全 文 ：收稿日期:2010-01－26
基金项目：内蒙古农业大学博士基金资助项目；内蒙古呼和浩特科学技术项目
作者简介：塔 娜（1979-），女，内蒙古通辽人，内蒙古农业大学硕士研究生，研究方向为植物遗传育种及生物技术。
燕麦是禾本科早熟禾亚科燕麦属 (Avena L.)的一年生草本
植物，它作为一种重要粮食兼饲草、饲料作物 ,具有抗旱、耐冷、
耐瘠薄等优良性状和很高的营养及保健价值。 栽培燕麦一般分
为带稃型和裸粒型两大类，即裸燕麦和皮燕麦。国外栽培的主要
是带稃型，其中又以普通栽培燕麦(Avena sativa L.)为主 ,俗称皮
燕麦,广泛分布于前苏联、美国、加拿大等国，种质资源丰富。 我
国栽培的燕麦主要为大粒裸粒型,俗称莜麦,主要分布在华北、西
北和西南的高寒干旱及高海拔地区。 大粒裸燕麦起源于我国,但
由于长期繁衍在冷凉、瘠薄、干旱的生态条件下，环境变异度较
小，栽培条件相对稳定，致使其遗传基础狭窄，种质资源贫乏，因
而，非常需要开展皮、裸燕麦种间杂交育种工作，扩大遗传变异，
进行种质资源的创新。
随着植物分子生物学的迅猛发展 , 诞生了许多直接操作
DNA 的新技术, 作为 PCR 技术的延伸，RAPD 技术由于具有无
需专门设计扩增反应的引物，DNA 样品需要量少， 引物价格便
宜，成本较低，操作简便等技术有点，得到了广泛的应用。周青平
等为了快捷有效的鉴别 2 种高产燕麦品种 （青永久 001 和青永
久 473）, 用 40 条 RAPD 引物对 2 个燕麦品种的 DNA 进行了扩
增。 结果表明，青永久 001 和青永久 473 亲缘关系较远,因此，应
用 RAPD 分子标记有效地对试验材料进行了区分和鉴别。 王茅
雁、傅晓峰等利用 RAPD 标记对我国 8 个燕麦种共 21 份材料的
遗传差异及类群划分进行了研究，结果显示,21 份材料可划归为
5 大类群 8 个亚群,并与传统的分类结果基本一致。 由此表明,用
RAPD 标记对燕麦进行遗传关系和分类研究是可行的。 因此，本
研究旨在对皮、裸燕麦种质资源性状研究的基础上，利用 RAPD
技术从分子水平上对其遗传差异进行探讨，揭示皮、裸燕麦的遗
传差异大小，从而为皮、裸燕麦种质资源的创新和杂交育种提供
有益信息和理论依据。
皮、裸燕麦种质资源的性状表现和遗传差异分析
塔 娜 1， 逯晓萍 1， 张雅慧 1， 张晓宇 1， 薛春雷 1， 赵卫国 2
(1.内蒙古农业大学 农学院，内蒙古 呼和浩特 010019;2.陕西省杂交油菜研究中心,陕西 大荔 715105)
摘 要：研究利用 4 份皮燕麦和 5 份裸燕麦为材料,对 9 份燕麦材料的产量性状和抗性进行了分析,结果表明：皮燕麦的产量低于裸燕麦
的产量,而抗性表现是皮燕麦的抗性比裸燕麦的抗性强,特别是抗倒伏能力尤为突出。同时,采用 RAPD分子标记技术,从 DNA水平对 9 份
燕麦种质的遗传差异性进行了研究。 结果显示:从 50 条 RAPD 引物中筛选出 6 条多态性较强的引物,共扩增出 DNA片段 68 条,其中具多
态性带 33 条,多态率为 48.5%,每引物平均多态位点 5.5 个。裸燕麦与皮燕麦的遗传距离较大,为 0.087～0.496，而皮燕麦与皮燕麦以及裸燕
麦与裸燕麦之间的遗传距离较小,分别为 0.023～0.117 和 0.040～0.298。 采用非加权类平均法(UPGAM)进行了聚类分析,当遗传距离为 0.26
时,将供试材料划分为 3 个类群,并与实际结果一致。
关键词：燕麦;性状表现;RAPD;遗传多样性;聚类分析
中图分类号:S512.6 文献标识码:A 10.3969/j.jssn.1007-0907.2010.02.015 文章编号:1007-0907(2010)02-0033-03
Character Performance and Genetic Diversity of Avena Sativa and Naked Oat
TA Na
(College of Agronomy,Inner Mongolia Agricultural University,Huhhot 010019,CHina)
Abstract: This studied yield characters and resistance of four Avena sativa and five Avena nuda.This results revealed that the
production of Avena sativa was lower than the production of Avena nuda,the resistance of Avena sativa was stronger than Avena
nuda, especially the lodging capacity.RAPD (random amplified polymorphic DNA) was used to research the genetic diversity of
Nine Avena.The result showed:From 50 primers,6 RAPD primers was selected,which have richful polymorphism and stable
results. Nine Avena germplasm resources with different characteristics were analyzed with those 6 selected RAPD primers. Of 68
DNA fragments,33 DNA fragments had been genetic diversity with 48.5%polymorphism rate and 5.5 loci of every site. The large
genetic distance was 0.087～0.496 between Avena sativa and Avena nuda.While genetic distances of Avena nuda were shorter,
they were 0.023～0.117 and 0.040～0.298.The UPGAM analysis showed that 9 materials could be divided into 3 types at the
genetic distance of 0.26.This results are consistent with the actual.
