全 文 ：　
第５１卷　第５期
２０１５年９月
南京大学学报（自然科学）
ＪＯＵＲＮＡＬ　ＯＦ　ＮＡＮＪＩＮＧ　ＵＮＩＶＥＲＳＩＴＹ
（ＮＡＴＵＲＡＬ　ＳＣＩＥＮＣＥＳ）
Ｖｏｌ．５１，Ｎｏ．５
Ｓｅｐｔ．，２０１５
基金项目：环保公益项目（２０１１０９０６７），国家自然科学基金（４０９７１１１６）
收稿日期：２０１５－０５－０３
＊通讯联系人，Ｅ－ｍａｉｌ：ｊｉａｎｇｈｏｎｇｔａｏ＠ｎｊｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
ＤＯＩ：１０．１３２３２／ｊ．ｃｎｋｉ．ｊｎｊｕ．２０１５．０５．０１９
不同增温条件下松嫩草原狗尾草植硅体的形态特征研究
喻　皓１，２，介冬梅２，姜洪涛１＊，王海涛３，王　楠４
（１．南京大学地理与海洋科学学院，南京，２１００２３，中国；２．东北师范大学地理科学学院，长春，１３００２４，中国；
３．香港中文大学，地理与资源管理学系，香港９９９０７７，中国；４．中国科学院地理研究所，北京，１００１０１，中国）
摘　要：以中国吉林省长岭县为实验基地，运用开顶式气室法（ＯＴＣ）对松嫩草原狗尾草进行增温种植实验，采用湿
式灰化法提取其中的植硅体进行观察统计，以探讨松嫩草原狗尾草中植硅体的形态特征及其随模拟增温的变化规
律，得到以下结果与结论：（１）松嫩草原狗尾草中的植硅体可分为哑铃形、尖形、帽形、棒形及毛发形５个大类和１３
个亚类，其中哑铃形植硅体的百分比率最高，其次是尖形，其他类型则百分比率较少．（２）帽形、棒形及毛发形植硅
体的百分比率随着温度的升高而减少，哑铃形和尖形植硅体的百分比率随温度升高而增加．（３）从各亚类来看，随
着温度的升高，狗尾草中植硅体形态趋于褶皱．（４）模拟增温促进了狗尾草中哑铃形植硅体的发育．
关键词：增温，松嫩草原，狗尾草，植硅体，形态特征
中图分类号：Ｋ９０３　　　　文献标识码：Ａ
Ｔｈｅ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ｐｈｙｔｏｌｉｔｈ　ｉｎ　Ｇｒｅｅｎ　Ｆｏｘｔａｉｌ　ｏｎ
Ｓｏｎｇｎｅｎ　ｇｒａｓｓｌａｎｄ　ｉｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｗａｒｍｉｎｇ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ
Ｙｕ　Ｈａｏ１，２，Ｊｉｅ　Ｄｏｎｇｍｅｉ　２，Ｊｉａｎｇ　Ｈｏｎｇｔａｏ１＊，Ｗａｎｇ　Ｈａｉｔａｏ３，Ｗａｎｇ　Ｎａｎ４
（１．Ｓｃｈｏｏｌ　ｏｆ　Ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃ　ａｎｄ　Ｏｃｅａｎｏｇｒａｐｈｉｃ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｎａｎｊｉｎｇ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｎａｎｊｉｎｇ，２１００２３，Ｃｈｉｎａ；２．Ｓｃｈｏｏｌ　ｏｆ
Ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ　Ｎｏｒｍａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｃｈａｎｇｃｈｕｎ，１３００２４，Ｃｈｉｎａ；３．Ｄｅｐａｒｔｍｅｎｔ　ｏｆ　Ｇｅｏｇｒａｐｈｙ
ａｎｄ　Ｒｅｓｏｕｒｃｅ　Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ，Ｔｈｅ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　Ｈｏｎｇ　Ｋｏｎｇ，Ｈｏｎｇ　Ｋｏｎｇ，９９９０７７，Ｃｈｉｎａ；
