全 文 :中国农业科学 2008,41(5):1347-1354
Scientia Agricultura Sinica
收稿日期:2007-03-29;接受日期:2007-05-02
基金项目:国家“973”项目(2002CB111400)、国际科技合作项目(2005DFA31090)和云南省科技攻关项目(2006SG23)资助
作者简介:蒋智林(1977-),男,湖南衡阳人,研究方向为入侵植物入侵机理及其控制技术。Tel:010-68919572;E-mail:zhilin-jiang@hotmail.
com。通讯作者万方浩(1956-),男,湖南常德人,研究员,博士,研究方向为入侵生物学和昆虫生态学。Tel:010-68975297。E-mail:
wanfh@cjac.org.cn
非洲狗尾草与紫茎泽兰的竞争效应
蒋智林 1,2,刘万学 1,万方浩 1,李正跃 2
(1 中国农业科学院植物保护研究所/植物病虫害生物学国家重点实验室,北京 100094;2 云南农业大学植物保护学院,昆明 650201)
摘要:【目的】明确非洲狗尾草与紫茎泽兰种间竞争关系,探索紫茎泽兰替代控制和其入侵地生态修复的途
径和策略。【方法】采用野外生态学的试验方法,建立不同密度的非洲狗尾草和紫茎泽兰单种与混种种群小区,定
量分析其相对生长速率和竞争能力。【结果】非洲狗尾草单株生物量、相对产量(RY)和竞争平衡指数(CB)均显
著高于紫茎泽兰对应指标,竞争效应参数相对产量总和(RYT)显著小于 1;随着各处理种群密度的增大,上述关
系愈加明显。在混种处理 20、45 和 175 株/m2密度条件下,紫茎泽兰单株总生物量比其在单种处理对应密度条件
下的单株生物量分别降低了 33.0%、38.5%和 70.1%,而非洲狗尾草单株生物量在各密度间无显著变化。在混种处
理条件下,非洲狗尾草生物量根茎比显著小于在单种处理其根茎比,而紫茎泽兰其根茎比显著大于在单种处理其
根茎比。【结论】非洲狗尾草与紫茎泽兰之间呈现很强的竞争作用,非洲狗尾草地上部分相对竞争力比紫茎泽兰强。
在较高密度的生长模式下,两物种混种群落经过长期的竞争演替,紫茎泽兰可能会被非洲狗尾草成功取代。
关键词:紫茎泽兰;非洲狗尾草;植物竞争;生态修复;杂草控制
Competitive Effects Between Ageratina adenophora (Asteraceae)
and Setaria sphacelata (Gramineae)
JIANG Zhi-lin1,2, LIU Wan-xue1, WAN Fang-hao1, LI Zheng-yue2
(1The State Key Laboratory for Biology of Plant Diseases and Insect Pests/Institute of Plant Protection, Chinese Academy of
Agricultural Sciences, Beijing 100094; 2Plant Protect Department, Yunnan Agriculture University, Kunming 650201)
Abstract: 【Objective】 The experiment was conducted to investigate the inter-specific competitive interaction between
Ageratina adenophora (Sprengel) and Setaria sphacelata (Schum) at different densities, and to explore the methods of controlling
the invasive weed A. adenophora displaced by S. sphacelata.【Method】 The above two perennial species were grown for 2 years in
monoculture and mixture on an experimental densities gradient. The above- and blow-ground biomass of the two species were
measured and the growth response and relative competitive ability were evaluated.【Result】 The total biomass, relative yield and
competitive balance index of S. sphacelata were significantly higher than those of A. adenophora, the relative yield total was
significantly lower than 1. The relationships mentioned above become more obvious with decreasing of experimental plant
community densities. The total biomass of A. adenophora at the densities of 20, 45 and 175 plants/m2 in mixture decreased by 33.0%,
38.5% and 70.1% compared to those in monoculture, respectively. However, the total biomass of S. sphacelata at the same density
between monoculture and mixture showed no significant difference. The ratios of root mass vs shoot mass of S. sphacelata in mixture
were significantly lower than those in monoculture. However, the ratios of root mass vs shoot mass of A. adenophora in the mixture
were significantly higher than those in monoculture.【Conclusion】There was a significant mutual antagonism between A. adenophora
and S. sphacelata compared to A. adenophora, the relative competitive ability of S. sphacelata was higher, which decreased heavily
the growth of A. adenophora mainly by shoot competition. It will be a promising strategy for replacement control of A. adenophora
by using S. sphacelata as a competitor.