Key words:Avena;Properties;RAPD;The genetic diversity;Clustering analysis
内蒙古农业科技 2010（2）：33~35
Inner Mongolia Agricultural Science And Technology
表 4 9 份燕麦种质 RAPD 标记的多态性
燕麦种质材料 扩增总带数（条） 多态性带数（条） 多态率（％）
8008（皮） 54 2 3.70
歇里努瓦尔（皮） 60 8 13.33
白燕七号（皮） 66 5 7.58
20WA504（皮） 48 4 8.33
草莜一号（裸） 66 15 22.72
燕科一号（裸） 64 13 20.31
73-7（裸） 64 10 15.63
永 492（裸） 40 9 22.50
表 3 引物编号及扩增结果
项目 扩增带数（条） 多态性带数（条） 多态率(%)
S2 14 6 42.8
S3 10 3 30.0
S4 12 7 58.3
S8 8 8 100.0
S22 14 5 35.7
S49 10 4 40.0
总计 68 33 48.5
1 材料和方法
1.1 试验材料
供试材料为 9 份燕麦种质资源，分别是 8008（皮）、歇里努
瓦尔（皮）、白燕七号（皮）、20WA504（皮）、草莜一号（裸）、莜麦
4600（裸）、燕科一号（裸）、73-7（裸）、永 492（裸）等 4 份国外引
进的皮燕麦和 5 份国内裸燕麦品种材料（以下按顺序编号）。
1.2 试验方法
1.2.1 试验设计 本研究于 2009 年在内蒙古农业大学农学院
的试验园区进行， 试验采用随机区组设计，3 次重复，4 行区，行
距 25cm，行长 400cm，小区面积 30cm2，播量为 8kg/667m2。
1.2.2 性状分析 每份材料在每一小区随机选取 10 株进行考
察分析，考查的性状有株高、分蘖数、穗长、小穗数、千粒重、小区
产量等，同时对抗倒伏性进行了测定。抗倒伏性测定采用茎秆抗
拉弯强度测定法：在燕麦蜡熟期，用推拉力计拉动燕麦地面上第
一与第二节间处，与地面成 60°夹角，仪器（浙江温州山度仪器
有限公司生产的 SH-100 数显式推拉力计）自动记录峰值，判断
其抗倒性。 数据统计分析采用 SPSS 应用软件进行。
1.2.3 燕麦总 DNA 的提取及 PCR 扩增 采用植物基因组 DNA
提取试剂盒提取燕麦幼苗 DNA。RAPD 引物由上海生工合成，见
表 1。
PCR 反应总体系为 20μl， 其中 10×buffer 2.0μl，2.0mmol/L
MgCl2 2.0μl，2.5mmol/L dNTPs 2.0 μl，5U TaqDNA 聚合酶 0.3μl，
0.5 μmol/L 的引物 2.0μL，40 ng 模板 DNA5.0μL，6.7μL ddH2O。
PCR 扩增程序如下： ① 94℃预变性 4min； ② 94℃变性 1min，
38℃复性 1min，72℃延伸 1.5min，44 个循环 ； ③ 72℃延伸
10min，4℃保存。 PCR 产物检测： 用 1.4%琼脂糖胶在 0.5 倍的
TBE 电泳缓冲液中电泳, 直至溴酚兰条带至胶的 2/3 处停止电
泳,然后置于 EB 染液中染色 30min，最后用凝胶成像系统拍照。
1.3 数据处理
将电泳图谱上清晰的条带记为“1”，没有条带记为“0”，生成
“0”和“1”组成的原始矩阵。 利用 NTSYS-pc（version2.10e）分析
软件对数据进行分析 ， 采用 Nei&Li 的遗传相似系数 （genetic
similarity，GS）计算材料间的遗传相似度，其计算公式为：
GSAB＝ 2N11
（N11 ＋N01 ）＋（N11 ＋N10 ）
采用非加权类平均法（UPGMA）构建聚类图。
2 结果与分析
2.1 性状表现
对 9 份燕麦种质资源的产量构成因素及产量进行了分析，
同时对抗倒伏性进行了测定，结果见表 2。 从表 2 可以看出，对