４．Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｇｅｏｇｒａｐｈｙ，Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｂｅｉｊｉｎｇ，１００１０１，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｏｐｅｎ－Ｔｏｐ　Ｃｈａｍｂｅｒ（ＯＴＣ）ｍｅｔｈｏｄ　ｗａｓ　ａｐｐｌｉｅｄ　ｔｏ　ｓｉｍｕｌａｔｅ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｗａｒｍｉｎｇ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ　ｆｏｒ　ｒａｉｓｉｎｇ　ｇｒｅｅｎ
ｆｏｘｔａｉｌ　ｏｎ　Ｓｏｎｇｎｅｎ　ｇｒａｓｓｌａｎｄ．Ｓｏｍｅ　ｗｅｌ－ｇｒｏｗｎ　ｇｒｅｅｎ　ｆｏｘｔａｉｌ　ｗｅｒｅ　ｔｒａｎｓｐｌａｎｔｅｄ　ｉｎｔｏ　ｔｈｒｅｅ　ＯＴＣｓ　ｗｉｔｈ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｅｘ－
ｔｅｎｔｓ　ｏｆ　ｗａｒｍｉｎｇ．Ｉｎ　ｏｒｄｅｒ　ｔｏ　ｒｅｃｅｉｖｅ　ｍｏｒｅ　ａｃｃｕｒａｔｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ，ａ　ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ　ｉｎ　ｎａｔｕｒａｌ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ　ｗａｓ　ｓｅｔ
ｎｅｘｔ　ｔｏ　ｔｈｅ　ＯＴＣｓ．Ｐｈｙｔｏｌｉｔｈｓ　ｗｅｒｅ　ｅｘｔｒａｃｔｅｄ　ｆｒｏｍ　ｇｒｅｅｎ　ｆｏｘｔａｉｌ　ｂｙ　ｗｅｔ　ｃｉｎｅｆａｃｔｉｏｎ　ｍｅｔｈｏｄ．Ｔｈｅ　ｐａｐｅｒ　ａｎａｌｙｓｅｓ　ｔｈｅ
ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅｓ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｐｈｙｔｏｌｉｔｈｓ　ｔｏ　ｓｔｕｄｙ　ｔｈｅｉｒ　ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅ　ｃｈａｎｇｅ　ｒｕｌｅｓ　ｉｎ　ａｃｃｏｒｄａｎｃｅ　ｗｉｔｈ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ．Ｆｏｕｒ　ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎｓ　ｗｅｒｅ　ｃｏｍｅ　ｉｎｔｏ　ｓｈａｐｅ：（１）Ｐｈｙｔｏｌｉｔｈｓ　ｉｎ　ｇｒｅｅｎ　ｆｏｘｔａｉｌ　ａｒｅ　ｃｌａｓｓｉｆｉｅｄ　ｉｎｔｏ　ｆｉｖｅ　ｍａｉｎ　ｃｌａｓ－
ｓｅｓ，ｎａｍｅｌｙ，ｔｈｅ　ｂｉｌｏｂａｔｅ，ｐｏｉｎｔ－ｓｈａｐｅｄ，ｈａｔ－ｓｈａｐｅｄ，ｅｌｏｎｇａｔｅ，ｈａｉｒ－ｓｈａｐｅｄ　ａｎｄ　ｔｒａｃｈｅｉｄ，ａｎｄ　ｔｈｉｒｔｅｅｎ　ｓｕｂｃｌａｓｓｅｓ．Ｏｆ　ａｌ
ｐｈｙｔｏｌｉｔｈ　ｔｙｐｅｓ，ｔｈｅ　ｂｉｌｏｂａｔｅ　ｔａｋｅｓ　ｔｈｅ　ｈｉｇｈｅｓｔ　ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ　ｏｆ　５１．３３％，ｆｏｌｏｗｅｄ　ｂｙ　ｔｈｅ　ｐｏｉｎｔ－ｓｈａｐｅｄ　ｏｆ　３４％，ｗｈｉｌｅ
ｏｔｈｅｒ　ｔｙｐｅｓ　ｔａｋｅ　ｒａｒｅｌｙ．（２）Ｔｈｅ　ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ　ｏｆ　ｈａｔ－ｓｈａｐｅｄ，ｅｌｏｎｇａｔｅ　ａｎｄ　ｈａｉｒ－ｓｈａｐｅｄ　ｐｈｙｔｏｌｉｔｈ　ｒｅｄｕｃｅｓ　ａｌｏｎｇ　ｗｉｔｈ
南京大学学报（自然科学） 第５１卷
