全 文 ：麦类作物学报 ２０１２，３２（２）：２８４－２８８
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｔｒｉｔｉｃｅａｅ Ｃｒｏｐｓ
裸燕麦不同生育时期对干旱胁迫后复水的响应
＊
林叶春１，曾昭海１，郭来春２，任长忠２，王春龙２，胡跃高１
（１．中国农业大学农学与生物技术学院，北京１００１９３；２．吉林省白城市农业科学院，吉林白城１３７０００）
摘 要：为给裸燕麦（Ａｖｅｎａ ｎｕｄａ Ｌ．）高效节水生产提供理论和技术支持，在温室盆栽条件下，研究了裸
燕麦持续性干旱胁迫后不同生育时期复水的生理响应。结果表明，拔节－抽穗期内复水较正常供水处理显著
（Ｐ＜０．０５）提高株高６．５７％～７．６７％，其他时期复水株高与正常供水处理差异不显著（Ｐ＞０．０５）；拔节－孕穗
期和抽穗－灌浆期内复水，裸燕麦功能叶片净光合速率（Ｐｎ）、气孔导度（Ｃｉ）、胞间ＣＯ２ 浓度（Ｇｓ）和蒸腾速率
（Ｔｒ）等光合参数均表现出补偿或超补偿效应，灌浆期后复水无法恢复叶片正常光合能力；拔节期、孕穗期、抽
穗期和灌浆期复水，较持续干旱胁迫处理显著提高裸燕麦籽粒产量，产量增幅分别为１４．２９％、１５２．３８％、６６．
６７％和３２．８０％；孕穗－灌浆期复水有利于提高灌溉水利用效率。说明裸燕麦持续干旱胁迫后孕穗期和抽穗
期复水对植株生长、功能叶片光合能力和产量的补偿效应明显，有利于灌溉水高效利用。
关键词：裸燕麦；干旱胁迫；复水；光合特性
中图分类号：Ｓ５１２．６；Ｓ３３１ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００９－１０４１（２０１２）０２－０２８４－０５
Ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ Ｗａｔｅｒ Ｓｔｒｅｓｓ ａｎｄ Ｒｅ－ｗａｔｅｒｉｎｇ ｏｆ Ｏａｔ ａｔ Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ Ｇｒｏｗｔｈ Ｓｔａｇｅｓ
ＬＩＮ Ｙｅ－ｃｈｕｎ１，ＺＥＮＧ Ｚｈａｏ－ｈａｉ １，ＧＵＯ Ｌａｉ－ｃｈｕｎ２，ＲＥＮ Ｃｈａｎｇ－ｚｈｏｎｇ２，
ＷＡＮＧ Ｃｈｕｎ－ｌｏｎｇ２，ＨＵ Ｙｕｅ－ｇａｏ１
（１．Ｃｏｌｅｇｅ ｏｆ Ａｇｒｏｎｏｍｙ ａｎｄ Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｃｈｉｎａ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｂｅｉｊｉｎｇ １００１９３，Ｃｈｉｎａ；
２．Ｂａｉｃｈｅｎｇ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｂａｉｃｈｅｎｇ，Ｊｉｌｉｎ １３７０００，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｐｏｔ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ ｗａｓ ｃａｒｒｉｅｄ ｏｕｔ ｏｎ ｎａｋｅｄ ｏａｔ（Ａｖｅｎａ ｎｕｄａ Ｌ）ｃｖ Ｂａｉｙａｎ ２，ａ ｍａｊｏｒ ｃｕｌｔｉｖａｔ－