1348 中 国 农 业 科 学 41 卷
Key words: Ageratina adenophora; Setaria sphacelata; Plant competition; Ecosystem restoration; Weed control
0 引言
【研究意义】紫茎泽兰 [Ageratina adenophora
(Sprengel)]是一种世界性的恶性杂草[1,2],约 20 世
纪 40 年代从中缅边境传入中国云南后,已传播扩散至
广西、四川、贵州、重庆、西藏等地,成为中国西南
地区的主要外来入侵植物之一[3,4]。紫茎泽兰入侵后,
同土著植物争水、肥和光照等[4,5],且其植株具有很强
的化感作用,能够抑制植物种子发芽和幼苗生长[6,7],
从而导致很多土著植物衰退甚至消失,形成紫茎泽兰
单种优势群落,给当地自然生态系统和农业生态系统
造成了极大的破坏。利用土著植物恢复本土植物群
落[8]或利用高经济价值物种对其进行替代控制是抑制
其扩散蔓延的主要手段之一[5,9,10]。【前人研究进展】
以往对紫茎泽兰的防治大多采用机械和化学防除,但
机械防除的紫茎泽兰残根断茎仍可萌生新的幼苗,防
除成功率不高[4];利用除草剂 2,4-D 胺、草甘膦和敌
草隆等进行化学防除,可使紫茎泽兰植株达到较高的
死亡率[11],但难以使其茎干和根部致死,紫茎泽兰从
而可以通过无性繁殖迅速建立起来,且大量施用农药
会对生态环境造成较大污染。利用昆虫泽兰实蝇
(Procecidochares utilǐs)[12,13]和真菌飞机草菌绒孢菌
(Mycovellosiellaeup atoriio-odorati) [14]、链格孢菌
(Alternaria alternate)[15]等生物防除方法对紫茎泽兰
的生长发育具有一定的抑制作用[5],但控制效果并不
理想。近年来,诸多学者开展了对土著植物和牧草与
外来入侵植物竞争影响的研究,发现一些本地植物和
优良牧草对外来入侵植物具有很强的竞争作用,能够
较好地控制外来植物的生长发育和扩散。如利用白蝶
合果芋(Syngonium podophllum)、细叶萼距花(Cuphea
hyssopifolia)形成密集植被可有效控制外来入侵植物
猫爪藤[Macfadyena unguis-cati(L.)A. Gentry]的萌生
和生长 [16];用紫穗槐(Amorphafruticosa)、沙棘
(Hippophae rhamnoides)、小冠花(Coronilla varia)、
草地熟(Poa pravensis)和菊芋(Helianthus tuberosus)
联合替代控制豚草具有较好的效果[17,18];用皇竹草
(Pennisetum sinese Roxb)[9]、湿性臂形草[Brachiaria
Subquadripara(Trin.)Hitchc][19]、三叶豆[Cajanus cajan
(L.)Mjllspaugh][20]、非洲狗尾草[Setaria sphacelata
(Schum)Stapf ex Massesy cv. Narok][21]等替代控制紫
茎泽兰也已初见成效。【本研究切入点】非洲狗尾草
是一种多年生禾本科植物,为世界各国主要栽培牧草
之一,在中国主要用于生态修复和草地建设,具有良
好的生态和经济价值[22]。在温室对非洲狗尾草和紫茎
泽兰幼苗的生长竞争研究表明,非洲狗尾草的生长竞
争能力显著强于紫茎泽兰,对紫茎泽兰幼苗的生长具
有较强的控制作用[21],但在野外实践中应用非洲狗尾
草来替代控制紫茎泽兰是否能够取得较好效果,在何
种生长模式下效果最好?尚缺乏相关研究对其进行论
证。【拟解决的关键问题】本研究在野外撂荒地建立
非洲狗尾草和紫茎泽兰不同密度的单种与混种种群,
对 2 物种在不同密度条件下的种间竞争效应与替代效
果进行了综合研究,探讨非洲狗尾草替代控制紫茎泽
兰的应用模式,为紫茎泽兰的生态控制及其入侵地的
生态修复提供科学依据。
1 材料与方法
1.1 试验样地概况与试验材料特性
试验样地概况:试验地位于云南农业大学试验农
场,25°08′N,102°45′E,海拔 1 965 m,属于亚热带
季风性气候。年均气温 14.5℃,年均日照为 2 445.6 h,
日照率为 56%左右;年降雨量 1 000~1 100 mm,降
雨月份间分布不均,明显分为干、湿两季,5~10 月
为雨季,雨季降水量占全年的 85%左右。试验地土壤
类型属于南方红壤,其 0~20 cm 土层土壤理化性质
为:全氮 1.42 g·kg-1、全磷 1.62 g·kg-1、全钾 2.47 g·kg-1、
铵态氮 8.21 mg·kg-1、硝态氮 13.61 mg·kg-1、速效磷
24.59 mg·kg-1、速效钾 194.57 mg·kg-1、有机碳 19.34
g·kg-1、pH 7.37,土壤田间最大持水量为 35.2%。
试验材料生长特性:紫茎泽兰是一种多年生菊科
草本植物,具有很强的有性和无性繁殖能力,地上枝
条一般在 5 月开始萌发,5~9 月为其生长旺季,生长
发育速率快;非洲狗尾草是一种多年生禾本科植物,
具有较强的有性繁殖和超强的无性繁殖能力,在 4 月
开始从根部分蘖萌发,5~10 月为其生长旺季,生长
发育速率很快。
1.2 试验设计
2005 年 5 月~2006 年 9 月,采用随机区组裂区设
计在试验农场建立非洲狗尾草和紫茎泽兰试验种群:3
个处理分别为紫茎泽兰单种、非洲狗尾草单种、紫茎