ｇｒｏｗｉｎｇ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｓｉｍｕｌａｔｅｄ　ｇｒｅｅｎｈｏｕｓｅ　ｗｈｉｌｅ　ｔｈａｔ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｂｉｌｏｂａｔｅ　ａｎｄ　ｐｏｉｎｔ－ｓｈａｐｅｄ　ｉｎｃｒｅａｓｅ．Ｍｏｒｅｏｖｅｒ，ｈａｔ－
ｓｈａｐｅｄ　ａｎｄ　ｈａｉｒ－ｓｈａｐｅｄ　ｐｈｙｔｏｌｉｔｈｓ　ｒｅｓｐｏｎｄ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｔｏ　ｗａｒｍｉｎｇ．Ｈａｔ－ｓｈａｐｅｄ　ｐｈｙｔｏｌｉｔｈ　ｔａｋｅｓ　ｌｅｓｓ　ｔｈａｎ　５％，ｂｕｔ
ｔｈｅ　ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ　ｏｆ　ｃｈａｎｇｅ　ｉｎ　ｔｈｅ　ａｍｐｌｉｔｕｄｅ　ｒｅａｃｈｅｓ　３％；ｔｈｅ　ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ　ｏｆ　ｃｈａｎｇｅ　ｉｎ　ｈａｉｒ－ｓｈａｐｅｄ　ｐｈｙｔｏｌｉｔｈ　ｔｕｒｎｓ　ｏｕｔ
２％ ｗｈｉｌｅ　ｉｔ　ｉｓ　ｏｎｌｙ　４．６７％ｏｆ　ｔｈｅ　ｔｏｔａｌ．Ｏｔｈｅｒ　ｔｙｐｅｓ　ｈａｖｅ　ｒｅｌａｔｉｖｅｌｙ　ｓｍａｌ　ｃｈａｎｇｅｓ．（３）Ｔｈｅ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ　ｏｆ　ｐｈｙｔｏｌｉｔｈ　ｉｎ
ｇｒｅｅｎ　ｆｏｘｔａｉｌ　ｔｅｎｄｓ　ｔｏ　ｗｒｉｎｋｌｅ　ｕｎｄｅｒ　ｔｈｅ　ｗａｒｍｉｎｇ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ．Ｗｈｅｎ　ｉｔ　ｃｏｍｅｓ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｂｉｌｏｂａｔｅ，ｔｈｅ　ｓｐｌｉｔ－ｄｅｇｒｅｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｅｎｄ
ｏｆ　ｔｈｅ　ｂｉｌｏｂａｔｅ　ｂｅｃｏｍｅｓ　ｌａｒｇｅｒ　ｂｅｃａｕｓｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ａｒｔｉｆｉｃｉａｌ　ｓｉｍｕｌａｔｅｄ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｇｒａｄｉｅｎｔ．Ｔｈｅ　ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｈａｔ－
ｓｈａｐｅｄ　ｗｉｔｈ　ｅｃｈｉｎａｔｅ　ｒａｉｓｅｄ　ｆｒｏｍ　５０％ｔｏ　８０．１２％ ｗｈｉｌｅ　ｈａｔ－ｓｈａｐｅｄ　ｗｉｔｈ　ｆｌａｔ　ｒｅｄｕｃｅｓ　ｆｒｏｍ　５０％ｔｏ　１９．８８％．Ｔｈｅ
ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　ｅｌｏｎｇａｔｅ　ｐｈｙｔｏｌｉｔｈｓ　ａｌｓｏ　ｒｅｆｌｅｃｔ　ｔｈｅ　ａｒｇｕｍｅｎｔ　ａｂｏｖｅ．（４）Ｔｈｅ　ｗａｒｍｉｎｇ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　ｐｒｏｍｏｔｅｓ
ｔｈｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　ｂｉｌｏｂａｔｅ　ｐｈｙｔｏｌｉｔｈ．Ｔｈｅ　ａｖｅｒａｇｅ　ｌｅｎｇｔｈ　ｏｆ　ｂｉｌｏｂａｔｅ　ｉｎｃｒｅａｓｅｓ　１．９ｕｍ　ａｎｄ　ａｖｅｒａｇｅ　ｗｉｄｔｈ　ｉｎｃｒｅａｓｅｓ　０．５９
ｕｍ　ｕｎｄｅｒ　ｔｈｅ　ｗａｒｍｉｎｇ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：ｗａｒｍｉｎｇ，Ｓｏｎｇｎｅｎ　ｇｒａｓｓｌａｎｄ，ｇｒｅｅｎ　ｆｏｘｔａｉｌ，ｐｈｙｔｏｌｉｔｈ，ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