燕麦产量影响最大的为小穗数，小穗数越多，产量越高；然而分
蘖数、穗长和千粒重对燕麦的产量影响不明显。 同时，裸燕麦的
籽粒产量显著高于皮燕麦。但是，抗性表现为皮燕麦的抗性比裸
燕麦的抗性强，特别是皮燕麦的抗倒能力尤为突出，这主要是株
表 1 所用 RAPD 引物及序列
引物 序列 引物 序列
S2 5′-TGATCCCTGG-3′ S8 5′-GTCCACACGG-3′
S3 5′-CATCCCCCTG-3′ S22 5′-TGCCGAGCTG-3′
S4 5′-GGACTGGAGT-3′ S49 5′-CTCTGGAGAC-3′
表 2 不同燕麦种质资源产量及其构成因素的比较
编号 品种名称 株高(cm) 分蘖数（个） 穗长(cm) 小穗数（穗） 千粒重（g） 小区产量(kg)1） 抗倒伏性
1 8008（皮） 73.67 3.67 13.87 12.47 29.42 0.63 f E 0.89
2 歇里努瓦尔（皮） 79.80 3.53 15.13 21.00 31.96 0.86 h G 0.77
3 白燕七号（皮） 83.00 5.90 18.20 15.80 32.45 0.76 g F 0.89
4 20WA504（皮） 93.93 2.90 14.37 14.33 34.09 1.08 g F 0.57
5 草莜一号（裸） 100.63 3.07 18.97 18.47 27.27 0.96 d C 0.43
6 莜麦 4600（裸） 71.85 4.43 18.72 34.47 18.46 1.04 e D 0.36
7 燕科一号（裸 88.63 4.93 24.37 50.30 21.16 1.36 a A 0.57
8 73-7（裸） 72.43 3.87 13.27 11.23 32.20 1.16 b B 0.47
9 永 492（裸） 67.57 3.50 13.20 12.20 26.70 1.10 c C 0.45
注:1）标有不同小写字母者为差异显著(P＜0.05);标有不同大写字母者为差异极显著(P＜0.01)
高对燕麦杆的韧性和硬度影响较大， 另外， 皮燕麦的小穗数量
少、结籽少，一定程度减轻了穗的重量，因此也不易倒伏。
2.2 燕麦不同种质间的 RAPD 标记多态性
从 50 条随机引物中筛选获得了 6 条目标引物。利用这 6 条
RAPD 引物对 9 份燕麦材料进行了标记分析（表 3、4）。引物扩增
条带数在 8~14，平均每条引物扩增数为 11.3；不同种质的扩增
总带数在 40~66，其中多态性带数为 66，各种质间的多态性位点
百分率在 3.70%~22.72％，表明这 9 份燕麦种质资源材料间遗传
多样性是比较丰富的（图 1）。 图 1 为 S8 引物对 9 份燕麦资源材
34 内 蒙 古 农 业 科 技 No.2
料的扩增结果。 裸燕麦的扩增条带数显著地高于皮燕麦，因此,
裸燕麦的 RAPD 标记多态性更丰富。
2.3 燕麦不同种质间的 RAPD 遗传距离
在分析其多态性的基础上对 9 份不同燕麦种质的遗传距离
进行了计算,结果见表 5。从表 5 中可以看出，这 9 份种质的遗传
距离在 0.023～0.496，平均为 0.259。 裸燕麦与皮燕麦的遗传距离
较大，在 0.087～0.496，而皮燕麦与皮燕麦以及裸燕麦与裸燕麦
之间的遗传距离较小，分别为 0.023～0.117 和 0.040～0.298。
而且裸燕麦 73－7 和皮燕麦 8008 之间的遗传距离为 0.496，
裸燕麦永 492 和皮燕麦 20WA504 之间的遗传距离为0.463，这
充分说明皮燕麦与裸燕麦之间存在较大的遗传差异， 为下一步
的杂交育种工作提供了可靠的遗传信息， 可以利用遗传距离较
图 1 用随机引物 S8 扩增的 9 份燕麦种质材料图谱
表 5 9 份燕麦种质的遗传距离
项目 1 2 3 4 5 6 7 8 9
1 1
2 0.097 1
3 0.117 0.064 1
4 0.023 0.076 0.026 1
