全 文 ：第 34卷 第 6期 东　北　林　业　大　学　学　报 Vo .l 34 No. 6
2006年 11月 JOURNAL OF NORTHEAST FORESTRY UN IVERSITY Nov. 2006
入侵植物薇甘菊种群年龄的解剖学特征 1)
祖元刚　张衷华　杨逢建　王文杰　陈华峰
(森林植物生态学教育部重点实验室(东北林业大学),哈尔滨 , 150040)
　　摘　要　对不同年龄薇甘菊(M ikan ia m icran tha)茎的解剖观察发现 , 不同年龄的薇甘菊茎的解剖学特征存在
差异 , 具体表现在:1年生的薇甘菊茎是初生结构;2年生的薇甘菊出现次生生长;3年生的薇甘菊茎次生生长继续
进行 , 原先棱角处由于整体生长缓慢 ,出现凹陷现象 ,初生生长的表皮被周皮取代;4年生的薇甘菊茎开始出现退
化现象 , 皮层内叶绿体降解 ,表皮沉积物明显;5年生薇甘菊茎的周皮开始脱落 ,出现明显的干裂碎片;6年生薇甘
菊植株的茎内髓心大量沉积单宁类物质 ,初生韧皮部已经脱落 ,次生韧皮部产生的周皮已经死亡 , 开始脱落 ,整体
呈现功能丧失状态。
关键词　薇甘菊;年龄;解剖特征
分类号　S722. 1
Anatom ical Features of Population Age for Invasive Spec iesM ikania m icran tha /Zu Yuangang, Zhang Zhonghua, Yang
Fengjian, WangWenjie, Chen Huafeng(Key Laboratory of Forest P lant E co logy o fM inistry of Educa tion, Nor theast Fo restry
University, Harbin 150040, P. R. China) / /Journal of Northeast Fo restry Unive rsity. -2006, 34(6). - 37～ 38, 40
It is found tha t the re are differences in the anatom ica l cha racteristics o fM ikania m icrantha of different age s through the
ana tomy observation on the stem ofM ikania m icrantha of different ages. The diffe rences are a s fo llow s: the annua l stem is
prim ary structure;the biennia l stem show s secondary grow th;the stem secondary grow th continues in the third yea r, and be-
cause o f the slowness of ho listic grow th, ho llow s appear on the prim ary edges, and epiderm is is replaced by pe riderm;in the
fourth yea r, the stem beg ins to degenera te, and ch lorop last in the co rtex is deg raded, and the sed iment of ep iderm is becom es
obv ious;in its fifth year, the peride rm of stem begins to absc ise, and pre sents obv ious dry fragm en ts;in its six th year, vo l-
um es o f tannins accumu la te in the boxed-heart o f stem, and prim ary phloem has already abscised, and pe riderm which origins
from the secondary ph loem is a lready dead and becom es to abscise, in a wo rd, the stem is losing its function.
K ey words　Ana tom ical age;Popu la tion age;Ana tom ica l feature s
　　薇甘菊 (M ikania m icrantha)是稍木质的多年生藤本植
物 , 作为世界性的入侵植物 ,现已广泛分布于亚洲热带和亚热
带地区。 1984年 ,薇甘菊在我国深圳蔓延 , 对我国的滨海红
树林造成了严重的危害 [ 1 - 2] 。张炜银 [ 3]对薇甘菊种群的分枝
结构 、种子特性和生态适应性作了详细的论述 , 同时也对薇甘
菊幼苗的种群结构和动态作了研究 , 但都没有对野外实际生
长的薇甘菊种群动态做出详细的分析 ,主要是由于薇甘菊本