　　植硅体是在植物细胞间隙中发育形成的非
晶质二氧化硅颗粒，与植物细胞一同受到生长
环境的影响．植硅体理化性质稳定，具有耐腐蚀
性，在植物凋谢后能长时间保存下来．因此，植
硅体研究不仅能够帮助显示出不同历史时期或
不同地域植被的差异性，还能通过特定时期地
层中大量植硅体的形态组合来反演当时的植物
生长环境．近几十年来，国内外很多学者对植硅
体的类型及环境指示意义进行了探讨．例如Ｐｒａｔ
观察了一些禾本科短细胞植硅体形态，并初步将
黍亚科植硅体分为哑铃形和短鞍形［１］；Ｔｗｉｓｓ
ｅｔ　ａｌ［２］将禾本科植硅体分为羊茅形（Ｆｕｃｏｉｄ）、画
眉草形（Ｃｈｌｏ－ｒｉｄｏｉｄ）、黍形（Ｐａｎｉｃｏｉｄ）和棒形（Ｅ－
ｌｏｎｇａｔｅ）四大类；Ｓａｓｅ和Ｋｏｎｄｏ在前人基础上补
充了包括扇形、尖形及导管形等在内的禾本科植
硅体新类型［３－４］；Ｓｈａｈａｃｋ－Ｇｒｏｓｓ　ｅｔ　ａｌ［５］通过对温
室中小麦氧同位素示踪研究发现，小麦茎中植硅
体的氧同位素值主要受温度控制；Ｂａｒｂｏｎｉ
ｅｔ　ａｌ［６］提出在非洲多铃形和帽形植硅体共同出
现则指示低温气候等等．
我国的植硅体研究工作起步相对较晚．王
永吉和吕厚远［７］首先提出了植硅体的分类方
案，并简述了地层中植硅体形态的分布规律；陈
昌斌等［８］认为，黍形植硅体主要包括哑铃形、双
哑铃形、骨节形、十字形及链条形；吕厚远等［９］
对国内外不同学者提出的禾本科植硅体分类进
行了评述，并提出了统一命名的建议；Ｗａｎｇ
ｅｔ　ａｌ［１０］将禾本科植硅体分为示冷型和示暖型
两组；黄翡等［１１］研究了内蒙古典型草原禾本科
植硅体的形态特征，并对针茅哑铃形和黍哑铃
形植硅体的形态进行了区分；秦利等［１２］对青藏
高原各类常见早熟禾亚科植硅体按照形态特征
做了统计，得到不同属植物中植硅体的主要类
型；李泉等［１３］发现竹亚科植物中长鞍形植硅体
长宽高序列呈现出与竹亚科演化序列一致；徐
中根［１４］对２０个稻属植硅体的形态做了比较研
究，发现不同种稻属的扇形植硅体分布不同．除
了上述相同科属植物的综合研究外，近年来介
冬梅等［１５－１７］就羊草和芦苇植硅体在不同生境
下的形态差异也做了尝试性研究．
目前，我国对植物中植硅体的研究主要集
中在禾本科植硅体的分类研究，并以竹亚科、芦
竹亚科及早熟禾亚科植物为主，对黍亚科相关
研究较少［１８］，而建立人工增温梯度来研究植物
中植硅体形态的工作也刚刚起步［１９］．狗尾草作
为松嫩草原典型黍亚科植物，对环境的适应能
力强，分布范围广其不仅是松嫩草原草地生态
系统的重要组成部分，还是基本粮食作物谷的
野生种．本文研究不同增温条件下松嫩草原狗
尾草植硅体形态特征，以期为禾本科植物植硅
体分类体系提供一定实践性支撑，并且为草原
生态系统对全球变暖的响应研究提供一个新的
思路，也为运用植硅体方法研究谷类粮食作物
的时空分布提供参考．
·６７０１·
　第５期 喻　皓等：不同增温条件下松嫩草原狗尾草植硅体的形态特征研究
１　样品采集与观测
１．１　实验样地　松嫩草原作为中国北平原重
要的植物生长地带，具有较为完整的草甸草原
生态系统．本实验采样地位于松嫩草原西南部
吉林省长岭县境内，试验样地方位如图１所示．
该地属于亚温带湿润大陆性季风气候，年平均
温度４．９℃，年均降水量４７０ｍｍ，降水主要集
中在６—８月，地带性土壤主要为黑土和黑钙
土．采样地中除狗尾草（Ｓｅｔａｒｉａ　ｉｔａｌｉｃａ（Ｌ．）
Ｂｅａｕｖ．）外，还 有 羊 草 （Ｌｅｙｍｕｓ　ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ
（Ｔｒｉｎ．）Ｔｚｖｅｌ．）、碱 茅 （Ｐｕｃｃｉｎｅｌｌｉａ　ｄｉｓｔａｎｓ
（Ｌｉｎｎ．）Ｐａｒｌ．）、虎尾草（Ｃｈｌｏｒｉｓ　ｖｉｒｇａｔａ　Ｓｗ．）