ｅｄ ｖａｒｉｅｔｙ ｉｎ ｔｈｅ ｓｅｍｉａｒｉｄ ａｒｅａｓ ｏｆ ｎｏｒｔｈｅａｓｔ Ｃｈｉｎａ，ｔｏ ｓｔｕｄｙ ｔｈｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ ｏａｔ ｉｎ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ａｎｄ ｏｔｈｅｒ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｔｏ ｗａｔｅｒ ｓｔｒｅｓｓ ａｎｄ ｒｅ－ｗａｔｅｒｉｎｇ．Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ
ｔｈａｔ ｔｈｅ ｈｅｉｇｈｔ ｏｆ ｏａｔ ｐｌａｎｔ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ（Ｐ＜０．０５）ｈｉｇｈｅｒ ｗｉｔｈ ｒｅｗａｔｅｒｉｎｇ ａｔ ｔｈｅ ｓｔａｇｅｓ ｏｆ ｊｏｉｎｔ－
ｉｎｇ ａｎｄ ｂｏｏｔｉｎｇ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｗｅｌ－ｗａｔｅｒｅｄ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｂｙ ６．５７％ｔｏ ７．６７％，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ，ｗｈｉｌｅ，
ｔｈｅｒｅ ｗｅｒｅ ｎｏ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｉｎ ｒｅ－ｗａｔｅｒｉｎｇ ａｔ ｏｔｈｅｒ ｓｔａｇｅｓ．Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｏｆ ｎｅｔ
ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｒａｔｅ（Ｐｎ），ｓｔｏｍａｔａｌ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ（Ｃｉ），ｉｎｔｅｒｃｅｌｕｌａｒ ＣＯ２ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ（Ｇｓ）ａｎｄ ｔｒａｎ－
ｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅ（Ｔｒ）ｓｈｏｗｅｄ ｇｏｏｄ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｏｍｐｅｎｓａｔｉｏｎ ｅｆｆｅｃｔｓ ｗｉｔｈ ｒｅ－ｗａｔｅｒｉｎｇ ａｔ ｊｏｉｎｔｉｎｇ ｓｔａｇｅ
ａｎｄ ｈｅａｄｉｎｇ ｓｔａｇｅ ａｆｔｅｒ ｓｅｒｉｏｕｓ ｗａｔｅｒ ｓｔｒｅｓｓ，ｗｈｅｒｅａｓ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｓｃａｒｃｅｌｙ ｒｅｃｏｖｅｒｅｄ ｂｙ
ｒｅ－ｗａｔｅｒｉｎｇ ａｆｔｅｒ ｇｒａｉｎ ｆｉｌｉｎｇ ｓｔａｇｅ．Ｔｈｅ ｋｅｒｎｅｌ ｙｉｅｌｄ ｗａｓ ｅｎｈａｎｃｅｄ ｔｈａｎ ｔｈｅ ｗａｔｅｒ ｓｔｒｅｓｓ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｂｙ
１４．２９％，１５２．３８％，６６．６７％ａｎｄ ３２．８０％ｆｏｒ ｒｅ－ｗａｔｅｒｉｎｇ ａｔ ｔｈｅ ｓｔａｇｅｓ ｏｆ ｊｏｉｎｔｉｎｇ，ｂｏｏｔｉｎｇ，ｈｅａｄｉｎｇ