5 0.228 0.127 0.188 0.221 1
6 0.271 0.266 0.125 0.087 0.077 1
7 0.246 0.145 0.233 0.175 0.04 0.083 1
8 0.496 0.276 0.095 0.297 0.114 0.105 0.055 1
9 0.289 0.29 0.119 0.463 0.054 0.069 0.147 0.298 1
大的材料进行杂交组配，从而有可能选育出优良的新种质材料。
2.4 燕麦种质资源的聚类分析
根据遗传距离矩阵，应用非加权类平均法（UPGMA）进行聚
类分析，并构建 9 份燕麦种质材料聚类图（图 2）。 当以遗传距离
0.26 为标准时，将供试材料划分为 3 个类群：第Ⅰ类群包括 1、
4、2、3、5、7；即 8008（皮）、20WA504（皮）、歇里努瓦尔（皮）、白燕
七号（皮）、草莜一号（裸）、燕科一号（裸）；第Ⅱ类群仅一份材料
（9 号），即永 492（裸）；第Ⅲ类群为 6 和 8，即莜麦 4600（裸）和
73-7（裸）。其中Ⅰ类群还可以分为两个亚类，即 1、4、2、3 为一亚
类，5、7 为二亚类，也就是说皮燕麦为一亚类，裸燕麦为二亚类。
皮、 裸燕麦间遗传距离均大于皮和皮燕麦或裸和裸燕麦间的遗
传距离，表明上述分类是合理的。 这也同样说明了不仅皮、裸燕
麦之间的遗传差异比较大，而且裸燕麦之间的遗传差异也较大。
3 讨论与结论
影响燕麦产量的性状有分蘖数、穗长、有效穗数、穗粒数和
千粒重等因素。在本研究中发现，影响燕麦产量的主要因素是有
效小穗数和千粒重。在 9 份燕麦种质中，小穗数最多的是燕科一
号 （裸） 为 50.30 个/株， 而且其产量也最高； 千粒重最重的是
20WA504（皮）为 34.09g，其产量位居皮燕麦材料之首。 因此，在
燕麦产量性状中，小穗数和千粒重是较为重要的因子。
山西省农科院高寒区作物研究所从 1969 年开始进行皮、裸
燕麦种间杂交工作，将皮燕麦矮秆、耐瘠薄、抗旱等优良基因引
入裸燕麦，改良其不良性状，选育高产、稳产、抗逆性强、品质优
良的新型裸燕麦品种(系)，丰富我国的裸燕麦种质资源，实现了
裸燕麦育种技术的重大突破。 本研究通过对 4 份皮燕麦和 5 份
裸燕麦的性状分析（抗性和产量）以及对它们之间的遗传距离的
计算，从 DNA 水平上揭示了皮、裸燕麦的遗传差异大小,为裸燕
麦和皮燕麦的杂交育种提供了分子水平上的依据。 裸燕麦 73－7
和皮燕麦 8008 之间的遗传距离以及裸燕麦永 492 和皮燕麦
20WA504 之间的遗传距离较大，分别为 0.496 和 0.463，理论上
它们之间杂交能获得较好的杂种后代， 但还需要在实际生产上
进一步验证。
早在几年前，RAPD 标记也被成功地应用于栽培燕麦品种
的 DNA 指纹图谱的构建，从而为燕麦的品种鉴定和遗传关系分
析提供了更加简便有效的技术。本实验由于时间的限制，并未在
PCR 扩增中对影响 PCR 的各相关参数进行梯度对比,对条件进
行优化,而直接参考了相关的资料，确定了本试验的反应条件和
反应体系，因此，今后还可以对本试验中的反应条件和反应体系
作进一步优化,确定更稳定的 RAPD 反应条件和反应体系。
本研究利用 RAPD 分子标记技术， 通过对 9 份燕麦种质资
源材料的产量性状和抗性分析得知， 皮燕麦的产量低于裸燕麦
的产量，而抗性表现是皮燕麦的抗性比裸燕麦的抗性强，特别是
皮燕麦的抗倒能力尤为突出。 从 50 条 RAPD 引物中筛选出 6
条多态性较强的引物。 在 9 份种质中共扩增出 68 条带，多态性
带 33 条，多态性位点的百分率为 48.5％。 9 份不同燕麦种质之
间的遗传距离在 0.023～0.496，平均遗传距离为 0.259。 裸燕麦与
皮燕麦的遗传距离较大，在 0.087～0.496，而皮燕麦与皮燕麦以
及裸燕麦与裸燕麦之间的遗传距离较小， 分别为
图 2 9 份燕麦种质材料聚类
2 期 塔 娜等：皮、裸燕麦种质资源的性状表现和遗传差异分析 35