和芦苇（Ｐｈｒａｇｍｉｔｅｓ　ａｕｓｔｒａｌｉｓ（Ｃａｖ．）Ｔｒｉｎ．ｅｘ
Ｓｔｅｕｄ．）等种类丰富的禾本科植物．
图１　实验区地理位置
Ｆｉｇ．１　Ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃ　ｌｏｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｓｔｕｄｙ　ｓｉｔｅ
１．２　样品采集与植硅体提取　对狗尾草进行
的增温实验采用开顶式气室法（ＯＴＣ），即国际冻
原计划采用的被动增温法．本实验在吉林省长岭
县东北师范大学草地实验基地建造开顶式气室
如图２所示．２０１１年６月初将野外长势良好的狗
尾草移栽到３个邻近的开顶式气室中，为了实现
不同的增温条件，将三个玻璃室（ｓ１，ｓ２，ｓ３）的顶
盖分别全部打开，打开三分之二，打开三分之一，
其他条件保证与第一个气室相同．从移栽到采样
这段时间使用ＨＯＢＯ数据采集器每隔１ｈ测出
地上气温，由记录器得出三个气室在实验期间的
２４ｈ平均温度分别为２１．６℃、２２．１℃、２３．４℃．
同时采集野外生长的狗尾草若干株进行植硅体
提取（ｓ），用于狗尾草中植硅体的形态特征分析．
采用湿式灰化法提取样品狗尾草中的植硅体，并
制成永久玻片，每个样品制作２份以备用．将制
好的玻片在 ＭＯＴＩＣＴＭ生物显微镜下放大９００
倍观察、统计，每组实验组记录有效植硅体６００
粒，并对植硅体形态进行测量和记录．
图２　开顶式气室
Ｆｉｇ．２　Ｏｐｅｎ－ｔｏｐｃｈａｍｂｅｒ
２　观测结果与分析
２．１　狗尾草中植硅体形态特征分析　参考王
永吉和吕厚远对植硅体的分类与命名方法［７］及
ＩＰＣＮ１．０（Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ　Ｐｈｙｔｏｌｉｔｈ　Ｃｏｄｅ　Ｎｏ－
ｍｅｎｃｌａｔｕｒｅ　１．０）［２０］的命名建议，对实验中观测
到的植硅体进行命名．本文把狗尾草植硅体分
为哑铃形、尖形、帽形、棒形及毛发形五大类十
三个亚类见图３．其中将哑铃形分为方块哑铃
形、圆形哑铃形、平整哑铃形、凹形哑铃形、十字
形及多铃形六个亚类；尖形分为小型尖形（长度
小于１０μｍ，一般无底座）和大型尖形二个亚
类；帽形分为平顶帽形和刺帽形二个亚类；棒形
分为光滑棒形、刺棒形及突起棒形三个亚类．
狗尾草中植硅体的百分比率见表１，自然
条件下狗尾草中哑铃形植硅体百分比率最高，
·７７０１·
南京大学学报（自然科学） 第５１卷
达到５１．３３％，其中平整哑铃形百分比率最高，
占２５．３３％，方块哑铃形１３．６７％，凹形哑铃形
７％，圆形哑铃形２．３３％，十字形２．３３％，多铃
形０．６７％；尖形植硅体其次，占全部植硅体的
３４％，包括１５．６７％的大型尖形和１８．３３％的小
型尖形；其余类型植硅体都不超过１０％，帽形
植硅体占５．３３％，帽形的两个亚类中刺帽形
３％，平顶帽形２．３３％；棒形植硅体百分比率为
４．６７％，其中光滑棒形占总植硅体数的２％，凸
起棒形则相对较少，仅有０．６７％，刺棒形百分
比率与光滑棒相同为２．００％；毛发形植硅体百
分比率为４．６７％．
　　注：（ａ）方块哑铃形；（ｂ）圆形哑铃形；（ｃ）平哑铃整形；（ｄ）凹形哑铃形；（ｅ）十字形；（ｆ）多铃形；（ｇ）小型尖形；（ｈ）大型尖
形；（ｉ）刺帽形；（ｊ）平顶帽形；（ｋ）光滑棒形；（ｋ）突起棒形；（ｍ）刺棒形；（ｎ）毛发形；（ｏ）导管形
图３　狗尾草中植硅体的形态特征
Ｆｉｇ．３　Ｍｉｃｒｏｐｈｏｔｏｇｒａｐｈｓ　ｏｆ　ｐｈｙｔｏｌｉｔｈ　ｏｂｓｅｒｖｅｄ
表１　狗尾草中植硅体类型及百分比率（％）
Ｔａｂｌｅ　１　Ｔｙｐｅｓ　ｏｆ　ｐｈｙｔｏｌｉｔｈ　ａｎｄ　ｔｈｅｉｒ　ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅ　ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅｓ　ｉｎ　Ｓｅｔａｒｉａ　ｖｉｒｉｄｉｓ（％）