泽兰和非洲狗尾草混种;每个处理设置 3 个密度水平,
其密度为 175 株/m2(行列距约为 7.5 cm)、45 株/m2
5 期 蒋智林等:非洲狗尾草与紫茎泽兰的竞争效应 1349
(行列距约为 15.0 cm)和 20 株/m2(行列距约为 22.5
cm)。为方便叙述,分别定义为高、中、低密度。每
处理 10 个重复,各处理每个密度水平种植的小区面积
均为 2.5 m×2.5 m。在区组裂区内 3 处理 3 个密度水
平的小区排列按照 3×3 拉丁方排列;单种处理小区为
同一物种的种植方式,混种处理小区为两物种植株
在行列中均间隔种植的方式。2005 年 5 月上旬,在
试验地以紫茎泽兰和非洲狗尾草种子同期培养幼苗,
在发芽后生长 2 周左右,按照试验设计将幼苗进行移
植。
在幼苗移栽后的 1 个月内,每天浇水,提高幼苗
植株的存活率;对未成活的幼苗补充移栽大小相似的
植株。在生长过程中,拔除其它植物。在整个试验中
均不施肥。
1.3 竞争替代效应的生物量测定
2006 年 9 月上旬随机选取各处理小区 5 个,在每
个单种处理小区中随机选取 10 株植株,在每个混种处
理小区中间随机选取 20 株(每一种各 10 株),将其
地下根系全部挖出(深约 30 cm),用自来水将根系
洗净并把各植株根系分开。将植株分开为地上、地下
部分,然后在 75℃烘箱烘干,测定其地上、地下生物
量。
1.4 数据计算与分析
采用相对产量(RY)[23]、相对产量总和(RYT)[24]
和竞争平衡指数(CB)[25]来测度物种间资源竞争利用
效能和竞争影响。
RYa=
a
ab
Y
Y ,RYb=
b
ba
Y
Y (1)
RYT=
2
ba RYRY + (2)
CBa=ln
b
a
RY
RY (3)
式中:a、b 代表两物种名称;RYa、RYb分别为物种 a
和物种 b 在混种时的相对产量;Ya、Yb 分别为物种 a
和物种 b 在单种时的单株产量(或单位面积产量);
Yab、Yba分别为物种 a和物种b在混种时的单株产量(或
单位面积产量);由于两物种竞争平衡指数具有
CBa=-CBb的关系,因此只需计算其中之一。在计算中,
生物量产量为整个植株干物质。
RYa=1.0,说明两物种种内、种间竞争相等,即 2
个物种竞争力相同;RYa>1.0,说明物种 a 对物种 b
的竞争力大于对物种 a 本身的竞争力,即种内竞争大
于种间竞争;RYa<1.0,说明物种 a 对物种 b 的竞争
力小于对物种 a 本身的竞争力,即种间竞争大于种内
竞争。单种种群的 RY 值为 1.0。
RYT<1.0,说明 2 物种间具有竞争作用;RYT>
1.0,说明 2 物种之间没有竞争作用;RYT=1.0,说明
2 物种需要相同的资源,且一种可以通过竞争将另一
种排除出去。
CBa>0,说明物种 a 的竞争能力比物种 b 强;
CBa=0,说明物种 a 和物种 b 竞争能力相等;CBa<0,
说明物种 a 的竞争能力比物种弱;CBa 越大,说明物
种 a 的竞争能力越强。
紫茎泽兰和非洲狗尾草在单种与混种处理间的生
物量、生物量根茎比(地下生物量与地上生物量的比
值)的差异采用成对数据 t 测验(SPSS,paired-samples
t tests);紫茎泽兰和非洲狗尾草在不同密度间的生物
量、生物量根茎比、RY、RYT 及 CB 的差异采用单因
子方差分析(SPSS,One-Way ANOVA:LSD test);
紫茎泽兰和非洲狗尾草在混种中的竞争影响采用单一
样本 t 测验(SPSS,one samples t test)分别比较 RY、
RYT 与 1、CB 与 0 的差异性。
2 结果与分析
2.1 紫茎泽兰与非洲狗尾草在单种和混种处理不同
密度条件下的生物量产量
图 1 结果显示,在不同密度条件下,紫茎泽兰单
种与混种的单株生物量差异均显著(P<0.05),而非
洲狗尾草单种与混种的单株生物量均无显著差异
(P=0.071)。在小区密度分别为 20 株/m2 (低密度)、
45 株/m2(中密度)和 175 株/m2(高密度)时,紫茎
泽兰混种的单株生物量均显著小于在单种处理下的生
物量(P<0.05),其生物量分别降低了 33.0%、38.5%
和 70.1%;而非洲狗尾草混种的单株生物量与单种的
相比没有显著性差异(P>0.05)。这表明在混种中紫
茎泽兰的生长受到非洲狗尾草地竞争抑制作用,密度
越大受到的竞争抑制作用越强,而非洲狗尾草没有受
到不利影响。
在不同密度条件下,紫茎泽兰单种和混种的单株
生物量均随密度增大均显著降低(P<0.05);同样,
非洲狗尾草单株生物量也随密度增大均显著降低(P
<0.05)。在中密度和高密度时,紫茎泽兰单种的单
株生物量比其在低密度时分别降低了 58.6%和 74.1%,
混种时分别降低了 62.0%和 88.5%;非洲狗尾草单种
时的单株生物量与低密度的相比,分别降低了 58.0%
和 70.9%,混种时分别降低了 56.2%和 62.4%。在高密
1350 中 国 农 业 科 学 41 卷
A(Mono):紫茎泽兰单种; A(Mix):紫茎泽兰混种种群;S(Mono):
非洲狗尾草单种;S(Mix):非洲狗尾草混种种群。图中小写字母表
示紫茎泽兰在单种与混种时的差异;图中大写字母表示非洲狗尾草在单
种与混种时的差异。下同
A: A. Adenophora; S: S. sphacelata; Mono: Monoculture; Mix: Mixture.
