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羽毛针禾大、小孢子和雌雄配子体发育观察

王建明 1，龚秀花 2，王绍明 2*
（1.伊犁师范学院 后勤管理处，新疆 伊宁 835000；2.石河子大学 生命科学学院，新疆 石河子 832003）

摘 要：利用常规石蜡制片技术研究了羽毛针禾（Stipagrostis pennata（Trin.）de Winter）大、
小孢子发生及雌、雄配子体的发育过程. 主要结果有：（1）花药壁由 3 层结构组成，最外层为表
皮，其次为药室内壁，最内层为分泌型绒毡层；（2）小孢子母细胞减数分裂过程中的胞质分裂为
连续型，四分孢子为左右对称型；（3）成熟花粉粒为 3 细胞型，具单萌发孔，羽毛针禾精子排列
存在两种情况：一种是两枚精子近乎平行位于营养核一侧，另一种是羽毛针禾有少数花粉的两条
眉状精子呈“八”字形排列；（4）羽毛针禾为单子房、单胚珠、双珠被、薄珠心、倒生型胚珠，
大孢子母细胞减数分裂形成线型或 T 型排列的 4 个大孢子，合点端大孢子具功能；（5）胚囊发育
为蓼型，反足细胞经无丝分裂形成多个细胞的反足细胞群.
关键词：羽毛针禾；大孢子发生；小孢子发生；雄配子体；雌配子体
中图分类号：Q942.5 文献标识码：A 文章编号：1673—999X（2010）03—0034—06