植硅体类型 植硅体亚类型
各实验组植硅体百分比率（％）
ｓ１组 ｓ２组 ｓ３组 ｓ组
哑铃形
尖形
帽形
棒形
总计 ５０．１６　 ５１．８４　 ５３．６７　 ５１．３３
方块哑铃形 １２．５０　 １１．６７　 １３．５０　 １３．６７
圆形哑铃形 ３．３３　 ３．００　 １．６７　 ２．３３
平整哑铃形 ２７．１７　 ２５．５　 ２３．５０　 ２５．３３
凹形哑铃形 ４．００　 ８．００　 １０．５０　 ７．００
十字形 ２．６７　 ２．６７　 ３．１７　 ２．３３
多铃形 ０．５０　 １．００　 １．３３　 ０．６７
总计 ３８．００　 ３８．５０　 ３９．１７　 ３４．００
小型尖形 ２７．１７　 ２９．００　 ２９．６７　 １８．３３
大型尖形 １０．８３　 ９．５０　 ９．５０　 １５．６７
总计 ４．６７　 ３．５０　 １．６７　 ５．３３
刺帽形 ２．３３　 １．８３　 １．３３　 ３．００
平顶帽形 ２．３３　 １．６７　 ０．３３　 ２．３３
总计 ３．３３　 ３．３３　 ３．１６　 ４．６７
光滑棒形 １．８３　 １．６７　 １．５０　 ２．００
突起棒形 ０．６７　 ０．６７　 ０．３３　 ０．６７
刺棒形 ０．８３　 １．００　 １．３３　 ２．００
毛发形 ３．８３　 ２．８３　 １．８３　 ４．６７
导管形 ０．００　 ０．００　 ０．５０　 ０．００
总统计量（粒） ６００．００　 ６００．００　 ６００．００　 ６００．００
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　第５期 喻　皓等：不同增温条件下松嫩草原狗尾草植硅体的形态特征研究
　　狗尾草原产欧亚大陆的温带和暖温带地
区，现广布于全世界的温带和亚热带地区，国内
主要分布在在黑龙江、吉林、内蒙古、河北、山
东、陕西、甘肃、新疆、湖南、湖北、四川、贵州等
省区．目前对狗尾草植硅的研究表明［１８］，哑铃
形为狗尾草植硅体的主要类型，黄翡等学者也
指出，内蒙古草原狗尾草植硅以哑铃形为主，其
百分比率达８２．９％，其余类型百分比率较
少［１０］，这与本文的实验结论基本一致．除哑铃
形外，实验结果中尖形植硅体百分比率较高．尖
形植硅体为长细胞植硅体，形状较大，一般存在
与寒冷干燥环境下生长的植物中，以稳固植物
细胞结构．尖形植硅体百分比率较高可能是由
于受到松嫩草原较为寒冷气候的影响，这还需
要进一步的研究与验证．
２．２　狗尾草中植硅体形态特征随温度变化的规律
２．２．１　狗尾草中各大类植硅体随温度变化特
征　增温条件下狗尾草中各大类植硅体百分比
率如表１所示．哑铃形植硅体百分比率随增温处
理由５０．１６％增加到５３．６７％；尖形植硅体百分
比率随增温处理由３８％增加到３９．１７％；帽形植
硅体百分比率随增温处理变化较大，由４．６７％
降到１．６７％；毛发形植硅体百分比率在人工模
拟条件下由３．３８％降低到１．８３％；棒形植硅体
百分比率随温度变化不明显，只有轻微波动，在
ｓ３组中还观察到了在ｓ组中未出现的导管形植
硅体．以上观测结果说明狗尾草植硅体对模拟增
温有较为明显的响应：除尖形植硅体外，其他类
型随温度升高的变化趋势与国内学者所做的各
类型植硅体含量随温度变化的趋势相同［２１－２３］．
在实验中，帽形和哑铃形植硅体的百分比率随温
度升高幅度大于其他类型，表明典型短细胞植硅
体随温度升高百分比率的变化大于典型长细胞
植硅体，这与王永吉和吕厚远等所做的研究相一
致［７］．这可能是因为黍亚科中哑铃形植硅体一般
沿叶脉排列［８］，随着温度升高，叶片成熟较快，沿
叶脉的表皮细胞中的短细胞优先硅化，使得哑铃
形植硅体百分比率增加．另外，在增温条件下出
现了导管形植硅体，但百分比率较少，其可能是
由于棒形植硅体增温后变形所致．
２．２．２　哑铃形植硅体随温度变化的特征　哑
铃形各亚类植硅体的百分比率随温度的变化情
况见表２和图４．
由表２和图４可见，随着温度升高，方块哑铃