The small letters show significantly different of A. adenophora in
monoculture and in mixture; the capital letters show significantly different
of S. sphacelata in monoculture and in mixture at P<0.05. The same as
below
图 1 紫茎泽兰和非洲狗尾草在单种和混种处理不同密度
条件下单株生物量
Fig. 1 Total biomass per plant of A. adenophora and S.
sphacelata at different densities in monoculture and in
mixture
度时,非洲狗尾草单株生物量随密度增大的降低幅度
比紫茎泽兰小 26%左右。上述结果表明,紫茎泽兰和
非洲狗尾草的生长均具有显著的密度制约效应,但紫
茎泽兰反应更为强烈。
在同一密度条件下,紫茎泽兰单种和混种的单株
生物量均显著低于对应密度下非洲狗尾草的单株生物
量(P<0.05)。在低、中、高密度小区中,紫茎泽兰
单种时的单株生物量分别为非洲狗尾草的 76.2%、
75.2%和 67.8%;而混种时的单株生物量分别为非洲狗
尾草的 51.8%、44.9%和 15.9%。可见,紫茎泽兰在单
种时的相对竞争力约为非洲狗尾草的 70%,随密度变
化其相对竞争力变化不大;而在混种时其相对竞争力
显著降低,在高密度时为非洲狗尾草的 15.9%,紫茎
泽兰的生长受到严重抑制。
2.2 紫茎泽兰与非洲狗尾草在单种和混种处理不同
密度条件下的资源分配
如图 2 所示,紫茎泽兰与非洲狗尾草生物量根茎
比均随密度增大而呈递增趋势。在高密度小区,紫茎
泽兰单种和混种的生物量根茎比均显著大于在低密度
图 2 紫茎泽兰和非洲狗尾草在单种和混种处理不同密度
条件下单株生物量根茎比
Fig. 2 Ratio of root mass: shoot mass of per plant of A.
adenophora and S. sphacelata at different densities in
monoculture and in mixture
和中密度小区的根茎比(P<0.05),但在低密度和中
密度时,其根茎比均无显著差异(P>0.05)。非洲狗
尾草单种的生物量根茎比随密度增大显著增大(P<
0.05),在高密度和中密度时的根茎比分别为低密度
时的 1.7 和 1.9 倍;在混种的高密度和中密度时,其根
茎比均显著大于在低密度时的根茎比(P<0.05),高
密度时的根茎比是低密度的 1.8 倍;但高密度与中密
度的根茎比相比则无显著差异(P=0.220)。可见,两
物种随密度的增大其资源均会向根部分配,非洲狗尾
草反应更为敏感。
不同密度条件下,紫茎泽兰和非洲狗尾草在单种
与混种条件下的生物量根茎比均差异显著(P<0.05)。
在低、中、高密度时,与单种相比,紫茎泽兰混种的
生物量根茎比分别提高了 40.7%、33.3%和 39.5%,存
在显著差异(P<0.05);而非洲狗尾草混种的生物量
根茎比均显著小于单种的根茎比(P<0.05),分别降
低了 33.8%、32.5%和 37.1%。这表明在两物种的竞争
中,紫茎泽兰生物量积累偏向于向地下分配,而非洲
狗尾草生物量偏向于向地上分配。
在同一密度下,紫茎泽兰单种的生物量根茎比均
小于非洲狗尾草单种的生物量根茎比(P<0.05),密
度越大其差异越大;在低密度和高密度时,紫茎泽兰
混种的生物量根茎比均显著大于非洲狗尾草混种的生
物量根茎比(P<0.05),但在中密度时两物种根茎比
没有显著差异(P=0.163)。这表明在两物种的竞争中,
非洲狗尾草对紫茎泽兰的地下相对竞争能力在中密度
5 期 蒋智林等:非洲狗尾草与紫茎泽兰的竞争效应 1351
时最大,在低密度时最小。
2.3 紫茎泽兰与非洲狗尾草不同密度条件下的竞争
效应
由表看出,不同密度条件下,紫茎泽兰的相对产
量均显著小于 1(P<0.05),密度越大其相对产量越
低(P<0.05),在高密度时紫茎泽兰相对产量分别是
其在低密度和中密度时的 55.2%和 50.8%,这表明紫
茎泽兰种间竞争显著小于种内竞争,密度越大其种间
竞争能力越小。非洲狗尾草相对产量在高密度时显著
大于 1(P<0.05),这表明在此条件下非洲狗尾草没
有受到紫茎泽兰的竞争影响作用,而在低密度和中密
度时均与 1 无显著差异(P>0.05),这表明非洲狗尾
草和紫茎泽兰在竞争中具有相同资源的需求,两物种
的竞争影响可以通过改变养分条件;在高密度时,其
相对产量显著高于在低密度和中密度时的相对产量,
但低密度和中密度间相对产量无显著差异(P=0.169),
这表明在较低密度时非洲狗尾草与紫茎泽兰的竞争影
响可能取决于其它资源条件,而在高密度条件时紫茎
泽兰对非洲狗尾草没有负面影响。
不同密度时的相对产量总和均显著小于 1(P<
