全 文 ：生态与农村环境学报 2011，27 ( 2) : 53 － 57
Journal of Ecology and Rural Environment
不同温度下铜绿微囊藻和斜生栅藻的最佳生长率及竞争作用
晁建颖1，2①，颜润润3，张毅敏1 ( 1. 环境保护部南京环境科学研究所，江苏 南京 210042; 2. 中国科学院南京地理
与湖泊研究所湖泊沉积与环境国家重点实验室，江苏 南京 210008; 3. 江苏省环境科学研究院，江苏 南京 210036)
摘要: 以温度为主要控制因子，研究了单独培养和按不同接种密度比混合培养下铜绿微囊藻( Microcystis aerugino-
sa) 和斜生栅藻( Scenedesmus obliquus) 的生长状况。结果表明，在温度为 7 ～ 35 ℃条件下，微囊藻比增长率随着温
度的升高而增大，而栅藻增长率随着温度的升高先增大后减小。竞争体系对 2 种藻的比增长率均有影响，微囊藻
在微囊藻与栅藻接种比例为 10∶ 1的混合培养体系中增长最慢，栅藻则在微囊藻与栅藻接种密度比为 1∶ 10 的混合
培养体系中增长最慢。不同温度条件下在 2 种藻不同接种密度比的混合培养体系中，微囊藻对栅藻的竞争抑制能
力均大于栅藻对微囊藻的竞争抑制能力。藻种间的竞争抑制能力因温度的变化而得到不同程度的强化或减弱，
铜绿微囊藻具有更强的竞争能力。
关键词: 铜绿微囊藻; 斜生栅藻; 温度; 单独培养; 混合培养; 种间竞争
中图分类号: Q948. 1 文献标志码: A 文章编号: 1673 － 4831( 2011) 02 － 0053 － 05
Optimal Growth of and Competition Between Microcystis aeruginosa and Scenedesmus obliquus Related to Tem-
perature． CHAO Jian-ying1，2，YAN Run-run3，ZHANG Yi-min1 ( 1． Nanjing Institute of Environmental Sciences，Ministry of
Environmental Protection，Nanjing 210042，China; 2． State Key Laboratory of Lake Science and Environment，Nanjing Insti-
tute of Geography and Limnology，Chinese Academy of Sciences，Nanjing 210008，China; 3． Jiangsu Provincial Academy of
Environmental Science，Nanjing 210036，China)
Abstract: Growths of Microcystis aeruginosa and Scenedesmus obliquus as affected by temperature were observed in mono-
culture and mixed-culture varying in inoculation density under controlled laboratory conditions． It was found that with the
temperature varying within the range of 7 － 35 ℃，the specific growth rate of M． aeruginosa increased with the tempera-
ture，while that of S． obliquus rose first and then fell with 25 ℃ as its turning point． In the mixed culture，competition be-
tween the two algal species affected their growth rates，making them lower in the mono-culture，and in all the three mixed-
culture experiments，the specific growth rate of M． aeruginosa was higher than that of S． obliquus． M． aeruginosa grew the
