｄｉｓｔａｎｃｅ　ｂｅｔｗｅｅｎ　１１ｄｉｐｌｏｉｄ　ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ　ｏｆ　Ｇ．ｌｅｍａｎｅｉｆｏｒｍｉｓ
１　 ２　 ３　 ４　 ５　 ６　 ７　 ８　 ９　 １０　 １１
１ ＊＊＊＊
２　 ０．２５１　３ ＊＊＊＊
３　 ０．２８５　５　 ０．０５３　７ ＊＊＊＊
４　 ０．１４７　６　 ０．０８８　８　 ０．１１７　８ ＊＊＊＊
５　 ０．１２５　２　 ０．２８５　５　 ０．３０３　１　 ０．１７８　４ ＊＊＊＊
６　 ０．０３３　２　 ０．２５９　８　 ０．２９４　２　 ０．１５５　２　 ０．１０３　２ ＊＊＊＊
７　 ０．０６７　６　 ０．１８６　３　 ０．２１８　３　 ０．１４７　６　 ０．１４０　１　 ０．０７４　６ ＊＊＊＊
８　 ０．１０３　２　 ０．２５９　８　 ０．２５９　８　 ０．１５５　２　 ０．１０３　２　 ０．０９６　０　 ０．１０３　２ ＊＊＊＊
９　 ０．０９６　０　 ０．２８５　５　 ０．２６８　３　 ０．１７８　４　 ０．１４０　１　 ０．１０３　２　 ０．１１０　５　 ０．０４６　８ ＊＊＊＊
１０　 ０．１２５　２　 ０．２８５　５　 ０．３０３　１　 ０．２２６　４　 ０．２０２　１　 ０．１３２　６　 ０．１５５　２　 ０．０８８　８　 ０．０５３　７ ＊＊＊＊
１１　 ０．１８６　３　 ０．４３５　３　 ０．４１５　３　 ０．３１１　９　 ０．１４０　１　 ０．１７８　４　 ０．２３４　６　 ０．２１０　２　 ０．１５５　２　 ０．１５５　２ ＊＊＊＊
（１～９号个体来自台湾路，１０～１６号个体来湛山湾。Ｎｏ．１～９ｃｏｍｅ
ｆｒｏｍ　Ｔａｉｗａｎ　Ｒｏａｄ，Ｎｏ．１０～１６ｃｏｍｅ　ｆｒｏｍ　Ｚｈａｎｓｈａｎ　Ｂａｙ．）
图２　１６株单倍体龙须菜ＡＦＬＰ分析的ＵＰＧＭＡ聚类树
Ｆｉｇ．２　ＵＰＭＧＡ　ｔｒｅｅ　ｒｅｓｕｌｔｉｎｇ　ｆｒｏｍ　ＡＦＬＰ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ
１６ｈａｐｌｏｉｄ　Ｇ．ｌｅｍａｎｅｉｆｏｒｍｉｓ
（１～７号个体来自湛山湾，８～１１号个体来自台湾路。Ｎｏ．１～７
ｃｏｍｅ　ｆｒｏｍ　Ｚｈａｎｓｈａｎ　Ｂａｙ，Ｎｏ．８～１１ｃｏｍｅ　ｆｒｏｍ　Ｔａｉｗａｎ　Ｒｏａｄ．）
图３　１１株二倍体龙须菜ＡＦＬＰ分析的ＵＰＧＭＡ聚类树
Ｆｉｇ．３　ＵＰＭＧＡ　ｔｒｅｅ　ｒｅｓｕｌｔｉｎｇ　ｆｒｏｍ　ＡＦＬＰ　ｏｆ
１１ｄｉｐｌｏｉｄ　Ｇ．ｌｅｍａｎｅｉｆｏｒｍｉｓ
２０１
１－２期 丁弘叶，等：青岛不同野生群体的单倍体和二倍体龙须菜的ＡＦＬＰ遗传多样性分析与比较
　　湛山湾－台湾路单倍体群体中，２号（台湾路）和４
号（台湾路）个体的遗传距离以及５号（台湾路）和７号
（台湾路）个体的遗传距离均为０．００００，最大遗传距离
出现在１０号个体（湛山湾）与１号（台湾路）、２号（台湾
路）、４号（台湾路）和１１号（湛山湾）个体间，均为
０．１４０　１，在ＰＵＧＭＡ聚类中，１０号个体单独聚为１支
（见图２），湛山湾和台湾路的藻体则混杂在一起，聚为
２支。
湛山湾－台湾路二倍体群体中，８号（湛山湾）和９
号（湛山湾）个体间的遗传距离最小为０．０４６　８，２号（台
湾路）和１１号（湛山湾）个体间的遗传距离最大为
０．４３５　３，图３ＵＰＧＭＡ聚类显示，湛山湾的２、３、４号
个体聚为１支，湛山湾其它个体和台湾路的个体混杂
聚为１支。
３　讨论
３．１不同世代不同地理种群的遗传多样性
湛山湾和台湾路单倍体种群的多态性位点比率均
低于二倍体多态性比率，这可能与单倍体材料选择上
有关系。ＡＦＬＰ技术在分析多态性上同一物种单倍体
和二倍体是没有差别的，但是由于龙须菜雄配子体性
成熟后生活力下降，并死亡，在自然界中所存在的龙须
菜雌雄比例并非１∶１［９］，这就导致了部分龙须菜雄配
子体多态性在ＡＦＬＰ技术分析时的缺失。
另外，湛山湾二倍体种群的多态位点比率（３３．３３％）