形的百分比率由２３．６５％降低到２３．２５％；圆形哑
铃的百分比率由６．７６％降到３．７８％；平整哑铃形
的百分比率由５５．０７％降到４４．９％；凹形哑铃形的
百分比率由８．１１％增加到２０．０６％；十字形的百分
比率由５．４１％增加到６．０５％；多铃形的百分比率
由１．０１％增加到２．５５％．可见，随着人工模拟增
温，哑铃形植硅体铃端分裂度增大．可能是由于温
度升高，蒸发量加大，导致细胞收缩．而植硅体是
随着植物成熟在细胞腔内沉积形成的，温度越高，
其形成的植硅体形状越褶皱．
从每个实验组中选取哑铃形植硅体１００粒，
测量其长度与宽度，作出频率分布图（图５），其
中ｌ代表长度，ｗ代表宽度．由于哑铃形植硅体
各个亚类形成机制存在差异，作出各增温组中哑
铃形植硅体长宽值频数柱状分布图见图５，可以
看出植硅体长度与宽度值不符合正态分布，因此
不可以使用方差分析来说明其中差异．本文运用
非参数检验中多相关因素Ｆｒｉｅｄｍａｎ检验法，对
不同实验组哑铃形植硅体长度值与宽度值做非
参数分析见表３．
表２　哑铃形植硅体各个亚类百分比率（％）
Ｔａｂｌｅ　２　Ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ　ｏｆ　ｓｕｂｃｌａｓｓ　ｏｆ　ｐｈｙｔｏｌｉｔｈ　ｉｎ　ｂｉｌｏｂａｔｅ（％）
哑铃形植硅体亚类型
模拟增温各实验组植硅体百分比率（％）
ｓ１ ｓ２ ｓ３
方块哑铃形 ２３．６５　 ２０．７２　 ２３．２５
圆形哑铃形 ６．７６　 ５．９２　 ３．１８
平整哑铃形 ５５．０７　 ５０．３３　 ４４．９０
凹形哑铃形 ８．１１　 １５．７９　 ２０．０６
十字形 ５．４１　 ５．２６　 ６．０５
多铃形 １．０１　 １．９７　 ２．５５
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南京大学学报（自然科学） 第５１卷
图４　哑铃形各亚类植硅体百分比率随温度变化图
Ｆｉｇ．４　Ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ　ｏｆ　ｓｕｂｃｌａｓｓ　ｏｆ　ｐｈｙｔｏｌｉｔｈ　ｉｎ　ｂｉｌｏｂａｔｅ　ｕｎｄｅｒ　ｔｈｅ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ　ｏｆ　ｗａｒｍｉｎｇ
表３　哑铃形植硅体长宽参数统计表
Ｔａｂｌｅ　３　Ｓｉｚｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｐｈｙｔｏｌｉｔｈ　ｏｆ　ｂｉｌｏｂａｔｅ
哑铃形植硅体Ｆｒｉｅｄｍａｎ检验项
模拟增温实验组
ｓ１（μｍ） ｓ２（μｍ） ｓ３（μｍ）
长度
宽度
中值 １３．００　 １４．００　 １５．００
标准差 ３．１６　 ３．３０　 ３．２０
均值 １３．７７　 １３．９４　 １５．６７
值域 ８—２２　 ８—２４　 ９—２３
轶均值 １．９０　 １．８５　 ２．２６
渐近显著性 ０．００５
中值 ８．５０　 ８．００　 １０．００
标准差 １．８３　 ２．０４　 １．９８
均值 ９．６７　 ８．５４　 １０．２４
值域 ５—１３　 ５—１５　 ６—１６
轶均值 ２．１５　 １．５３　 ２．３２
渐近显著性 ０．０００
　　由表３可知，长度值Ｆｒｉｅｄｍａｎ检验渐进显
著性系数为０．００５，宽度值Ｆｒｉｅｄｍａｎ检验渐进
显著性系数趋近于０，均小于默认的显著性水
平０．０５．说明在不同增温条件下长度值与宽度
值存在显著性差距．比较卡方值发现温度变化
对植硅体宽度值的影响高于长度值．
从总的趋势来看，随着温度升高，松嫩草原
狗尾草哑铃形植硅体长度与宽度增加，即温度
升高促进了哑铃形植硅体的发育（长度均值
１３．７７～１５．４７μｍ，宽度均值９．６７～１０．２４
μｍ）．从表３可以看出：（１）相比ｓ１至ｓ２的变
化，ｓ２至ｓ３中植硅体的长度的增长率明显增
加，宽度在ｓ２中相比ｓ１略微下降．可能是因为