羽毛针禾（Stipagrostis pennata（Trin.） de
Winter），隶禾本科（poaceae）针禾属（Stipagrostis
Nees），属多年生草本植物，是古尔班通古特沙漠
沙地、沙丘和沙垄上的优势植物，也往往是群落的
共建种[1]，并且在沙漠边缘的沙丘和沙垄上常形成
其单优群落. 中国集中分布于准噶尔盆地，国外分
布于阿富汗、哈萨克斯坦、吉尔吉斯坦、俄罗斯、
土库曼斯坦、乌兹别克斯坦、高加索地区和伊朗.
羽毛针禾在自然生境中有无性繁殖和有性繁
殖两种繁殖方式，但经过长期野外的观察，我们发
现其有性繁殖存在着成率低、结实率低、发芽率低
等问题，严重影响其繁殖. 目前对于羽毛针禾的研
究主要有羽毛针禾种子库空间、季节分布格局类型
的研究[2]，羽毛针禾区域种群遗传结构的研究[3]，
羽毛针禾的传粉生物学特性和传粉机制的研究[4]，
羽毛针禾的种群生境土壤条件物理特性的研究[5]，
羽毛针禾基因组DNA提取方法的研究[6]，以及破除
休眠、盐度和种子采收时间对羽毛针禾萌发的影响
等[7]，而关于对羽毛针禾大小孢子发育和雌雄配子
体的发生的研究还未见报道. 植物的有性生殖过
程是植物体进行物种延续和种群扩大的根本动力，
开花—传粉—受精—结实，是一个连续的过程，只
有从整体和发育的角度去研究探讨，才能找出问题
所在. 本研究试图通过对羽毛针禾的大、小孢子发
生及雌、雄配子体发育过程进行观察，为羽毛针禾
的生殖生物学研究提供基本资料，为寻求羽毛针禾
结实率低下的胚胎学因素提供科学依据.
1 材料与方法
羽毛针禾（Stipagrostis pennata（Trin.） de
Winter）采自古尔班通古特沙漠周围的沙漠或零散
沙丘、沙垄上. 2007—2008年每年6月，每次取已
经采集好的不同时期的小花剥离外壳，用FAA固定
液（纯酒精∶冰醋酸=3∶1）固定并保存备用. 用
常规石蜡制片法制片，从固定液中取出材料，番红
固绿进行整体染色，切片厚度为8～10µm，用
Olympus BXO51型光学显微镜观察并照相.
收稿日期：2010—04—26
基金项目：国家自然科学基金（30660031）；国家重大基础研究前期研究专项（2004CCA02800）资助.
作者简介：王建明（1983—），男. 新疆奎屯人，硕士，从事生态学研究.
*通讯作者：王绍明（1963—），男，湖北黄冈人，博士，教授，从事生态学研究.
2010 年 9 月 伊犁师范学院学报（自然科学版） Sept.2010
第 3 期 Journal of Yili Normal University（Natural Science Edition） No.3
第 3 期 王建明，龚秀花，王绍明：羽毛针禾大、小孢子和雌雄配子体发育观察 35
2 观察结果
2.1 花药壁的发育
从羽毛针禾雄蕊原基的横切面上可看到一层
表皮下一群分裂活跃的细胞（图版—1），随后，4
个角隅处表皮下分化出一个孢原细胞（图版—2），
孢原细胞平周分裂，形成壁细胞和造孢细胞. 壁细
胞分裂分化，到大孢子母细胞开始减数分裂时，仅
有三层，一层药室内壁，一层绒毡层，与表皮层一
起构成完全分化的花药壁（图版—3，6，7，8，9），
中层完全消失. 表皮细胞在花药发育过程中，只进
行垂周分裂以适应内部组织的扩增，表皮细胞逐渐
扩展呈扁长形，行使其保护功能. 中层细胞只有一
层，在小孢子母细胞开始进行减数分裂时，已完全
解体（图版—7，8，9），这一点与禾本科其他植
物的花药壁的发育不同. 绒毡层细胞较其外面的
药壁细胞大，具腺细胞的特征：细胞质浓、液泡少
而小、发育完全时为双核. 在小孢子发育过程中，
绒毡层细胞原位解体，为其花粉发育提供营养物
质.
2.2 小孢子的发育
羽毛针禾每朵小花有3个雄蕊，1个雌蕊. 每枚
雄蕊均具4个小孢子囊（图版—4，5，6）. 从雄蕊
原基横切面上，可见4个角隅处分化出单个孢原细
胞，孢原细胞平周分裂一次形成初生壁细胞和初生
造孢细胞（图版—1，2）. 初生造孢细胞重复进行
有丝分裂产生次生造孢细胞，次生造孢细胞进一步
发育为小孢子母细胞，小孢子母细胞继续发育，由
多边形逐渐变成圆球形，其外被胼胝质壁包裹. 小
孢子母细胞彼此分离进入减数分裂期. 其分裂过
程与大多数被子植物相同，历经前期I、中期I、后
期I（图版—10）、末期I（图版—11，12）. 胞质
分裂形成二分体（图版—8，11，12），随后经前
期II、中期II、后期II、末期II，产生四分体（quadrant）
（图版—6，9，13）.
2.3 雄配子体的发育
小孢子四分体时期维持时间比较短. 随着胼
胝质壁的溶解，小孢子被释放出来. 小孢子细胞质
浓厚，细胞核位于中央，花粉壁尚未加厚，此时为
单核小孢子时期. 随着小孢子体积增大，细胞质液
泡化，形成中央大液泡，将细胞核推到花粉壁一侧，
为单核靠边期（图版—14）. 小孢子核在贴近花粉
壁的位置进行不均等的有丝分裂，经前（图版—
14）、中（图版—15）、后（图版—16）、末（图
版—17）有丝分裂后形成大小悬殊的两个细胞（图
版—16），大的为营养细胞，占据花粉的绝大部分
体积，细胞核较大，其内有一大核仁；小的为生殖
细胞，呈凸透镜形，紧贴花粉壁，只有少量细胞质
而无液泡，细胞核圆形，其内一个核仁. 两细胞间
存在着明显的细胞壁（图版—17）. 随着生殖细胞
与营养细胞之间的细胞壁消失，生殖细胞浸在营养
细胞的细胞质中，从而形成二细胞花粉（图版—17）.
二细胞花粉内，液泡逐渐消失，营养细胞的细胞质
里积累营养物质，花粉壁继续加厚，此时生殖细胞
进行一次均等的有丝分裂，历经前、中、后（图版
—17），最终形成二个精细胞，成熟的花粉为三细
胞型（图版—18，19）.
2.4 大孢子的发育
羽毛针禾胚珠为倒生胚珠（图版—21），大孢
子的发生始于珠心表皮下的一个孢原细胞（图版—
20），这个细胞体积较大、细胞质浓厚、细胞核较
大，明显区别于其他珠心细胞. 孢原细胞不经分
裂，直接增大成为大孢子母细胞，其体积较大，细
胞核也较大（图版—22）. 大孢子母细胞经减数第
一次、第二次分裂，分别形成二分体（图版—23，
24）和四分体（图版—25），四分体有呈直线形排
列的（图版—25），也有呈1+1+1+1方式排列的（图
版—26）.
2.5 雌配子体发育
羽毛针禾的胚囊发育属蓼型. 四分体中珠孔
端3个大孢子退化，剩下合点端的一个大孢子为功
能大孢子（图版—28），当功能大孢子体积纵向扩
展，细胞质内出现液泡时，发育成单核胚囊进一步
发育形成二核胚囊（图版—29）， 观察中发现双
大孢子母细胞，双列8个大孢子（图版—27）. 二
核胚囊中的2个核分别位于珠孔端和合点端. 二核
胚囊随着体积的增大，2个核分别进行一次核分裂，
形成4核胚囊（图版—30），2个核位于胚囊的合点
端，2个核位于珠孔端，胚囊中央为一个大液泡所
占据. 4核胚囊的核同时进行一次有丝分裂，形成8
个核（图版—35）. 随后，8核胚囊很快进行胞质
分裂，分化出细胞，珠孔端可见由两个助细胞和卵
组成的卵器（图版—31），在珠孔端与2助细胞成
三角形排列. 两极核向胚囊中央移动，形成含2个
极核的中央细胞（图版—32，34），它在受精前向
卵器靠近. 反足细胞在胚囊发育早期为3细胞，然
后即分裂分化为多细胞团块，并液泡化，在多细胞
原胚时期解体. 有的反足细胞拉长为棱形，并向珠
36 伊犁师范学院学报（自然科学版） 2010 年
心组织侵入（图版—35，36）.
3 小结和讨论
羽毛针禾胚胎发育与禾本科其他植物胚胎发
育有其相同点：腺质绒毡层，三细胞花粉，单萌发
孔，薄珠心，倒生胚珠，蓼型胚囊.
羽毛针禾胚胎发育的个性特点主要表现在以
下几个方面：
（1）花药壁到花粉母细胞开始进行减数分裂
时，仅有三层，为表皮、药室内壁和绒毡层，绒毡
层属于腺质型.
（2）小孢子母细胞减数分裂在同一个药室内