0.05),不同密度间相对产量总和无显著差异
(P=0.111),这表明紫茎泽兰和非洲狗尾草在不同密
度下都存在竞争作用,竞争强度在不同密度间差异不
明显。不同密度时非洲狗尾草竞争平衡指数均显著大
于 0(P<0.05),密度越大其值越大(P<0.05),在
高密度时的竞争平衡指数分别为在低、中密度的 3.7
倍和 2.8 倍,这表明非洲狗尾草相对竞争力比紫茎泽
兰强,密度越大其相对竞争力越强。
表 不同密度条件下紫茎泽兰和非洲狗尾草相对产量、相对产量总和及非洲狗尾草竞争平衡指数
Table Effects of different densities on the relative yield of A. adenophora and S. sphacelata in mixture, and on their total relative
yield and competitive balance index (calculated for S. sphacelata vs. A. adenophora)
密度 (株/m2)
Density (plants/m2)
紫茎泽兰相对产量
RYA
非洲狗尾草相对产量
RYs
相对产量总和
RYT=RYA+RYS
竞争平衡指数
CB
20 0.67±0.05a * 0.98±0.05a 0.83±0.05a * 0.39±0.04a *
45 0.61±0.02b * 1.03±0.05a 0.82±0.02a * 0.52±0.07b *
175 0.30±0.02c * 1.27±0.04b * 0.79±0.01a * 1.45±0.11c *
*: 表示 RYA、RYS、RYT 与 1 比较、CB 与 0 比较分别在 P<0.05 水平的差异显著性; 同列小写字母表示密度间在 P=0.05 水平差异显著
* : <1 (RYA, RYS) or different from 1 (RYT) or 0 (CB) at P<0.05 respectively;The small letters show significantly different at P<0.05 at densities
3 讨论
植物竞争是目前生态学研究的重要领域,它是研
究植物群落形成、发育、生长和种群生产力动态过程
及环境因子作用机制的重要手段;植被的生长状况主
要受竞争、压力和干扰的综合影响,竞争是决定群落
性质最主要因素[26]。植物大小特征是预测植物相对竞
争能力的最好指标,其中生物量是最为重要的参数,
它能够反应植物相对竞争能力的 64%左右[27]。本研究
中非洲狗尾草生物量显著大于紫茎泽兰生物量,在混
种不同密度条件下紫茎泽兰的生物量相对于单种时降
低了 33%~70.1%,而非洲狗尾草没有受到影响(图
1)。这表明非洲狗尾草种间竞争大于种内竞争,而紫
茎泽兰种间竞争小于种内竞争,非洲狗尾草相对竞争
能力强于紫茎泽兰;这与非洲狗尾草和紫茎泽兰在幼
苗期竞争的相关研究结果[21]基本一致。说明非洲狗尾
草对紫茎泽兰具有持续的强竞争抑制作用。
对非洲狗尾草和紫茎泽兰的竞争效能分析发现,2
物种具有很强的竞争效应。那么哪一个物种将会被竞
争取代呢?相对产量或竞争平衡指数越大的物种其竞
争能力越强,该物种取代邻体植物的可能性越大[28,29]。
本研究中非洲狗尾草相对产量和竞争平衡指数均显著
大于紫茎泽兰相应指数,这说明非洲狗尾草竞争能力
强于紫茎泽兰,在长期的竞争演替过程中,紫茎泽兰
可能会被非洲狗尾草逐步取代。
不同植物物种具有不同的竞争策略,其竞争能力
与环境条件密不可分[30,31],种群密度是影响物种竞争
能力的最为重要的因素之一[27,32]。本研究中两物种单
株生物量均随密度增大而减小,都表现密度制约效应。
紫茎泽兰相对产量随密度的增大而减小,但非洲狗尾
草相对产量和竞争平衡指数均随密度的增大而增大,
这说明非洲狗尾草在密度越大的条件下对紫茎泽兰的
相对竞争抑制作用越强。在高密度时紫茎泽兰相对产
量显著小于 0.5,而非洲狗尾草相对产量显著大于 1
(表);根据取代竞争效率假设理论判断[23,33],这说
明非洲狗尾草在高密度时对紫茎泽兰具有很强的资源
1352 中 国 农 业 科 学 41 卷
竞争作用,表现明显的生长促进效应,而强烈抑制了
紫茎泽兰的生长。
紫茎泽兰产种量十分巨大,正常生长的紫茎泽兰
群体,不同年龄级植株都会产生大量种子,其中以 3~
5 年结实力最高,每平方米能产生 260 000~280 000
粒种子,且其其种子库具有长久性,它的种子至少能
存活到新的萌发季节到来前[5]。而研究表明,紫茎泽
兰的发芽需要光,光是长久性种子发芽的一个重要因
子,控制紫茎泽兰种子库对紫茎泽兰的微观和宏观可
知具有重要的意义[34]。本研究中紫茎泽兰在种间竞争
中生物量偏向于向地下分配,而非洲狗尾草生物量偏
向于向地上分配。这种资源分配的方式将使非洲狗尾
草地面覆盖度增加,且有利于非洲狗尾草形成更多的
种子量。覆盖度的增加可降低紫茎泽兰的光合作用,