身分枝量大 , 且纵横交错 , 节处接触土壤就能产生不定根 , 这
些因素都对通过分枝确定薇甘菊的年龄增加了难度 [ 4] 。笔
者试图通过研究实生苗的解剖学特征 ,找出确定薇甘菊年龄
的实用方法 , 为进一步研究薇甘菊种群与环境的关系 , 揭示薇
甘菊危害过程和入侵机制提供支持。
1　研究地的自然概况
研究地选择在深圳市福田区深圳湾被薇甘菊严重破坏的
红树林区的周边地区 , 该地区位于深圳市南部 , 经济特区的中
西部。地理坐标为东经 113°59′～ 114°06′, 北纬 22°30′～ 22°
36′。属南亚热带海洋性季风气候。光照充足 , 雨量丰富 , 夏
长冬暖 , 温和湿润 ,植物四季长青。年平均气温 22. 2℃, 1月
份平均气温 1℃, 7月份平均气温 28. 2℃。年最高气温 38. 7
℃, 最低气温 0. 2℃。年均日照时数为 2 134 h。无霜期 355 d
1)教育部重点基金资助项目(104191)和东北林业大学优秀青年
教师创新项目。
第一作者简介:祖元刚 ,男 , 1954年 2月生 ,森林植物生态学教育
部重点实验室(东北林业大学),教授。
收稿日期:2005年 12月 17日。
责任编辑:张建华。
以上。年均降水量 1 926 mm。常年盛行东风。
2　研究方法
本项研究于 2004年 12月进行。通过定株剥离的方法对
不同大小的薇甘菊植株进行细致的剥离 ,尽量不损坏任何枝
条 ,整株带回实验室分析。对主茎基部进行徒手切片 ,用间苯
三酚(phlorog luc inol)染色 , 观察植株茎横切面随年龄增长的
变化规律 , 并用 O lympu s显微照相系统拍照。
确定实际年龄。对野外采得的植株进行室内分枝方式和
分枝量的统计。根据孔国辉等 [ 5]描述薇甘菊头状花序多数 ,
在枝顶端排成复伞房花序状;王伯逊等 [ 6]报道薇甘菊侧生的
花序常常超过顶生的花序的情况 ,应用顶端花序开花后死亡
的现象 , 从主枝基部算起 , 每找到主枝自然死亡后 , 即为 1 a,
继续从最大的分枝计数死亡现象 ,直到没有死亡现象发生计
为当年生枝条。薇甘菊的实际年龄即为顶端自然死亡数加上
1。
3　结果与分析
从图 1可见 ,当年生的薇甘菊没有进行次生生长 ,结构完
全是初生结构 , 类似于向日葵幼茎的初生结构 , 由表皮 、中柱
鞘纤维 、髓射线 、初生韧皮部 、形成层 、初生木质部和髓组
成 [ 7] 。当年生薇甘菊茎的横截面呈六棱形 , 表皮细胞一层 ,
皮层细胞多层 , 含叶绿体 , 整株茎呈现翠绿色 , 髓射线薄壁细
胞明显。
2年生薇甘菊茎出现次生生长 , 出现了次生韧皮部和次
生木质部。在茎的棱角处次生韧皮部生长加强而次生木质部
生长较慢 ,在非棱角处维管形成层向内产生的次生木质部较
多 , 向外产生的次生韧皮部较少 ,但整体上棱角处较非棱角处
生长慢 , 棱角渐渐不明显。表皮细胞仍为活细胞 , 皮层细胞含
叶绿体 , 植株茎呈现深绿色 ,出现维管射线。
3年生薇甘菊茎次生生长仍在继续 ,原先的棱角处由于
整体上生长较非棱角处慢 , 已经呈现凹陷状态 , 原棱角处的次
生韧皮部经生长后呈现明显的 6条带状分布。表皮细胞部分
死亡 、脱落 ,周皮起到主要的保护作用 , 皮层内叶绿体出现部
分降解 , 整个茎呈现灰绿色。
4年生薇甘菊茎的次生生长减慢 ,出现退化现象 ,皮层内
叶绿体完全降解 , 整体呈现灰棕色 , 周皮细胞栓质化明显。
5年生薇甘菊茎先形成的周皮开始部分脱落 , 形成层的
活力进一步减弱。
6年生薇甘菊茎形成层的生长基本停止 , 髓内大量积累
晶体和单宁类物质 , 初生结构的表皮和中柱鞘纤维已经完全
脱落 ,在次生韧皮部中产生的周皮也完全栓质化 ,开始死亡脱
落。各年龄的具体特征见表 1。
表 1　不同年龄薇甘菊茎的解剖学特征
薇甘菊年龄 /a 解 剖学 特征
1 初生结构
2 次生生长 ,原棱角处次生韧皮部生长强烈
3 原棱角出凹陷 ,此处形成 6条次生的韧皮部带 ,表
皮脱落 ,周皮起保护作用
4 周皮栓化明显
5 先形成的周皮脱落
6 生长停止 ,髓部积累物沉积 ,初生韧皮部脱落
图 1　 1～ 6年生薇甘菊茎解剖图及其模式图
a ～ .f分别对应 1 ～ 6年生薇甘菊茎横截面;E p.表皮细胞;Pp.初生韧皮部;Px.初生木质部;Ca.形成层;V a.维管形成层;Sx. 次生木质部;Px.次生
韧皮部;Pe.周皮;P.髓
4　结论与讨论
理论上 , 通过细数实生苗的分枝结构虽然可以准确确定
薇甘菊的实际生长年龄 , 但实际操作中发现:薇甘菊的分枝数
量较大 , 节处接触土壤就能生根 ,各级分枝和其他单株分枝往
往交错在一起 , 在不损坏其分枝的前提下想得到完整植株的
难度很大。且在室内分析中发现:在找到一处顶端死亡现象
后 , 往往难以确定主枝上下一级最大的分枝(次级分枝 ), 如
果把大量的下一级分枝的所有年龄都确定下来 , 最后工作量
可能呈现指数增长。 笔者应用顶端花序开花后死亡的现象 ,
从主枝基部算起 , 每找到主枝自然死亡后 ,即为 1 a, 继续从最
大的分枝计数死亡现象 , 直到没有死亡现象发生计为当年生
枝条 , 薇甘菊的实际年龄即为顶端自然死亡数加上 1来判断
薇甘菊的真实年龄。这种方法虽然在确定较少薇甘菊植株的