slowest in the mixed culture 10∶ 1 ( Microcystis aeruginosa∶ Scenedesmus obliquus) in inoculation ratio，whereas S． obliquus
did in the mixed culture 1∶ 10 in ratio． In all the mixed-culture experiments，regardless of inoculation ratio and tempera-
ture，M． aeruginosa displayed stronger competitive inhibition than Scenedesmus obliquus did． The interspecific competitive
inhibition，varied with the temperature，either intensified or weakened，but M． aeruginosa was always more competitive．
Key words: Microcystis aeruginosa; Scenedesmus obliquus; temperature; mono-culture; mixed-culture;
interspecific competition
收稿日期: 2010 － 09 － 30
基金项目: 国家水体污染控制与治理科技重大专项( 2008ZX07101 －
007) ; 国家重点基础研究发展计划( 2008CB418103)
① 通信作者 E-mail: njauchao@ 163． com
20 世纪 80 年代，太湖水体中蓝藻、硅藻、绿藻
为优势种群，分别占藻类总量的 20%、28%和 40%，
但是自 90 年代以来，由于污染加重，水体生态结构
受到破坏，蓝藻形成了绝对优势，最高时约占藻类总
量的 94%［1］。研究外界环境的变化对水体藻类组
成的影响对如何避免或减轻有害“水华”的发生具
有重要的指导意义。陈宇炜等［2］提出气候变化( 主
要是光照、温度变化) 等对藻类的组成和演替( suc-
cession) 产生非常重要的影响。史绮等［3］研究发现
水体增温对藻类生长的影响程度与水温及温度增幅
有关，弱增温影响相对较小，中增温、强增温影响逐
渐增大;水体增温对浮游藻类的种类组成也产生影
响，可引起水体的优势藻种发生更替。多年观测资
料也显示，太湖中微囊藻并非年年都占优势，而仅在
3、4 月以后，随着水温的升高，原本在低温时占优势
的硅藻和绿藻逐渐减少，微囊藻才逐渐成为优势
种［4］。谭啸等［5］利用流式细胞仪研究了不同温度
下铜绿微囊藻与蛋白核小球藻之间的竞争关系，发
现随着温度的升高，混合培养组微囊藻优势逐渐明
·54· 生 态 与 农 村 环 境 学 报 第 27 卷
显。温度是决定生态位的一个极其重要的因子，例
如绿藻仅适宜在较低温度下增殖，因此在温度较低
时绿藻有较强的竞争优势，而在温度较高时铜绿微
囊藻有较强的竞争优势。考虑到温度在藻类生长中
所处的决定性地位，因此选取具有代表性的微囊藻
和栅藻，设置不同的试验条件，考察温度对不同藻类
生长的影响，为构建藻类生长模型提供参数。
1 材料与方法
1. 1 试验材料
供试藻种铜绿微囊藻 ( Microcystis aeruginosa
7820) 和斜生栅藻 ( Scenedesmus obliquus) 购自中国
科学院水生生物研究所。保存在 pH 值为 8. 6 的
MA培养基中，培养条件为 25 ℃、t( 光) ∶ t( 暗) = 12
h∶ 12 h、［光］照度 3 000 lx。选取 MA培养基进行试
验，将这 2 种藻培养至对数生长期，备用。试验所用
玻璃器皿冲洗后均于 0. 1 mol·L －1 HCl 中浸泡 60
min，再用自来水和蒸馏水分别冲洗 3 次，烘干备用。
1. 2 试验仪器
光照培养箱 ( PYX － 300G － B ) ( 控温精度 ±
1 ℃、［光］照度 0 ～5 000 lx) 、ZEISS生物显微镜( Ax-
ioskop 2 Plus) 、特制藻类计数板( 中国科学院水生生
物研究所提供) 和 250 mL 三角烧瓶 ( 高温消毒灭
菌) 等。
1. 3 培养方法
试验用藻经扩增培养达到所需生物量，常温下