ａｎｄ ｆｉｌｉｎｇ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｉｔ ｗａｓ ａｎ ａｄｖａｎｔａｇｅ ｆｏｒ ｉｍｐｒｏｖｉｎｇ ｉｒｒｉｇａｔｅｄ ｗａｔｅｒ ｕｓｅ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｂｙ ｒｅ－ｗａｔｅｒ
ｂｅｔｗｅｅｎ ｂｏｏｔｉｎｇ ａｎｄ ｈｅａｄｉｎｇ ｓｔａｇｅｓ．Ｔｈｅｓｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ ｔｈａｔ ｏａｔ ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓ ｗａｔｅｒ
ｓｔｒｅｓｓ ｇａｉｎ ｔｈｅ ｂｅｔｔｅｒ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｏｍｐｅｎｓａｔｉｏｎ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ ｇｒｏｗｔｈ，ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ａｎｄ ｙｉｅｌｄ ｂｙ ｒｅ－
ｗａｔｅｒｉｎｇ ａｔ ｂｏｏｔｉｎｇ ａｎｄ ｈｅａｄｉｎｇ ｓｔａｇｅｓ．
＊收稿日期：２０１１－０９－１３ 修回日期：２０１１－１２－１０
基金项目：中国农业大学“研究生科研创新专项”（ＫＹＣＸ２０１００３１）；国家燕麦荞麦产业技术体系项目（ＣＡＲＳ－０８－Ｂ－１）；国家公益性行
业（农业）科研专项（ｎｙｈｙｚｘ０７－００９－２）。
作者简介：林叶春（１９８５－），男，博士研究生，主要从事作物节水省肥高效生产研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｌｉｎｙｅｃｈｕｎ＠ｃａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
通讯作者：胡跃高（１９５９－），男，博士，教授，主要从事作物栽培理论与技术研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｈｕｙｕｅｇａｏ＠ｃａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ｏａｔ；Ｗａｔｅｒ ｓｔｒｅｓｓ；Ｒｅ－ｗａｔｅｒｉｎｇ；Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
水分是农作物生长和产量形成的重要环境影
响因子。土壤缺水会导致作物株高降低、叶色变
浅、光合作用减弱、产量下降，因此灌溉成为补充
土壤供水不足和提高作物产量的重要措施［１－２］。
然而，随工农业和生活用水的增加，淡水资源在我
国显得相对不足，发展节水农业成为解决供水危
机的必然选择［３］。节水农业要解决的中心问题是
提高农业用水的高效利用和作物高效用水［４］。山
仑［４］认为，在作物一定生育阶段适度水分亏缺后
复水，可以在生理、生长和产量形成等方面产生补
偿效应，显著提高水分利用效率。大量研究从作
物产量、光合速率、根系活力、叶绿素含量、叶绿素
荧光、硝酸酶活性、内源激素含量等方面［５－１０］验证
了这一观点。燕麦是一类粮草兼用型作物，我国
常年种植面积约６０万ｈｍ２，其中裸燕麦种植面积
约占９２％［１１］。裸燕麦在我国主要分布于年降水
量４００ｍｍ左右的高海拔地区，如河北坝上、内蒙
古高原和西北黄土高原区，这些区域降水不足、灌
溉水资源有限，必须进行裸燕麦节水种植。然而
有关裸燕麦干旱胁迫后复水的研究鲜见报道。本