情况下可以判断薇甘菊的真实年龄 , 但对于薇甘菊种群的年
龄结构调查是根本行不通的。因此 , 探讨实用的薇甘菊生长
年龄判断的方法是有必要的。
用解剖学的方法确定植物的年龄已经有大量报道和应
用。在温带和寒带 , 年轮是判断木本被子植物的有效手段 , 现
已应用到多个领域 [ 8] 。温带和寒带的多年生草(下转 40页)
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生长达到 9. 9 cm, 占当年新梢总生长量(17. 0 cm)的 58%;到
7月上旬新梢长度达到 15. 5 cm , 占新梢总生长量的 91%;7
月中旬新梢高生长逐渐减缓 , 9月上旬停止生长。
2. 2　天女木兰树干生长过程
从表 2可以看出 , 15 a以前天女木兰胸径增长较快 , 每年
生长量为 0. 29 cm;15 a以后胸径增长逐渐减缓 , 年生长量仅
为 0. 18 cm。 15 a以前树高长势较快 ,尤其是前 5 a生长迅速 ,
平均年生长量达 0. 6m;5 a高达 3. 0 m;此后的 10 a生长逐渐
减缓 ,年生长量为 0. 42m;15 a后树高生长迅速减慢 , 年生长
量仅为 0. 2m。 20 a以前材积平均生长量较平稳 ,为 0. 000 52
m3 , 材积增长较慢。
表 2　天女木兰树干生长过程
年龄 /a 胸径 /cm总生长量 平均生长量 连年生长量
树高 /m
总生长量 平均生长量 连年生长量
材积 /m3
总生长量 平均生长量 连年生长量 形数
5 1. 50 0. 30 0. 30 3. 0 0. 60 0. 60 0. 000 3 0. 00006 0. 000 06 0. 566
10 3. 00 0. 30 0. 30 5. 1 0. 51 0. 42 0. 002 2 0. 00022 0. 000 38 0. 611
15 4. 38 0. 29 0. 28 7. 3 0. 49 0. 42 0. 005 6 0. 00037 0. 000 68 0. 509
20 5. 28 0. 26 0. 18 8. 3 0. 42 0. 20 0. 010 3 0. 00052 0. 000 94 0. 567
23 6. 08 0. 27 0. 00 9. 0 0. 39 0. 23 0. 013 4 0. 00058 0. 000 62 0. 513
带皮 6. 40 — — 9. 0 — — 0. 0157 — — 0. 543
3　结论
天女木兰的单花花期约为 3 d,营养生长期约为 153 d, 繁
殖生长期约为 156 d。天女木兰的胸径生长 15 a前较快 , 但以
前 10 a为最快;树高生长以前 15 a较快 , 但以前 5 a生长最
快 , 这与天女木兰现存树木均为根蘖繁殖相吻合。 而 20 a以
前材积生长较平稳。
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(上接 38页)本植物的年龄判断也有大量报道 [ 9] ,大部分采
用地下部分的芽痕 [ 10] 。 1997年 , Die tz等 [ 11]总结了采用地下
主根生长轮的方法判断多年生草本植物年龄的可靠性 , 发现
生长于温带的 16个科 38个种中 ,大部分主根中具有生长轮 ,
但只有其中 10个种作为年龄判断是可靠的。对于生长于热
带和亚热带等季节性变化不明显的地区 , 木本植物木质部中
并没有明显的季节差异 ,草本植物在地下根和芽痕等方面的
差异也很模糊。因此 , 在季节性不明显的地区应用上述方法
还存在不确定性。
应用综合的解剖学手段对植物茎生长过程进行观察 , 对
各年龄段的特点进行分析可能是解决热带和亚热带植物年龄
的有效方式。
虽然年轮是多年生木本植物有效鉴定年龄的方法 ,但笔
者的研究发现 , 薇甘菊茎中并不存在明显的年轮结构。从不
同年龄薇甘菊茎的解剖学特征看 , 不同年龄的茎的横切结构
存在差异 , 如果将结构和年龄对应起来 , 将会有效地比较出薇
甘菊实际生长年限的差别。
薇甘菊茎的结构随着生长年龄的不同而有规律地变化 ,
即从初生结构到次生结构再到衰亡的节律性变化。通过这种
发育结构的变化 , 可以清楚地辨别薇甘菊生长年限。薇甘菊
种群生长年龄的研究方法 , 将会为薇甘菊种群年龄结构分析
奠定基础。
薇甘菊作为世界性的入侵植物 , 强烈的生长和竞争是其
有利的特性 [ 12] 。在解剖学研究中 ,发现薇甘菊最大的特点是
茎在进行次生生长时维管形成层的分裂并不是同等的 , 初生
生长形成的棱角处大量产生了次生韧皮部 , 而次生木质部的
产生受到抑制。从整体看 , 原棱角处的生长明显比其它部位
慢 ,最终导致原棱角处出现凹陷 , 但随着年龄的增长 , 原棱角
的次生韧皮部在整个横截面的面积中所占的比例比非棱角处
的次生韧皮部所占的比例有所增加 , 形成了类似辐射状的次
生韧皮部。原棱角处的韧皮部的增加 , 大大提高了韧皮部在
茎中的比例 ,提高了植株养分的输送能力 ,这可能从结构上保
障了快速延长的茎的养分运送。
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