4 000 r·min －1离心后，去上清液，然后将藻种稀释
到一定体积，摇匀并计数，供培养试验接种使用。分
2 种培养方法: ( 1) 单独培养，将微囊藻和栅藻分别
接入预先装有灭菌的新配制培养基的三角瓶中，每
个处理设 3 个平行; ( 2) 混合培养，将 2 种藻按一定
密度比接入同样处理的三角瓶中，每个处理设 3 个
平行，移入培养箱。不同培养温度和接种密度比见
表 1。培养时［光］照度控制在 3 000 lx，t ( 光 ) ∶
t( 暗) = 12 h ∶ 12 h。
1. 4 测定和计算方法
1. 4. 1 细胞计数
采用一般计数法进行藻类计数。自接种的当日
起为第 1 天，每天在同一时间取样计数，整个取样过
程均在无菌条件下进行，以比增长率作为藻类在某
一条件下增长率的估计值。
1. 4. 2 竞争抑制参数的计算
采用 Lotka-Volterra竞争模型的差分形式:
( NS，m － NS，m－1 ) / ( tm － tm－1 ) = rSNS，m－1 ( KS －
NS，m－1 － αNS，m－1 ) /KS ( 1)
( NM，m － NM，m－1 ) / ( tm － tm－1 ) = rMNM，m－1 ( KM －
NM，m－1 － βNM，m－1 ) /KM ( 2)
式( 1) ～ ( 2) 中，NS，m、NM，m分别为时间 tm 时混合培
养中栅藻和微囊藻细胞密度，NS，m － 1、NM，m － 1分别为
时间 tm － 1时混合共培养中栅藻和微囊藻细胞密度，
rS、rM 分别为栅藻和微囊藻的种群增长率( 由单种培
养经回归计算获得) ，KS、KM 分别为栅藻和微囊藻
的最大环境容量( 由单种培养获得) ，α、β 分别为混
合培养中微囊藻对栅藻和栅藻对微囊藻的竞争抑制
参数。
表 1 各处理组藻类接种数量和温度设置
Table 1 Inoculation quantity of each alga and setting of
temperature
处理
接种藻密度 /104 mL －1
微囊藻 栅藻
温度 /℃
单独培养 5. 0( 0) 0( 5. 0) 7、18、25、35
混养 A 50. 0 5. 0 18、25
混养 B 5. 0 5. 0 18、25
混养 C 5. 0 50. 0 18、25
2 结果与分析
2． 1 单独培养下的藻类最佳生长率
单独培养时，铜绿微囊藻和斜生栅藻在不同温
度下的生长曲线见图 1。
图 1 不同温度下铜绿微囊藻和斜生栅藻的生长曲线
Fig． 1 Effect of temperature on growth of
M． aeruginosa and S． obliquus
由图 1 可知，7 ℃下，微囊藻和栅藻均没有大量
生长。18 ℃下，微囊藻和栅藻均在第 1 ～ 5 天生长
缓慢，之后迅速生长，并在第 8 天达到最大生物量，
第 2 期 晁建颖等: 不同温度下铜绿微囊藻和斜生栅藻的最佳生长率及竞争作用 ·55·
分别为 356. 8 × 104 和 220. 0 × 104 mL －1。25 ℃下，
微囊藻和栅藻均已明显生长，并且生长状况远好于
18 ℃ 下，在第 8 天两者最大生物量分别达到
722. 0 × 104 和 694. 0 × 104 mL －1，之后 2 种藻均以较
快的速度衰亡。35 ℃下，微囊藻仍以较快的速度生
长，并且生长状况远好于其他温度条件下，在第 8 天
其最大生物量达到 1 260. 0 × 104 mL －1 ;而栅藻生长
速度则明显减慢，最大生物量仅达到 128. 2 ×
104 mL －1。
铜绿微囊藻和斜生栅藻的平均比增长率 μ随温
度的变化关系见图 2。图 2 显示，在试验温度范围
内，随着温度的升高，微囊藻 μ 值增加，这是因为藻
类代谢作用速率随着温度的上升而加快; 图 2 还显
示，在试验温度范围内，随着温度的升高，栅藻 μ 值
呈现先增大后减小的趋势，在 25 ℃下栅藻生长最
佳，μ值达 0. 70 d －1，而当温度上升至 35 ℃时生长
率明显下降，这与朱伟等［6］的研究结论一致。由此
可见，不同藻类生长速度受温度影响的程度不同，温
度影响下微囊藻和栅藻的最佳比增长率分别为
0. 79 和 0. 70 d －1。在试验温度范围内，微囊藻和栅
藻最适生长温度分别为 35 和 25 ℃，栅藻最适温度
低于微囊藻，这可能是太湖蓝藻、绿藻在不同季节交
替占据优势的原因之一。
图 2 温度对单独培养下铜绿微囊藻和
斜生栅藻平均比增长率的影响