试验开展了裸燕麦持续干旱胁迫后在不同生育时
期复水的研究，以期为裸燕麦大田高效节水生产
提供理论和技术支持。
１ 材料与方法
１．１ 供试材料和土壤
供试材料为裸燕麦白燕２号，由吉林省白城
市农业科学院提供。白燕２号为中熟品种，生态
适应性广，全国累计推广种植１．３３万ｈｍ２。
取田间０～２０ｃｍ耕层土壤，风干后过筛备
用。土壤质地为淡黑钙土，０～２０ｃｍ有机质含量
１５．０３ｇ·ｋｇ－１，全氮含量０．１５ｇ·ｋｇ－１，有效磷
１４．１７ｍｇ·ｋｇ－１，速效钾４８．５７ｍｇ·ｋｇ－１，ｐＨ
为６．６４，土壤田间持水量２３．６５％（质量百分比），
容重１．５３ｇ·ｃｍ－３。
１．２ 试验设计
试验于２０１０－２０１１年在吉林省白城市农业
科学院温室中进行，试验以田间持水量（Ｆｉｅｌｄ Ｃａ－
ｐａｃｉｔｙ，θＦ）的百分比来调节土壤墒情，设置土壤
含水量为４０％θＦ 的灌水上限模拟土壤旱作条件。
先在８０％θＦ 土壤含水量下保证土壤充足的底墒
和出苗水，试验设计及处理内容见表１。试验随
机排列，５次重复。将过筛土壤装入上口径和高
度均为２５ｃｍ的花盆中，每盆装土７．５０ｋｇ。每盆
均施颗粒有机肥６．００ｇ（Ｎ １．５０ｇ，Ｐ２Ｏ５０．７５ｇ，
Ｋ２Ｏ ０．３８ｇ）。于２０１０年８月２２日播种，每盆播
种１８粒，二叶期间苗，均匀留苗１２棵／盆。
灌水量计算公式由灌水定额计算公式［１２］确
定，公式为：
ｍ ＝１００×γ×ｈ×（ｘθＦ－θｍ） （１）
上式中，ｍ 为灌水量（ｍＬ）；ｈ为土体计划湿
润深度（ｃｍ）；γ为土壤容重（ｇ·ｃｍ－３）；ｘθＦ为目标
灌水上限（％）；θｍ 为土壤质量含水量（％）。土壤
质量含水量和体积含水量的换算为：
θｖ＝θｍ×γ （２）
每次灌溉前，利用ＴＤＲ（ＩＭＫＯ，德国，ＴＲＩ－
ＭＥ－ＦＭ／Ｐ３）测定土壤１５ｃｍ内体积含水量，按公
式（１）和（２）计算当次灌溉量。
表１ 裸燕麦不同时期干旱和复水处理
Ｔａｂｌｅ １ Ｗａｔｅｒ ｓｔｒｅｓｓ ａｎｄ ｒｅ－ｗａｔｅｒｉｎｇ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｔａｇｅｓ ｏｆ ｏａｔ
处理
灌溉计划
播种－三叶 三叶－拔节 拔节－孕穗 孕穗－抽穗 抽穗－灌浆 灌浆－乳熟 乳熟－收获
Ｔ１ ８０％θＦ ８０％θＦ ４０％θＦ ４０％θＦ ４０％θＦ ４０％θＦ ４０％θＦ
Ｔ２ ８０％θＦ ４０％θＦ ８０％θＦ ４０％θＦ ４０％θＦ ４０％θＦ ４０％θＦ
Ｔ３ ８０％θＦ ４０％θＦ ４０％θＦ ８０％θＦ ４０％θＦ ４０％θＦ ４０％θＦ
Ｔ４ ８０％θＦ ４０％θＦ ４０％θＦ ４０％θＦ ８０％θＦ ４０％θＦ ４０％θＦ
Ｔ５ ８０％θＦ ４０％θＦ ４０％θＦ ４０％θＦ ４０％θＦ ８０％θＦ ４０％θＦ
ＣＫ１ ８０％θＦ ４０％θＦ ４０％θＦ ４０％θＦ ４０％θＦ ４０％θＦ ４０％θＦ
ＣＫ２ ８０％θＦ ８０％θＦ ８０％θＦ ８０％θＦ ８０％θＦ ８０％θＦ ８０％θＦ
θＦ：田间持水量。
·５８２·第２期 林叶春等：裸燕麦不同生育时期对干旱胁迫后复水的响应
１．３ 测定项目及方法
采用ＬＩ－６４００ＸＴ便携式光合测定仪，于上午
９∶００－１１∶００时测定裸燕麦功能叶片净光合速
率（Ｐｎ）、气孔导度（Ｇｓ）、胞间ＣＯ２ 浓度（Ｃｉ）和蒸
腾速率（Ｔｒ），每个处理测３片叶。光合测定仪采
用开放式气路，环境ＣＯ２ 浓度约为４００μｍｏｌ·
ＣＯ２·ｍｏｌ－２，ＬＥＤ 光源光照强度设为 １ ６００
μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１；完成生育期复水后测定裸燕麦
植株高度，每个处理随机测定３盆，每盆测定２个
值；裸燕麦收获后，分根、茎、叶和穗等不同器官，
比较干物质在不同器官的分配情况；分别以裸燕
麦地上干物质量和籽粒产量计算灌溉水利用效
率，计算公式为 ＷＵＥｉ＝地上干物质量或籽粒产
量（ｋｇ·ｈｍ－２）／灌溉水量（ｍ３）。
１．４ 数据处理与分析
试验数据使用 Ｍｉｃｒｏｓｏｆｔ Ｅｘｃｅｌ ２００３进行整
理，采用ＳＡＳ Ｖ８．２进行统计分析。
２ 结果与分析
２．１ 干旱和复水对裸燕麦株高的影响
干旱胁迫显著（Ｐ＜０．０５）降低了裸燕麦株
高，胁迫后复水株高恢复甚至超过正常灌溉水平
（图１）。三叶－拔节期、抽穗－灌浆期和灌浆－乳熟
期复水（Ｔ１、Ｔ５和 Ｔ６）后，裸燕麦株高与正常灌
溉处理（ＣＫ２）差异不显著（Ｐ＞０．０５）；拔节－孕穗
期和孕穗－抽穗期复水（Ｔ２和Ｔ３）后，裸燕麦株高
较ＣＫ２分别提高６．５７％和７．６７％，差异显著，表
现出超补偿效应。表明在拔节－抽穗期复水，对裸
燕麦株高的补偿能力最强。
图１ 干旱后复水对裸燕麦株高的影响
Ｆｉｇ．１ Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｒｅｗａｔｅｒｉｎｇ ａｆｔｅｒ ｄｒｏｕｇｈｔ ｏｎ
ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔ ｏｆ ｏａｔ
２．２ 干旱和复水对裸燕麦叶片光合特性的影响
从表２可以看出，在拔节－孕穗期复水（Ｔ２）
后，功能叶片净光合速率（Ｐｎ）、胞间 ＣＯ２ 浓度
（Ｃｉ）和蒸腾速率（Ｔｒ）与ＣＫ２差异不显著（Ｐ＞
０．０５），气孔导度（Ｇｓ）较ＣＫ１和ＣＫ２处理显著提
高６６．６７％，表现出超补偿效应；抽穗－灌浆期复
水（Ｔ４），旗叶Ｐｎ和Ｔｒ较ＣＫ２显著降低，Ｇｓ与
ＣＫ２差异不显著，Ｃｉ比ＣＫ２显著提高１４．４１％，
各项光合生理指标均显著高于ＣＫ１处理，此生育
期内复水的 Ｔ４处理仍表现出补偿或超补偿效
应；灌浆－乳熟期复水（Ｔ５）后，裸燕麦旗叶Ｐｎ、
Ｇｓ、Ｃｉ和Ｔｒ均显著低于ＣＫ２处理，叶片Ｐｎ略高
于ＣＫ１处理，其他光合指标与ＣＫ１处理差异不
显著或显著降低，此时期复水对旗叶光合能力补
偿作用减弱。
综合来看，干旱胁迫降低裸燕麦功能叶片
Ｐｎ、Ｇｓ、Ｃｉ和Ｔｒ，干旱胁迫后复水对裸燕麦功能
叶片光合特征参数补偿效应明显。灌浆期前复
水，叶片光合能力恢复至正常灌水处理水平左右，
表现出一定的补偿甚至超补偿效应；灌浆期后复
水作用不大。
２．３ 干旱和复水对裸燕麦干物质和产量的影响
干旱胁迫限制裸燕麦根、茎、叶和穗等器官干
物质量积累，各器官干旱胁迫后对复水的响应不
一致（表３）。在拔节期复水（Ｔ２）后，裸燕麦根系
干物质量与ＣＫ２处理差异不显著，其他处理均较
ＣＫ１增加；在孕穗期后复水处理（Ｔ３）较ＣＫ１处
理显著提高植株茎秆干物质量，但显著低于ＣＫ２
处理；各复水处理较ＣＫ１处理显著增加了叶片干
物质量，但显著低于ＣＫ２处理；孕穗期后复水有
利于裸燕麦穗的生长，穗干物质量能恢复到较高
水平。正常灌溉处理（ＣＫ２）延长了裸燕麦生育时
期。试验同期收获时，ＣＫ２处理籽粒产量较低；
干旱后拔节、孕穗、抽穗和灌浆期复水较ＣＫ１处
理分别显著增加籽粒产量１４．２９％、１５２．３８％、
６６．６７％和３２．８０％。说明裸燕麦在孕穗－灌浆期
复水在获得较高茎叶生物量时，还能获得较高籽
粒产量。
２．４ 干旱和复水对灌溉水利用效率的影响