（下转 41 页）
0.023～0.117和0.040～0.298。通过 UPGMA法聚类分
析得知，以遗传距离 0.26为标准，供试材料可划分为 3大类群。
通过对皮燕麦和裸燕麦的遗传差异性分析，从 DNA 水平上
揭示了它们之间的遗传多样性是比较丰富的。为指导皮、裸燕麦
种间杂交育种提供了科学的依据。
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（责任编辑 敦惠霞）
调查，其结果，株高：喷施、喷施 EM+氨基酸、灌根与对照比提高
不明显，茎粗：喷施、喷施 EM+氨基酸、灌根与对照比分别增加
茎粗 0.59cm、0.55cm、0.91cm，提高了 21.1%、19.6%、32.5%；复叶
数： 喷施、 喷施 EM+氨基酸、 灌根与对照比分别提高 9.2%、
23.1%、18.0%；小叶大小：喷施、喷施 EM+氨基酸、灌根与对照比
分别提高小叶长 20.6%、11.3%、14.3%； 提高小叶宽度13.1%、
2.1%、11.9%；地上生物量：喷施、喷施 EM+氨基酸、灌根与对照
比分别增加 13.5g、17.5g、25.0g，提高了 11.9%、17.5%、22.1%；叶
面积系数：喷施、喷施 EM+氨基酸、灌根与对照比分别提高叶面
积系数 16.4%、15.2%、21.5%（表 5）。
表 5 艾米乐对马铃薯植株生长的影响①
处理 株高（cm） 茎粗（cm） 分枝数（个） 复叶数（片） 小叶数（片） 小叶长（cm） 小叶宽（cm） 地上生物量(g) 叶面积系数
EM 喷施
EM+氨基酸喷施
EM 灌根
对照(ck)
67.9
69.9
65.9
61.4
3.39
3.35
3.71
2.8
1.91
2.03
2.8
2.73
17.8
20.1
19.27
16.33
6.78
7.75
6.68
6.78
6.03
6.09
6.25
5.47
4.75
4.29
4.7
4.2
126.5
132.8
138
113
4.61
4.56
4.81
3.96
注：①表内数据为为 2 个班调查，每班 3 次重复，每重复 10 株的平均数
2．6 经济效益分析
艾米乐具有明显的经济效益。 马铃薯块茎按近 2 年价格的
平均值计算 0.80 元/kg，艾米生命原露 24.00 元/kg 计，每 hm2用
750ml，按每日每工喷施 15hm2计，每日每工 60.00 元，每 hm2燃
油 20.00 元计，总支出为42.00 元/hm2，其效益可观（表 6）。
表 6 经济效益比较分析
处理 增加产量（kg/hm2） 增加效益（元 hm2）
支出（元/hm2）
增加效益（元 hm2）
艾米乐 用工 用油
灌根(6.17)
喷施(6.17)
EM+AA
对照
11225
5870
4310
8980
4696
3448
18.0
18.0
18.0
0
4.00
4.00
4.00
0
20.00
20.00
20.00
0
8938
4654
3406
3 结论与讨论
无论是喷施还是灌根增产和淀粉含量提高效果都极显著，
灌根比喷施效果好。 EM+氨基酸喷施效果并不好，但比对照效
果显著。
效果好的主要原因是艾米乐促进了植株的生长发育，营养体
健壮，叶面积大，光合面积大，积累有机物质多，从而提高产量。
效果好的另一个原因是艾米乐提高了植株体内的生理指
标，促进了体内物质的转化与运输，从而提高了产量。
作用效果的主导因素是艾米乐中含有大量的光合细菌在其
体内起到决定性的作用，从而提高光合效率。
艾米乐具有促进早熟的作用， 尤其是霜期较早的年头增产
更加显著。
艾米乐还具有抗旱、对除草剂具有后效作用。
（责任编辑 侯旭光）
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2 期 杜 巍等：艾米乐在马铃薯栽培上的应用效果 41
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