Fig． 2 Effects of temperature on specific growth rates of
M． aeruginosa and S． obliquus in mono-culture
2. 2 混合培养下的藻类生长率
温度对 3 个混合培养组微囊藻和栅藻生长的影
响如图 3 所示。由图 3 可知，不同藻接种密度比竞
争体系中，18 ℃下，混养 B 组微囊藻和栅藻比增长
率最大。25 ℃下，混养 C 组微囊藻比增长率最大;
而混养 B组栅藻比增长率最大。18 ℃下，混养 A组
微囊藻和栅藻的比增长率差异显著( P ＜ 0. 05 ) ，混
养 C组微囊藻和栅藻的比增长率差异极显著( P ＜
0. 01) ; 25 ℃下，混养 A 组和 C 组微囊藻与栅藻的
比增长率差异极显著( P ＜ 0. 01 ) 。同一温度下，混
养 A 组微囊藻比增长率与混养 B、C 组间差异极显
著( P ＜ 0. 01) ，但混养 B、C 组间微囊藻比增长率无
显著差异;混养 C组栅藻比增长率与混养 A、B 组间
差异极显著( P ＜ 0. 01) ，但混养 A、B 组间栅藻比增
长率差异不显著。25、18 ℃下混养 A、B、C 组微囊
藻比增长率与单独培养组间差异均显著 ( P ＜
0. 05) ，除 25 ℃下混养 C 组外，其他情况下混养组
微囊藻比增长率均小于单独培养组。18 ℃下混养
组栅藻比增长率与单独培养组间差异极显著( P ＜
0. 01) ，25 ℃下混合培养对栅藻的生长没有促进
作用。
图 3 温度对不同混养组铜绿微囊藻和
斜生栅藻比增长率的影响
Fig． 3 Effects of temperature on specific growth
rate of M． aeruginosa and S． obliquus in mixed-
culture experiments different in inoculation ratio
2. 3 藻类竞争抑制参数
以单独培养中拟合获得的微囊藻和栅藻种群的
环境容量( K 值) 、增长率( r 值) 以及混合培养中拐
点后的微囊藻和栅藻细胞密度代入 Lotka-Volterra
竞争模型，计算各自的竞争抑制参数( α、β) ，结果见
表 2。由表 2 可知，18 ℃下，混养 A组微囊藻对栅藻
的竞争抑制参数( α) 的平均值和栅藻对微囊藻的竞
争抑制参数( β) 的平均值分别为 1. 39 和 0. 65，α 是
β的 2. 1 倍;混养 B组 α是 β的 4. 9 倍;混养 C 组 α
是 β的 9. 0 倍。25 ℃下，混养 A组微囊藻对栅藻的
竞争抑制参数 α 的平均值和栅藻对微囊藻的竞争
抑制参数 β的平均值分别为 1. 55 和 1. 10，α是 β的
·56· 生 态 与 农 村 环 境 学 报 第 27 卷
1. 4 倍;混养 B组 α是 β的 2. 6 倍;混养 C 组 α是 β
的 5. 0 倍。
表 2 不同温度下铜绿微囊藻和斜生栅藻之间的竞争抑制
参数
Table 2 Competition inhibition parameters of M． aerugi-
nosa and S． obliquus under different temperatures
混养组
α β
18 ℃ 25 ℃ 18 ℃ 25 ℃
A 1. 39 1. 55 0. 65 1. 10
B 3. 20 2. 38 0. 65 0. 92
C 6. 24 2. 93 0. 69 0. 59
混养 A、B、C组指铜绿微囊藻和斜生栅藻接种密度比分别为 10 ∶ 1、
1∶ 1 和 1∶ 10。α、β分别为混合培养中铜绿微囊藻对斜生栅藻和斜生
栅藻对铜绿微囊藻的竞争抑制参数。
3 讨论
太湖地处亚热带北沿，一般情况下 2—4 月中旬
水温低于 15 ℃，藻类增长缓慢; 4—6 月中旬水温为
15 ～ 25 ℃，藻类开始迅速增长，至 6 月中旬可在西
北侧形成局部水华;此后水温高于 25 ℃，藻类进入
盛长期，在西北部形成严重水华［7］。近年来这一过
程有提前的趋势。在自然水体中，气候条件的变化
即光照和温度变化是藻类季节性演替的主要影响因
子［8 － 9］。温度不仅影响藻类的季节性演替，而且直
接影响藻类在水体中的时空分布和组成变化［10］。
根据 Van t Hoff 定律，在一定范围内温度每上升
10 ℃，代谢作用速率增加 2 ～ 3 倍［11］。故在 7 ℃