而抑制紫茎泽兰的生长;随着非洲狗尾草地上层面的
快速覆盖,将有效阻止紫茎泽兰种子的着地萌发,阻
碍其新种群的建立;非洲狗尾草种子量的增加将有助
于种群的快速扩展和稳定。另外,非洲狗尾草与紫茎
泽兰都属于多年生草本植物,其生活史基本重叠,这
就意味着一旦非洲狗尾草种群建立起来,其种群将不
会出现空间的空余态位,从而能够可持续地抵御紫茎
泽兰的入侵。
另外值得注意的是,入侵植物与替代植物的竞争
结果与环境因子存在密切关系,土壤营养水平常对竞
争产生明显影响。如加利福利亚的土著植物海绿披硷
草(Elymus glaucus)在土壤含氮水平较高时比欧洲雀
麦(Bromus mollis)竞争能力强,但当土壤氮素养分
较低时两物种竞争关系相反[35];Keddy 对 3 种不同环
境条件入侵植物欧洲千屈菜(Lythrum salicaria)与土
著 20 种湿地植物的竞争研究发现,在较高养分生境欧
洲千屈菜对土著植物具有很强的竞争抑制作用,而在
较低养分条件下的生境许多土著植物对欧洲千屈菜的
竞争具有很强的忍耐性[36]。另外,生境土壤可利用
水[37]、土壤化学[38]以及光[39]等环境因素也可能影响竞
争结果。因此,有必要进一步可控条件下研究不同环
境因素对紫茎泽兰和非洲狗尾草竞争关系的影响及其
潜藏的竞争机制,为紫茎泽兰的替代控制技术和其入
侵生境的生态修复提供更加全面和深入的基础理论。
4 结论
非洲狗尾草对紫茎泽兰具有持续的强竞争力,在
野外混种中严重抑制了紫茎泽兰的生长,使其生物量
显著降低,而非洲狗尾草没有受到明显影响;非洲狗
尾草对紫茎泽兰地上生长竞争影响更为剧烈,密度越
大其竞争作用越强;在野外的竞争演替中,非洲狗尾
草可能成功取代紫茎泽兰。在实践中应用非洲狗尾草
控制紫茎泽兰或用其进行生态修复,采用中密度(45
株/m2)以上生态模式建立非洲狗尾草种群将有效遏制
紫茎泽兰的生长,对紫茎泽兰的成功控制和入侵抵御
起到积极有效的作用。
致谢:感谢云南农业大学植物保护学院中心实验室为本
研究提供试验条件。
References
[1] 强 胜. 世界性恶性杂草—紫茎泽兰研究的历史及现状. 武汉植
物学研究, 1988, 16(4): 366-372.
Qiang S. The history and status of the study on crofton weed
(Eupatorium adenophorum Spreng.)-A worst worldwide weed.
Journal of Wuhan Botanical Research, 1988, 16(4): 366-372. (in
Chinese)
[2] 万方浩, 王德辉. 中国外来入侵生物的现状、管理对策及其风险评
价体系. 见: 王德辉, McNeely J A. 防治外来入侵物种: 生物多
样性与外来入侵管理国际研讨会论文集. 北京: 中国环境科学出
版社, 2002: 85-86.
Wan F H, Wang D H. Alien invasive species in china: current status,
research development, management strategies and risk assessment
frame. In: Wang D H, McNeely J A. Control the Exotic Invasive
Species: International Proseminar Corpus on Management of
Biodiversity and Exotic Invasive Species. Beijing: China
Environmental Science Press, 2002: 85-86. (in Chinese)
[3] Sun X Y, Lu Z H, Sang W G. Reviewon studies of Eupatorium
adenophorum-an important invasive species in China. Journal of
Forestry Research, 2004, 15(4): 319-322.
[4] 王进军. 紫茎泽兰. 见: 万方浩, 郑小波, 郭建英. 重要农林外来
入侵物种的生物学与控制. 北京: 科学出版社, 2005: 650-661.
Wang J J. Crofton weed Eupatorium adenophorum Spreng. In: Wan F
H, Zheng X B, Guo J Y. Biology and Management of Invasive Alien
Species in Agriculture and Forestry. Beijing: Science Press, 2005:
650-661. (in Chinese)
[5] 刘伦辉, 刘文耀, 郑 征, 荆桂芬. 紫茎泽兰个体生物及生态学特
性研究. 生态学报, 1989, 9(1): 66-70.