是同步的，同一个花药的四个药室则不尽相同，一
般相差1～2个时期. 小孢子母细胞减数分裂过程
中的胞质分裂为连续型，四分孢子为左右对称型，
也有正四面体型.
（3）成熟花粉粒为3细胞型，具单萌发孔；我
们在大量切片中观察到羽毛针禾精子排列存在两
种情况. 一种是两枚精子近乎平行位于营养核一
侧，与小麦相似，羽毛针禾大多数花粉粒属此类.
另一种是羽毛针禾有少数花粉的两条眉状精子呈
“八”字形排列.
（4）羽毛针禾与其他禾本科植物在胚胎学方
面也存在一些差异，羽毛针禾造孢细胞减数分裂形
成的4个大孢子的核有直线形和1+1+1+1方式两种
排列方式，但在禾本科植物的胚囊发育中，我们只
观察到4个大孢子的核呈直线形排列，合点端大孢
子具功能. 由于切片数量有限，我们只观察到羽毛
针禾中存在蓼型胚囊的发育方式，而未能观察到大
孢子核呈1+1+1+1方式排列的胚囊的进一步发育情
况.
（5）胚囊发育为蓼型，反足细胞经无丝分裂
形成多个细胞的反足细胞群. 当胚囊成熟时，反足
细胞的体积迅速增加，细胞核内可能发生多次DNA
复制. 细胞核的体积增加数倍，整个细胞染色很
深，充分表明反足细胞群以多倍体状态存在，且处
于代谢旺盛时期，这与禾本科植物的胚胎学特征相
一致[8].
（6）大小孢子发生与雌雄配子体发育过程中
存在大量败育现象. 本研究对小孢子母细胞减数
分裂的异常过程未作深入探讨. 观察中见到大量
退化的小孢子以及二细胞花粉、三细胞花粉阶段存
在败育现象，胚囊发育过程中，经常看到发育停止、
胚囊败育以及珠心组织细胞死亡的现象. 在种子
成熟期，我们看到大量败育的种子，造成这一结果
的原因是多方面的：生理干旱、花粉的败育以及胚
囊异常发育等都可能是羽毛针禾结实率低的原因，
但由于切片数量有限及相关的研究有限，对于这一
问题还有待于进一步的研究.
参考文献：
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图版说明：
1-2. 雄性孢原细胞.（横切）×1000；3.雄性
孢原细胞.（纵切）×1200；4-5.同一花药四个药室
小孢子母细胞减数分裂不同步.×1000；6.示花药壁
分化出表皮，药室内壁.中层（1 层）和绒毡层（1
层）.×1000；7.小孢子母细胞.×1200；8.二分
体.×1200；9.四分体.×1200；10.小孢子母细胞减
数分裂后期Ⅰ.×1200；11.小孢子母细胞减数分裂
末期Ⅰ.×1200；12.小孢子母细胞减数分裂末期
Ⅰ.×1200；13.小孢子四分体.×1200；14.小孢子有
丝分裂前期.×1200 ； 15.小孢子有丝分裂中
第 3 期 王建明，龚秀花，王绍明：羽毛针禾大、小孢子和雌雄配子体发育观察 37
期.×1200；16.小孢子有丝分裂后期.×1200；17.小
孢子有丝分裂末期和生殖细胞有丝分裂后
期.×1200；18-19.成熟的花粉粒.×1200；20.雌配
子体孢原.×1200；21.倒生胚珠.×1200；22.大孢子
母细胞.×1200；23-24.形成二分体.×1200；25.直
线形排列的大孢子四分体.×1200；26.1+1+1+1 排
列的四核大孢子.×900；27.双列 8 个大孢子.×900；
28.合点存留的功能大孢子.×900；29.二核胚囊时
期.×600；30.四核胚囊时期.×600；31.卵细胞和具
丝状器的两个助细胞.×1000；32.位于中央细胞中
部的两个相靠的极核.×1000；33.成熟胚囊的反足
细胞.×600；34.示卵细胞及位于中央细胞中部的两
个相靠的极核.×600；35.成熟的胚囊.×600；36.成
熟胚囊中具丝状器的两个助细胞.×1000.
Explanation of plates:
Fig.1-2.Themale archesporial cell（ crosscut）
×1000. Fig.3.Themale archesporial cell（straight-cut）
×1000. Fig.4-5.The same four-chamber anther
microspore mother cell meiosis is not
synchronous.×1000. Fig.6. Theantherwall consisted of
five layers cell epidermis, endothecium (one layer),
middle layer (one layer), tapetum(one layer).×1000.
Fig.7.The microspore mother cell.×1200. Fig.8.
icrospore dyad.×1000. Fig.9.Microspore Tetrad.×1000.
Fig.10. The stage of anaphase of microsporemother Ⅰ
cell meios.×1200. Fig.11-12. The stage of
telaphase of microspore mother cell meiosi×10Ⅰ 00.
Fig.13.Microspore tetrads. ×1200. Fig.14. Leptonema
of prephase of Microspore mother cell meiosi.×1200.
Fig.15. Microspore mitosis prephas.×1200. Fig.16.
Microspore mitosis metaphase. ×1200. Fig.17.
icrospore mitosis anaphase(above one) and Generative
cell mitosis anaphas(nether one). ×1200. Fig.18-19.
Mature pollen grain.×1200. Fig.20. Archesporium of
female gametophyt.×1200. Fig.21. anatropous ovule.
1200. Fig.22.Megasporocyt. ×1200. Fig.23-24.
Megaspore dyad.1200. Fig.25. The tetrad of
megaspore of straight-line typ.×1200. Fig.26. The
four-nucleimegaspore of 1+1+1+1 typ.×1200. Fig.27.
Two lines eight megaspore.×900. Fig.28. The
functional megaspore in chalaza.×900. Fig.29.The
dionuclear embryo sac. ×900. Fig.30. The
quadrangular embryo sac.×900. Fig.31.Egg cell and
the two synergies with filiform apparatus in mature
embryo sac.×900. Fig.32.two attached polar nuclei
which lying in the middle of the central cell.×900.
Fig.33. The antipodal cells in the mature embryo
sac.×900. Fig.34.To show the egg cell and the two
attached polar nuclei which lying in the middle of the
central cell.×900. Fig.35. Mature embryo sac.×900.