下，微囊藻比增长率仅为 0. 29 d －1，而在 35 ℃下最
大增长率为 0. 79 d －1。然而，并非温度越高，就越有
利于藻类的生长，中国环境科学研究院利用滇池湖
水所做的温度对微囊藻生长影响室内模拟试验显
示，35 ℃以上的高温对藻细胞增殖不利［12］。笔者
试验中单独培养的结果表明，铜绿微囊藻和斜生栅
藻的生长状况恰好体现了不同季节下藻类的繁殖状
况。斜生栅藻的最适生长温度低于铜绿微囊藻，因
而在温度较低时绿藻生长状况优于蓝藻，而随着气
温的上升，蓝藻生长优势越发明显。比较 2 种藻在
单独培养和混合培养条件下比增长率的差异发现，
竞争体系下，2 种藻的比增长率均有不同程度的下
降，说明 2 种藻之间存在着相互竞争抑制作用。18
和25 ℃ 下，混养 B组( 铜绿微囊藻和斜生栅藻接种
密度比为 1∶ 1) 铜绿微囊藻比增长率比单独培养组
分别下降 0. 072 和 0. 028 d －1，而混养 B组斜生栅藻
比增长率比单独培养组分别下降 0. 329 和 0. 046
d －1。斜生栅藻比增长率平均下降幅度高于铜绿微
囊藻，表明铜绿微囊藻对斜生栅藻的抑制作用相对
于斜生栅藻对铜绿微囊藻的抑制作用更大。
从单独培养和混合培养的结果来看，2 种藻之
间确实存在着明显抑制作用，并且这种抑制作用在
不同温度下表现不同。KEATING［13］研究发现相生
相克类化合物( allelochemical) 能够明显抑制浮游植
物的演替。陈德辉等［14］对温度、光照等恒定的培养
状态下混合培养铜绿微囊藻和斜生栅藻的研究结果
表明，铜绿微囊藻对斜生栅藻的抑制能力是斜生栅
藻对铜绿微囊藻抑制能力的 7 倍。从竞争抑制参数
来看，18 ℃下，微囊藻对栅藻的抑制能力是栅藻对
微囊藻抑制能力的 5 倍，25 ℃下，微囊藻竞争抑制
参数是栅藻竞争抑制参数的 2. 6 倍，可见，在栅藻的
最适生长温度下，微囊藻这种抑制能力有所下降。
MARGALEF［15］曾提出，尽管存在着种间的竞争和排
斥，但是在天然水体中对于藻类的季节性演替而言，
环境变化是最主要的因子，而不是种间竞争排斥的
结果。笔者试验表明，在环境发生改变如在温度胁
迫等条件下，这种竞争和排斥会发生明显的改变，藻
类相互间的竞争抑制能力会因温度等的变化而得到
进一步的强化或减弱。
藻类种群初始密度对竞争结果也有重要影响，
已有学者开始进行这方面的研究。董云伟等［16］研
究了不同初始密度对塔玛亚历山大藻和赤潮异弯藻
种群竞争的影响，陈洁等［17］研究了眼点拟微绿球藻
与扁藻在不同接种比例下的竞争，郭羽丰等［18］研究
了不同接种密度比下绿色巴夫藻和四列藻种间的竞
争机制。从笔者试验中不同接种比例下的结果来
看，无论在 25 ℃还是 18 ℃下，随着微囊藻在接种比
例中所占份额的减少，微囊藻竞争抑制参数相对于
栅藻竞争抑制参数的倍数逐渐升高，分别从 1. 4 和
2. 1 倍升高到 5. 0 和 9. 0 倍。总体而言，微囊藻比
栅藻具有更大的生长优势，其原因可能是由于铜绿
微囊藻细胞较小，相对而言比栅藻具有更大的比表
面积，在利用同等资源情况下，能更多地吸收营养和
接受光照，获取生长所需条件，成为优势种群［19］。
尽管微囊藻的竞争能力强于栅藻，改变其在混合液
中的比例却可以降低其竞争能力，天然水体中由于
环境改变常使水体的水文条件发生巨大变化，进而
引起藻类组成的变化，这很有可能削弱优势藻种的
竞争能力。
4 结论
( 1) 不同藻类生长速度受温度影响的程度不
同。试验范围内，铜绿微囊藻和斜生栅藻的最佳比
第 2 期 晁建颖等: 不同温度下铜绿微囊藻和斜生栅藻的最佳生长率及竞争作用 ·57·
增长率分别为 0. 79 和 0. 70 d －1，两者最适生长温度
分别为 35 和 25 ℃，栅藻的最适生长温度低于微
囊藻。
( 2) 不同温度下混合培养的藻类生长状况均不
如单独培养，证明了竞争条件下藻种间的相互抑制
作用，而这种竞争抑制能力也因温度等的变化而得
到不同程度的强化或减弱; 铜绿微囊藻具有更强的
竞争能力和抑制其他生物生长的能力，并且在微囊
藻与栅藻密度比为 1 ∶ 10 混合培养条件下表现出最
强的竞争能力。
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作者简介: 晁建颖( 1983—) ，男，河北满城人，研究实习员，
硕士，主要研究方向为流域水污染控制与水生态保护研究。
E-mail: njauchao@ 163． com