由图２可以看出，以地上干物质量计算灌溉
水利用效率，处理间大小关系表现为Ｔ４＞ＣＫ１＞
Ｔ３＞Ｔ５＞ＣＫ２＞Ｔ２＞Ｔ１。其中，与ＣＫ１相比，
抽穗－灌浆期复水（Ｔ４）显著提高灌溉水利用效
率，为３．３３ｋｇ·ｍ－３；以籽粒产量计算灌溉水利
·６８２· 麦 类 作 物 学 报 第３２卷
表２ 裸燕麦功能叶片光合特征对复水的响应
Ｔａｂｌｅ ２ Ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｔｈｅ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｏａｔ ｌｅａｖｅｓ ｔｏ ｒｅ－ｗａｔｅｒｉｎｇ ａｆｔｅｒ ｗａｔｅｒ ｓｔｒｅｓｓ
复水时期 项目
处 理
Ｔ１ Ｔ２ Ｔ３ Ｔ４ Ｔ５ ＣＫ１ ＣＫ２
拔节－孕穗 Ｐｎ ５．７３ｃ ８．４４ａ ４．７９ｄ ４．２３ｄ ４．４１ｄ ４．３４ｄ ９．９１ａ
Ｇｓ ０．０３ｃｄ ０．０５ａ ０．０２ｃｄ ０．０２ｄ ０．０２ｃｄ ０．０３ｂｃ ０．０３ｂ
Ｃｉ １１９．５０ａｂ １６７．３８ａ ７１．９ｂ ８２．１６ｂ ８２．３１ｂ １２６．６７ａｂ １６５．０４ａ
Ｔｒ ０．７３ｃ １．４４ａ ０．７３ｃ ０．７６ｃ ０．９１ｂｃ １．０３ｂ １．３１ａ
抽穗－灌浆 Ｐｎ １３．０１ｂｃ １３．２０ｂｃ １０．３９ｃ １５．３２ｂ １３．０９ｂｃ １３．１４ｂｃ １８．８２ａ
Ｇｓ ０．１２ｃ ０．１５ｂｃ ０．１４ｃ ０．３５ａ ０．２４ｂ ０．１８ｂｃ ０．３５ａ
Ｃｉ １８４．７３ｃ ２０９．９３ｃ ２４６．０５ｂ ２８７．７２ａ ２４３．５６ｂ ２３８．４６ｂ ２５１．４８ｂ
Ｔｒ ２．１０ｅ ３．３５ｄｅ ２．９９ｅ ６．０１ａｂ ４．９１ｂｃ ４．５２ｃｄ ７．１２ａ
灌浆－乳熟 Ｐｎ １３．８２ｄｅ １４．５５ｃｄ １６．０１ｂｃ ２０．８０ａ １２．１０ｅｆ １１．６２ｆ １７．１２ｂ
Ｇｓ ０．１１ｃ ０．１８ｃ ０．２０ｃ ０．６４ａ ０．１０ｃ ０．１４ｃ ０．４４ｂ
Ｃｉ １９０．８１ｃ ２３９．７０ｂ ２５６．９７ｂ ３２７．３５ａ １９９．８９ｃ ２５２．８１ｂ ３１７．９７ａ
Ｔｒ ３．０１ｄ ４．５３ｃ ５．０９ｃ ９．９６ａ ２．８１ｄ ２．９９ｄ ６．３１ｂ
同一行无相同小写字母者差异显著（Ｐ＜０．０５）。下表同。Ｐｎ单位为μｍｏｌ ＣＯ２·ｍ－２·ｓ－１；Ｇｓ单位为ｍｏｌ Ｈ２Ｏ·ｍ－２·ｓ－１；Ｃｉ单
位为μｍｏｌ ＣＯ２·ｍｏｌ－２；Ｔｒ单位为ｍｍｏｌ Ｈ２Ｏ·ｍ－２·ｓ－１。
表３ 裸燕麦不同器官干重对复水处理的响应 ｇ·盆－１
Ｔａｂｌｅ ３ Ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｏｒｇａｎｓ ｏｆ ｏａｔ－ｐｌａｎｔ ｔｏ ｒｅ－ｗａｔｅｒｉｎｇ ａｆｔｅｒ ｗａｔｅｒ ｓｔｒｅｓｓ
指 标
处 理
Ｔ１ Ｔ２ Ｔ３ Ｔ４ Ｔ５ ＣＫ１ ＣＫ２
根重 １５．８７ｂｃ ２１．４７ａ １４．４９ｃ １５．７６ｂｃ １９．５１ａｂ １３．９９ｃ ２２．３２ａ
茎重 １５．０５ｃ １５．１５ｃ １７．６０ｂ １８．２７ｂ １７．６５ｂ １５．２５ｃ ２６．７８ａ
叶重 １７．２９ｃ ２０．１８ｂ １７．５９ｃ １５．９６ｄ １４．７６ｄ １２．９４ｅ ２６．８０ａ
穗重 ４．２１ｂ ３．９９ｂ ６．３０ａｂ ５．２０ａｂ ６．７３ａ ４．３１ｂ ６．６４ａ
籽粒产量 １．２５ｄ ２．１６ｂｃｄ ４．７７ａ ３．１５ｂ ２．５１ｂｃ １．８９ｃｄ １．６２ｃｄ