[责任编辑：李广伟]


Observations on Megasporogenesis Microsporogenesis and Development of Female and Male
Gemetophyte of Stipagrostis Pennata (Trin.) de Winter
WANG Jian-ming1, GONG Xiu-hua2, WANG Shao-ming2
(1.Logistics Division, Yili Normal University, Yining, Xinjing 835000, China;
2. College of Life Sciences, Shihezi University, Shihezi, Xinjiang 832003, China)
Abstract: This paper studies megasporogenesis microsporogenesis and the development of female and male
gametophyte of S. pennata (Trin.) de Winter by means of paraffin wax. Them ain results are as follows:（1）The
wall of anther consist s of three layers: epidermis, endothecium and tapetum from out to in side. Tapetum cell is of
secretory type.(2)Cytok inesis of microsporocyte meiotic division is of successive type.(3)Mature pollen grain is
of 3-celled type.(4)There are one ovary and one ovule. The ovule is double in teguments, tenuinucellate and
anatropous. Megasporocyte meiotic divides into four megaspores in line type or T-type. The megaspore near
chalazae is the functional one. (5)Embryosac is of Polygonum type.Antipodal cells amitotic divide to many cells
in mature embryosac.
Key words: S.pennata; megasporogenesis; microsporogenesis; male gametophyte; female gametophytes


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图版：羽毛针禾大、小孢子发生与雌、雄配子体发育的观察











































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第 3 期 王建明，龚秀花，王绍明：羽毛针禾大、小孢子和雌雄配子体发育观察 39
接上图：羽毛针禾大、小孢子发生与雌、雄配子体发育的观察