Liu L H, Liu W Y, Zheng Z, Jing G F. The characteristic research of
autecology ecology of Pamakani (Eupatorium adenophorum). Acta
Ecological Sinica, 1989, 9(1): 66-70. (in Chinese)
[6] 杨国庆. 紫茎泽兰淋溶主效化感物质的分离鉴定及其对旱稻幼苗
5 期 蒋智林等:非洲狗尾草与紫茎泽兰的竞争效应 1353
的作用机理. 中国农业科学院博士论文, 2006.
Yang G Q. Main allelochemicals isolated and identifield from the
leachates of Ageratina adenophra (Asteraceae) and their action
mechanisms on upland rice (Oryza sativa) seedling. Ph.D. Dissertation
of Chinese Academy of Agricultural Science, 2005. (in Chinese)
[7] Yang G Q, Wan F H, Liu W X, Zhang X W. Physiological effects of
allelochemicals from leachates of Ageratina adenophora (Spreng.) on
race seedlings. Allelophathy Journal, 2006, 18(2): 237-246.
[8] 孟秀祥, 冯金朝, 周宜君, 王富明, 曲木林古, 赵昌杰, 朱印酒, 杨
红. 四川西南紫茎泽兰(Eupatorium adenophorum)入侵生境因子分
析. 中央民族大学学报(自然科学版), 2004, 12(4): 293-300.
Meng X X, Feng J C, Zhou Y J, Wang F M, Qumu L G, Zhou C J,
Zhu Y J, Yang H. Ecological factor analyzing of the invasion of
crofton weed in southwestern Sichuan Province. Journal of the
Central University for Nationalities (Natural Sciences Edition), 2004,
12(4): 293-300. (in Chinese)
[9] 葛盛军, 金海平, 杨德志, 赵玉华, 刘启云, 李成贵. 种植王草防
制紫茎泽兰的技术研究. 四川草原, 2003, (2): 23-24.
Ge S J, Jin H P, Yang D Z, Zhao Y H, Liu Q Y, Li C G. Study on
control of Eupatorium adenophorum by Pennisetum sinese Poxb.
Sichuan grassland, 2003, (2): 23-24. (in Chinese)
[10] 董仲生, 杨国荣, 俞 浩. 东非狼尾草替代紫茎泽兰的建议. 中国
草地学报, 28(4): 118-120.
Dong Z S, Yang G R, Yu H. Preliminary report on substituting
Pennisetum clandestinum Hochst. ex. Chiov for Eupatorium
adenophorum Spreng. Chinese Journal of Grassland, 2006, 28(4):
118-120. (in Chinese)
[11] 向业勋. 紫茎泽兰的分布、危害及防除意见. 杂草科学, 1991, (4):
10-11.
Xiang Y X. The distribution, harmfulness and elimination of
Eupatorium adenophorum Spreng. Chinese Journal of Weed Science,
1991, (4): 10-11. (in Chinese)
[12] 陈旭东, 何大愚. 利用泽兰实蝇控制紫茎泽的生防策略研究. 应用
生态学报, 1990, 1(4): 315-321.
Chen X D, He D Y. Study on the strategy of biological control of
Eupatorium adenophorum by using Pricecidochares utilis. Journal of
Applied Ecology, 1990, 1 (4): 315-321. (in Chinese)
[13] 刘文耀, 刘伦辉, 何爱军. 泽兰实蝇对紫茎泽兰生长发育及生物量
分配影响. 生态学报, 1991, 1(3): 291-293.
Liu W Y, Liu L H, He A J. The effect of Procecidochares utilis on
growth and development, distribution of biomass of Eupatorium
adenophorun. Acta Ecologica Sinica, 1991, 11(3): 291-293. (in Chinese)
[14] 杨宇容, 郭光远. 飞机草菌绒孢菌对紫荆泽兰生长及其生理影响
的研究. 杂草学报, 1991, 5(1): 6-11.
Yang Y R, Guo G Y. Study on effect of Mycovellosiella
eupatorii-odoratiupon growth and physiological parameters of
Eupatorium adenophorum. Journal of Weed Science, 1991, 5(1): 6-11.
(in Chinese)
[15] 万佐玺, 朱晶晶, 强 胜. 链格孢菌毒素对紫茎泽兰的致病机理.
植物资源与环境学报, 2001, 10 (3): 47-50.
Wan Z X, Zhu J J, Qiang S. The pathogenic mechanism toxin of
Alternaria alternata to Eupatorium adenophorum. Journal of Plant
Resources and Environment, 2001, 10(3): 47-50. (in Chinese)
[16] 卢昌义, 胡宏友, 张明强, 钟跃庭, 郑逢中. 人工清除结合生态替
代根除外来入侵植物猫爪藤. 植物保护, 2005, 31(3): 53-56.
Lu C Y, Hu H Y, Zhang M Q, Zhong Y T, Zheng F Z. Studies on the
control of alien invasive plant Macfadyena unguis-cati with ecological
substitution. Plant Protection, 2005, 31(3): 53-56. (in Chinese)
[17] 万方浩, 关广清, 王 韧. 豚草及豚草综合治理. 北京: 中国科学
技术出版社, 1993: 227-276.