和台湾路的二倍体龙须菜多态性比率（２０．９２％）均高
于Ｐａｎｇ等［１０］所做的湛山湾二倍体种群的多态位点比
率（１４．７％）和台湾路的二倍体龙须菜多态性比率
（８．６％），说明在ＡＦＬＰ分析时，除了藻体选择有差异
外，在引物的使用和选择上也会造成不同程度的差异。
本实验与Ｐａｎｇ［１０］所选引物序列及设计上都有很大差
别。Ｐａｎｇ等［１２］采用的是预扩引物确定１个碱基，选扩
引物确定３个碱基，而本实验采用的ＥｃｏＲ　Ｉ预扩引物
与接头序列一致，没有进行碱基的确定，选扩的ＥｃｏＲ　Ｉ
引物确定了２个碱基，这种引物设计原则设计出来的
引物所扩增的条带理论上要比３碱基引物扩增出来的
条带多，有可能所选用的引物反映的正是基因组多态
性稍高的序列。所以，在进化上比较保守的物种中进
行ＡＦＬＰ等标记技术分析物种的遗传多样性上，引物
的选择是非常重要的。
通过表２可知，青岛湛山湾单倍体种群的 Ｎａ、
Ｎｅ、Ｈ、Ｉ及Ｐ 等遗传多样性数据均比青岛台湾路单倍
体种群Ｎａ、Ｎｅ、Ｈ、Ｉ及Ｐ 大，青岛湛山湾二倍体种群
的Ｎａ、Ｎｅ、Ｈ、Ｉ及Ｐ 等遗传多样性数据均比青岛台湾
路二倍体种群 Ｎａ、Ｎｅ、Ｈ、Ｉ及Ｐ 大，这也与 Ｐａｎｇ
等［１０］分析的青岛湛山湾和台湾路种群的数据相吻合，
虽然２组数据在多态性比率上有差异，但都反映了同
一个问题，青岛台湾路的龙须菜群体比青岛湛山湾龙
须菜的群体要保守。
通过表２可以看出，不同地理群体的相同世代的
种群的Ｎａ、Ｎｅ、Ｈ、Ｉ差别不大，但同一地理种群的不
同世代的Ｎａ、Ｎｅ、Ｈ、Ｉ却有很大差别。如湛山湾单倍
体种群的Ｎｅ为１．０９５　０，与台湾路单倍体种群的 Ｎｅ
为１．０８８　９相比，湛山湾二倍体种群的Ｎｅ为１．２２７　０，
与湛山湾单倍体种群的 Ｎｅ为１．０９５　０相比，可以看
出，世代间遗传变异超过了湛山湾、台湾路地理间隔所
造成的差异。这可能是由于，其一，反应出龙须菜不同
地理间隔群体的遗传多样性太低；其二，虽然从龙须菜
生活史来看单倍体是二倍体繁育来的，二倍体是单倍
体生殖产生的，但在进行世代交替时仍可发生遗传交
换与变异，而这种变异超过了地理隔离造成的的遗传
差异。
３．２群体遗传分化
根据 Ｗｒｉｇｈｔ［１２］的研究，遗传分化指数Ｆｓｔ若在０～
０．０５间为无分化，０．０５～０．１５间为中度分化，０．１５～
０．２５间为高度分化。Ｆｓｔ，Ｆｉｓ，Ｆｉｔ等统计量由 Ｗｒｉｇｈｔ
首先提出，Ｎｅｉ［１３］又作了专门介绍，并同时提出了基因
分化系数Ｇｓｔ，用于分析群体遗传多样性在亚种群内和
亚种群间的分配遗传分化。Ｎｅｉ氏的Ｇｓｔ和 Ｗｒｉｇｈｔ的
Ｆｓｔ的关系密切，当１个位点只有２个等位基因时，Ｇｓｔ
和Ｆｓｔ相等；当有多个等位基因时，Ｇｓｔ等于所有等位
基因的Ｆｓｔ加权平均数。因此，无论是应用Ｇｓｔ或是
Ｆｓｔ其实并无区别［１４］。本实验在单倍体种群中Ｇｓｔ为
０．０６６　９，为中度分化的种群，而二倍体种群中Ｇｓｔ为
０．３２７　１，高于０．２５的分化值，说明二倍体群体是１个
高度分化的种群。不仅如此，基因流Ｎｍ 值也表明单
倍体和二倍体是处于不同分化层次的２个群体。单倍
体种群的Ｎｍ为６．９６８　３，说明湛山湾－台湾路的单倍藻
体间有很强的基因流动，而二倍体种群Ｎｍ为１．０２８　５，
也存在着一定的基因交流。ＵＰＧＭＡ聚类显示来自２
个地理群体的藻体最终也不能按照地理种群聚类。
Ｗｒｉｇｈｔ认为：当群体基因流系数Ｎｍ＞１时，存在一定
的基因流动：如果Ｎｍ＞４，它们就是１个随机的单位；
如果Ｎｍ１，群体会被强烈的分化［１５］。也就是说，湛
山湾和台湾路的单倍体个体其实为１个大的同一个种
群，而二倍体虽然没有形成大的种群，却也有一定的基
因交流。这是因为，二倍体世代为无性生殖世代，藻体
产生四分孢子，放散出的个体为雌雄配子体，而单倍体
个体为有性生殖的世代，不同地理群体间雌雄配子体
随机交配加强了基因之间的交流。这种不同世代造成
的遗传多样性的差异，提示人们在做藻类尤其是与陆
生植物不同的有世代交替的物种时，需要充分考虑藻
３０１