ｓ１实验组和ｓ２实验组温差虽不大，但光照辐
·０８０１·
　第５期 喻　皓等：不同增温条件下松嫩草原狗尾草植硅体的形态特征研究
图５　狗尾草哑铃形植硅体长宽频率分布图
Ｆｉｇ．５　Ｔｈｅ　ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｓｉｚｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｐｈｙｔｏｌｉｔｈ　ｏｆ　ｂｉｌｏｂａｔｅ
射强度明显增强，抑制了植硅体的生长．而ｓ３
实验组温度升高幅度较大，比ｓ２实验组平均温
度增加了１．３℃，促进了哑铃形植硅体的生长．
（２）相比较长度和宽度变化，长度增加的幅度大
于宽度，可能是由于温度升高后引起湿度降低，
使得哑铃形植硅体柄部变长，导致哑铃形植硅
体长度变化幅度较大，这与吕厚远对哑铃形植
硅体的研究结果相一致［１８］．
２．２．３　尖形与帽形植硅体随温度变化的特征
　尖形植硅体和哑铃形不同，属于长细胞植硅
体，在地层研究中尖形植硅体往往指示寒冷气
候［２４－２６］．在增温实验中，尖形和帽形植硅体各亚
类的百分比率发生了较为明显的变化如图６．从
图６中可以看出，随着温度的升高小型尖形植硅
图６　尖形及帽形植硅体各亚类的百分比率分布图
Ｆｉｇ．６　Ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ　ｏｆ　ｓｕｂｃｌａｓｓ　ｏｆ　ｐｈｙｔｏｌｉｔｈ　ｉｎ　ｌａｎｃｅｏｌａｔｅ
ａｎｄ　ｈａｔ－ｓｈａｐｅｄ　ｕｎｄｅｒ　ｔｈｅ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ　ｏｆ　ｗａｒｍｉｎｇ
·１８０１·
南京大学学报（自然科学） 第５１卷
体占尖形植硅体的百分比率由２８．５％下降到
２４．２５％，相对的大型尖形植硅体的百分比率由
７１．５％上升到７５．７５％．帽形植硅体中刺帽形的百
分比率由５０％升高到８０．１２％，相对的平顶帽形的
百分比率由５０％降低到１９．８８％．比较两者发现，
帽形植硅体亚类型之间的变化幅度远大于尖形植
硅体，同样是由于短细胞植硅体对环境变化比长
细胞植硅体更为敏感所致［７］．同哑铃形一样，尖形
和帽形植硅体随温度升高其形状趋于褶皱．
２．２．４　棒形植硅体随温度变化的特征　棒形
植硅体不是禾本科植物的主要植硅体类型，多
存在于木本科植物中．各实验组棒形及其亚类
植硅体的百分比率如图７所示．可见，随着温度
升高，刺棒形植硅体的百分比率由２５％增加到
４３％，光滑棒形的百分比率由 ５５％ 降低到
４７％，突起棒形的百分比率由 ２０％ 降低到
１０％．可能是光滑棒形和突起棒形植硅体随温
度升高趋于褶皱向刺棒形植硅体转化的结果．
图７　棒形植硅体及其亚类百分比率分布图
Ｆｉｇ．７　Ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ　ｏｆ　ｓｕｂｃｌａｓｓ　ｏｆ　ｐｈｙｔｏｌｉｔｈ　ｉｎ　ｅｌｏｎｇａｔｅ
ｕｎｄｅｒ　ｔｈｅ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ　ｏｆ　ｗａｒｍｉｎｇ
３　结　论
从以上数据分析可以得出以下结论：
（１）松嫩草原狗尾草中植硅体分为哑铃形、
尖形、帽形、棒形和毛发形５个大类及１３个亚
类．其中哑铃形植硅体的百分比率最高占
５１．３３％，其次是尖形占３４％，剩余类型的百分
比率相对较少．
（２）松嫩草原狗尾草中帽形、棒形及毛发形植
硅体的百分比率随着温度的升高而减少，哑铃形
和尖形植硅体的百分比率随着温度升高而增大．
（３）随着温度升高，松嫩草原狗尾草中植硅
体形态趋于褶皱．
（４）随着温度升高，松嫩草原狗尾草中哑铃
形植硅体长度与宽度增加，且长度增加的幅度
比宽度要大．
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