Wan F H, Guan G Q, Wang R. Ragweed and Its Integrated
Management in China. Beijing: China Science and Technology and
Technology Press, 1993: 227-276. (in Chinese)
[18] 关广清, 韩亚光, 尹 睿. 经济植物替代控制豚草的研究. 沈阳农
业大学学报, 1995, 26: 277-283.
Guan G Q, Han Y G, Yin R. Studies on displacing and controlling of
the ragweeds with economic plants. Journal of Shenyang Agricultural
University, 1995, 26: 277-283. (in Chinese)
[19] 何大愚, 梁家社. 紫茎泽兰防治的研究进展. 生态学进展, 1988,
5(3): 63-68.
He D Y, Liang J S. Progress of control for Eupatorium adenophorum
Spreng. Ecology Progress, 1988, 5(3): 63-68. (in Chinese)
[20] Suwanketnikom R. Effect of surfaetants and temperature on trielopyr
activity in Eupatorium adenophorum Kasetsart. Journal of Natural
Sciences, 1992, 26(2): 195-202.
[21] 周泽建, 周美兰, 刘万学. 三种植物在不同肥力下对紫茎泽兰的生
态控制效果. 中国农学通报, 2006, 22(6): 361-364.
Zhou Z J, Zhou M L, Liu W X. A study on ecological control of
crofton weed by three different plants under different fertility
conditions. Chinese Agricultural Science Bulletin, 2006, 22(6):
361-364. (in Chinese)
[22] 兰春宁. 一种高产优质牧草-非洲狗尾草. 草业科学, 2004, 21(11):
39-40.
Lan C N. An productive and high quality pasturge-Setaria sphacelata
(Schum) Stapf ex Massesy cv. Narok. Pratacutural Science, 2004,
21(11): 39-40. (in Chinese)
1354 中 国 农 业 科 学 41 卷
[23] de Wit C T. On Competition. Verslagen Landbouwkundige
Onderzoekigen, 1960, 66: 1-82.
[24] Fowler N. Competition and coexistence in a North Carolina grassland.
Journal of Ecology, 1982, 70: 19-82.
[25] Wilson J B. Shoot competition and root competition. Journal of
Applied Ecology, 1988, 25: 279-296.
[26] Grace J B, Tilman D. Perspectives on Plant Competition. London:
Academic Press, 1990.
[27] Keddy P, Nielsen K, Weiher E, Lawson R. Relative competitive
performance of 63 species of terrestrial herbaceous plants. Journal of
Vegetation Science, 2002, 13: 5-16.
[28] 杜国祯, 王 刚, 赵松岭. 两种一年生植物在替代试验中的相互竞
争关系. 草业学报, 1993, 2(1): 6-14.
Du G Z, Wang G, Zhao S L. Competitive interaction between two
annual plant species in replacement series experiment. Acta
Prataculturae Sinica, 1993, 2(1): 6-14. (in Chinese)
[29] Williams A C, McCarthy B C. A new index of interspecific
competition for replacement and additive designs. Ecological
Research, 2001, 16: 19-40.
[30] Wilson S D, Keddy P A. Species competitive ability and position
along a natural stress/disturbance gradient. Ecology, 1986, 67:
1236-1242.
[31] 李 博. 植物竞争-作物与杂草相互作用的试验研究. 北京: 高等
教育出版社, 2001.
Li B. Plant Competition-Experimentation Research on Interaction of
Crop and Weed. Beijing: China Higher Education Press, 2001. (in
Chinese)
[32] Watkinson A R. Density dependence in single-species populations of
plants. Journal of Theoretical Biology, 1980, 83: 354-357.
[33] Austin M P, Fresco L F M, Nicholis A O. Competition and relative
yield: Estimation and interation at different dencities and under
various nutrient concentrations using Silybum marianum and Cirisium
vulgare. Journal of Ecology, 1988, 76: 157-171.
[34] 沈有信, 刘文耀. 长久性紫茎泽兰土壤种子库. 植物生态学报,
2004, 28: 768-772.
Shen Y X, Liu W Y. Persistent soil seed bank of Eupatorium
adenophrum. Acta Phytoecologica Sinica, 2004, 28: 768-772. (in Chinese)
[35] Claassen V P, Marler M. Annual and perennial grass growth on
nitrogen-depleted decomposed granite. Restoration Ecology, 1998, 6:
175-180.
[36] Keddy P A, Twolan S L, Wishei I C. Competitive effect and response
ranking in 20 wetland plants: Are they consistent across three
environment? Journal of Ecology, 1994, 82: 635-643.
[37] White T A, Campbell B D, Kemp P D. Invasion of temperate
grassland by a subtropical annual grass across an experimental matrix
of water stress and disturbance. Journal of Vegetation Science, 1997, 8:
847-854.
[38] Kolb A, Alpert P, Enters D, Holzapfel C. Patterns of invasion within a
grassland community. Journal of Ecology, 2002, 90: 871-881.
[39] Weihe P E, Neely R K. The effects of shading on competition between
purple loosestrife and broadleaved cattail. Aquatic Botany, 1997, 59:
127-138.
(责任编辑 赵利辉,毕京翠)