中　国　海　洋　大　学　学　报 ２　０　１　２年
体所处的世代和倍性，否则所做的遗传距离、遗传多样
性分析等会有大的偏差，对后续实验造成影响。
湛山湾－台湾路单倍体群体间最大遗传距离为
０．１４０　１，而单倍体条斑紫菜同一地理种群内的最小遗
传距离却０．１８，最大为０．３９７［７］，湛山湾－台湾路二倍体
群体的最大遗传距离为０．４３５　３，也低于裙带菜孢子体
的０．８０４　４［８］。这表明，龙须菜遗传分化水平低，在育
种方面，传统的选择育种和种内杂交方法不适合以青
岛地区野生龙须菜为实验材料的优良品系的筛选，传
统育种的材料在选择上应该选择地理位置上更加远的
藻体进行育种，在运用近距离材料进行育种上，物理化
学诱变、细胞工程与基因工程手段或者近缘种间杂交
才是更为有效的新品系筛选手段。
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４０１
１－２期 丁弘叶，等：青岛不同野生群体的单倍体和二倍体龙须菜的ＡＦＬＰ遗传多样性分析与比较
Ａｎａｌｙｓｉｓ　ａｎｄ　Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ　ｏｎ　Ｇｅｎｅｔｉｃ　Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　Ｈａｐｌｏｉｄ　ａｎｄ　Ｄｉｐｌｏｉｄ
Ｇｒａｃｉｌａｒｉａ　ｌｅｍａｎｅｉｆｏｒｍｉｓ　Ｐｏｌｕｌａｔｉｏｎｓ　ｆｒｏｍ　Ｄｉｆｅｒｅｎｔ　Ｐｌａｃｅｓ　ｏｆ　Ｑｉｎｇｄａｏ　Ｂｙ　ＡＦＬＰ
ＤＩＮＧ　Ｈｏｎｇ－Ｙｅ，ＳＵＩ　Ｚｈｅｎｇ－Ｈｏｎｇ，Ｚｈｏｎｇ　Ｊｉｅ，ＺＨＯＵ　Ｗｅｉ，ＷＡＮＧ　Ｚｈｏｎｇ－Ｘｉａ
（Ｔｈｅ　Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｍａｒｉｎｅ　Ｇｅｎｅｔｉｃｓ　ａｎｄ　Ｂｒｅｅｄｉｎｇ，Ｍｉｎｉｓｔｒｙ　ｏｆ　Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ，Ｏｃｅａｎ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　Ｃｈｉｎａ，Ｑｉｎｇｄａｏ　２６６００３，
Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：　Ｉｎｔｅｒ－ａｎｄ　ｉｎｔｒａ－ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｇｅｎｅｔｉｃ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　ｈａｐｌｏｉｄ　ａｎｄ　ｄｉｐｌｏｉｄ　Ｇｒａｃｉｌａｒｉａ　ｌｅｍａｎｅｉｆｏｒｍｉｓ
ｓａｍｐｌｅｓ　ｆｒｏｍ　Ｚｈａｎｓｈａｎ　Ｂａｙ　ａｎｄ　Ｔａｉｗａｎ　Ｒｏａｄ　ｏｆ　Ｑｉｎｇｄａｏ　ｗｅｒｅ　ａｎａｌｙｚｅｄ　ｂｙ　ＡＦＬＰ　ｔｅｃｈｎｉｑｕｅ．Ｔｈｅ　Ｎａ，
Ｎｅ，Ｈａｎｄ　Ｉ　ｗａｓ　１．１６９９，１．０９５，０．０５８２，０．０８８４ｆｏｒ　ｈａｐｌｏｉｄ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ａｎｄ　１．３３３，１．２２７０，０．１２９７，
０．１９０８ｆｏｒ　ｄｉｐｌｏｉｄ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｚｈａｎｓｈａｎ　Ｂａｙ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｔｈｅ　ａｂｏｖｅ　ｇｅｎｅｔｉｃ　ｉｎｄｅｘ　ｗａｓ　１．１３７３，
１．０８９９，０．０５０４，０．０７４６ｆｏｒ　ｈａｐｌｏｉｄ　ａｎｄ　１．２０９２，１．１３８６，０．０８２５，０．１２１９ｆｏｒ　ｄｉｐｌｏｉｄ　ｏｆ　Ｔａｉｗａｎ　Ｒｏａｄ，ｒｅ－
ｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｇｅｎｅｔｉｃ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｐｈａｓｅｓ　ｗａｓ　ｒｅｖｅａｌｅｄ　ｂｙ　ｔｈｅ　ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ　ｏｆ　ｇｅｎｅｔｉｃ　ｉｎｄｅｘ．
Ｔｈｅ　ｄｉｐｌｏｉｄ　ｓｈｏｗｅｄ　ｈｉｇｈｅｒ　ｇｅｎｅｔｉｃ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｔｈａｎ　ｈａｐｌｏｉｄ　ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ．Ｔｈｅ　ｇｅ－
ｎｅｔｉｃ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｄ　ｂｙ　ｐｈａｓｅｓ　ｗａｓ　ｓｔｒｏｎｇｅｒ　ｔｈａｎ　ｔｈｏｓｅ　ｆｒｏｍ　ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ　ｏｒ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　ｆａｃｔｏｒｓ．
Ｔｈｅ　Ｈｔ，Ｇｓｔ　ａｎｄ　Ｎｍｏｆ　ｈａｐｌｏｉｄ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｂｅｔｗｅｅｎ　Ｚｈａｎｓｈａｎ　Ｂａｙ　ａｎｄ　Ｔａｉｗａｎ　Ｒｏａｄ　ｗａｓ　０．０５８１，０．０６６９
ａｎｄ　６．９６８３ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ，ｗｈｉｃｈ　ｓｈｏｗｅｄ　ｇｒｅａｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ｃｏｍｐａｒｅｄ　ｗｉｔｈ　ｔｈｏｓｅ　ｏｆ　ｄｉｐｌｏｉｄ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ，ｗｉｔｈ
Ｈｔ　０．１７９９，Ｇｓｔ　０．３２７１ａｎｄ　Ｎｍ１．０２８５．Ｈａｐｌｏｉｄ　ａｎｄ　ｄｉｐｌｏｉｄ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ　ａｒｅ　ｔｗｏ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ　ｌｏｃａｔｅｄ　ａｔ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ　ｌｅｖｅｌ．Ａ　ｓｔｒｏｎｇ　ｇｅｎｅ　ｆｌｏｗ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｈａｐｌｏｉｄ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ　ｗａｓ　ｄｉｓｐｌａｙｅｄ．Ｔｈｅ　ｇｅｎｅｔｉｃ
ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｗａｓ　ｌｏｗ　ｉｎ　Ｇ．ｌｅｍａｎｅｉｆｏｒｍｉｓ．Ｔｈｅ　ｄａｔａ　ｓｕｐｐｌｉｅｄ　ｓｕｐｐｏｒｔ　ｆｏｒ　ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｂｒｅｅｄｉｎｇ　ｓｔｒａｔｅｇｙ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：　Ｇｒａｃｉｌａｒｉａ　ｌｅｍａｎｅｉｆｏｒｍｉｓ；ｈａｐｌｏｉｄ；ｄｉｐｌｏｉｄ；ＡＦＬＰ；ｇｅｎｅｔｉｃ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ
责任编辑　朱宝象
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