图２ 干旱胁迫与复水对灌溉水利用效率的影响
Ｆｉｇ．２ Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｗａｔｅｒ ｓｔｒｅｓｓ ａｎｄ ｒｅ－ｗａｔｅｒｉｎｇ ｏｎ
ｉｒｒｉｇａｔｅｄ ｗａｔｅｒ ｕｓｅ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｏｆ ｏａｔ
用效率，处理间表现为Ｔ３＞Ｔ４＞Ｔ５＞ＣＫ１＞Ｔ２
＞Ｔ１＞ＣＫ２，以孕穗－抽穗期复水（Ｔ３）灌溉水利
用效率最高，为０．３６ｋｇ·ｍ－３。上述结果表明，
裸燕麦干旱胁迫后在孕穗－灌浆期内复水对提高
灌溉水利用效率效果显著，过早或过晚复水不利
于灌溉水高效利用。
３ 讨 论
植物在干旱胁迫下会发生相应的形态变化，
其中株高变化最直观。张英普等［１３］研究表明，当
玉米叶片水势降至－１．００ＭＰａ时，株高只有对
照的５９％。而Ｅｆｅｏｆｉｌｕ等［１４］指出，玉米苗期干旱
胁迫１２ｄ后复水６ｄ，株高恢复至对照水平。本
研究结果表明，裸燕麦拔节－孕穗期复水对株高表
现出超补偿效应，与正常灌溉处理株高差异显著；
三叶期、抽穗期和灌浆期复水，裸燕麦植株恢复生
长，但株高与正常灌溉处理差异不显著，仍表现出
·７８２·第２期 林叶春等：裸燕麦不同生育时期对干旱胁迫后复水的响应
补偿效应；未复水处理的株高显著低于正常灌溉
处理。这可能因为裸燕麦苗期生长缓慢，株高受
土壤水分的影响较小，抽穗和灌浆期是生殖生长
盛期，株高变化也减缓。
干旱胁迫会加剧植物气孔关闭，降低叶片气
孔导度（Ｇｓ），减小胞间ＣＯ２ 浓度（Ｃｉ），削弱叶片
同化物合成能力，而植物在短期干旱胁迫后复水
则能恢复一定的光合生理能力［４］。本试验结果表
明，裸燕麦持续干旱胁迫后，在拔节期和抽穗期复
水，Ｐｎ、Ｇｓ、Ｃｉ和Ｔｒ等光合生理指标迅速恢复，
接近甚至显著高于正常灌溉处理，这与张恒
月［１５］、范雯雯［６］、张林春等［１６］的研究结果相一致。
裸燕麦灌浆期复水叶片光合能力几乎未恢复，与
持续干旱处理差异不显著，但显著低于正常灌溉
处理。这可能与干旱加速灌浆期叶片衰老、导致
光合功能难以恢复有关。
干旱胁迫限制作物生长，削弱叶片光合能力，
不利于同化物的转移和积累，对产量等性状表现
为负效应［１７］。本试验在持续干旱胁迫后，拔节
期、孕穗期、抽穗期和灌浆期复水均比未复水处理
显著提高籽粒产量，增产幅度分别为１４．２９％、
１５２．３８％、６６．６７％和３２．８０％，且对各植物器官
干物质量均表现出补偿效应；三叶－拔节期与灌浆
期后复水对裸燕麦干物质量和产量的恢复作用不
大。陈晓远等［１７］研究了水分胁迫对冬小麦产量
的影响，结果显示，在适度干旱胁迫后抽穗期复水
时，小麦产量最高，达到充分供水处理的６２％；
Ｅｆｅｏｆｉｌｕ等［１４］指出，干旱胁迫处理玉米的干、鲜物
质量显著低于正常供水处理，在复水后，干物质量
显著增加；赵丽英等［１８］认为，孕穗－灌浆初期是春
小麦产量形成的关键时期，干旱明显降低籽粒产
量。本试验产量结果与陈晓远、Ｅｆｅｏｆｉｌｕ和赵丽
英等的研究结论基本一致。裸燕麦孕穗期以前和
抽穗期以后，干旱胁迫不利于籽粒产量的形成，孕
穗－灌浆期内复水可显著提高茎叶生物量和籽粒
产量。裸燕麦在经历持续干旱胁迫后于孕穗期和
抽穗期复水，对植株生长、功能叶片光合能力和产
量的补偿效应明显，有利于提高灌溉水利用效率。
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·８８２· 麦 类 作 物 学 报 第３２卷